オオシュモクジラ

オオシュモクザメ（Sphyrna mokarran ）は、シュモクザメ科に属するシュモクザメの中で最大の種で、平均体長は4.6メートル、最大体長は6.2メートルに達します。北緯と大西洋に分布し、沿岸域と大陸棚に生息しています。オオシュモクザメは、幅が広く前縁がほぼ直線である「ハンマー」（「頭翼」と呼ばれる）の形状、高く鎌状の第一背びれ、そして強く鎌状に曲がった腹びれによって、他のシュモクザメと区別できます。単独で行動し、泳ぎの速い頂点捕食者であるオオシュモクザメは、甲殻類や頭足類から硬骨魚類、小型のサメまで、幅広い獲物を捕食します。野生でのこの種の観察から、頭翼は好んで捕食するエイを麻痺させる役割を果たしていると考えられる。この種は胎生で、2年ごとに2～49匹の子を産む。    

潜在的に危険なサメではあるものの、オオシュモクザメはめったに人間を攻撃せず、時にはダイバーに対して好奇心旺盛な行動をとることがあります。このサメは大きなヒレを目当てに乱獲されており、^{[ 4 ] [ 5 ]}ヒレは中国市場でフカヒレスープの主原料として価値が高いのです。^{[ 6 ]}その結果、オオシュモクザメの個体数は世界的に大幅に減少しており、2019年現在、国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種に指定されています。 ^{[ 2 ]}

オオシュモクザメは、 1837年にドイツの博物学者エドゥアルト・リュッペルによってZygaena mokarranとして初めて記載されました。種名はアラビア語の一般名مقرنで、「角のある」という意味です。この名前は後に現在のSphyrna mokarranに変更されました。^{[ 7 ]}しかし、長年にわたり、オオシュモクザメの有効な学名は、1822年にアキール・ヴァランシエンヌによって命名されたSphyrna tudesであると考えられていました。1950年、エンリコ・トルトネーゼは、ヴァランシエンヌが図示した標本は実際にはコメジロシュモクザメであり、 S. tudesという名前はそれに適用されると判断しました。次に上位のシノニムとして、Sphyrna mokarranがオオシュモクザメの有効な名前になりました。この種のレクトタイプは、紅海産の体長2.5m（8.2フィート）のオスです。^{[ 8 ]} 

形態に基づいた古い研究では、一般的にオオシュモクザメはシュモクザメ科の中でも派生的な種の一つとされ、シュモクザメの進化の過程で頭翼のサイズが徐々に大きくなったという伝統的な見解を反映していたが、核DNAとミトコンドリアDNAを用いた系統解析によってこの見解は否定され、オオシュモクザメとスムースシュモクザメ（S. zygaena）が他のすべてのシュモクザメ属の種よりも基底的なクレードを形成していることがわかった。これらの結果はまた、最初に進化したシュモクザメは小さい頭翼ではなく大きい頭翼を持っていたことを示している。^{[ 9 ] [ 10 ]}

オオハンマーヘッドの最も古い化石の歯は、キューバの前期中新世から知られている。また、アメリカ合衆国フロリダの中期中新世から鮮新世、パナマとブルネイの後期中新世からも知られている。^{[ 11 ]}

オオシュモクザメは、北緯40度から南緯37度の間の世界中の熱帯海域に生息しています。大西洋では、ノースカロライナからウルグアイまで、メキシコ湾とカリブ海を含む範囲、モロッコからセネガルまで、そして地中海に生息しています。インド洋の縁辺部全体、そして太平洋では琉球諸島からオーストラリア、ニューカレドニア、フランス領ポリネシアまで、そしてバハ・カリフォルニア半島南部からペルーまで生息しています。^{[ 7 ]}ガンビア、ギニア、モーリタニア、シエラレオネ、西サハラ沖で見られる可能性があり、ハワイ近海で時折目撃されますが、これは確認されていません。^{[ 2 ]}オオシュモクザメは、水深1メートル未満の沿岸水域から沖合80メートルまでの範囲で見られます。サンゴ礁を好むが、大陸棚、島嶼段丘、ラグーン、陸地近くの深海にも生息する。回遊性があり、フロリダ沖や南シナ海の個体群は夏に極地に向かって移動することが記録されている。^{[ 8 ]}    

シュモクザメの流線型の体と広がった頭翼は、シュモクザメ類に典型的な特徴である。成体は、頭翼の形状によって、アカシュモクザメやヒラシュモクザメと区別できる。頭翼は、前縁がほぼ直線状（弓状ではない）で、中央と外側に目立つ凹みがある。頭翼の幅は体長の23 ～ 27%である。歯は三角形で、強く鋸歯状になっており、口角に向かってより斜めになる。上顎の両側には17列の歯があり、顎の中央線（結合部）には2～3本の歯があり、下顎の両側には16 ～ 17本の歯があり、顎の中央線には1～3本の歯がある。^{[ 7 ]}

第一背鰭は特徴的で、非常に高く、強い鎌状をしており、胸鰭の付着部の上に起始する。第二背鰭と臀鰭はどちらも比較的大きく、後縁に深い切れ込みがある。腹鰭は鎌状で後縁が凹んでいるが、これはシュモクザメの直線状の腹鰭とは対照的である。皮膚は密集した真皮歯で覆われている。各歯は菱形で、小型個体では3～5本の水平隆起が縁歯につながり、大型個体では5～6本になる。オオシュモクザメは背側が濃い茶色から薄い灰色、オリーブ色で、腹側は白に変化する。成魚の鰭には模様がなく、幼魚では第二背鰭の先端が暗色になることがある。^{[ 7 ] [ 8 ]}

典型的なオオシュモクザメの最小サイズは体長3.5m （11フィート）、体重230kg （510ポンド）以上で、最大サイズは 体長4.6m （15フィート）、体重449.5kg （991ポンド）です。個体群のごく一部、ほとんどまたはすべてが雌で、はるかに大きい個体もいます。記録されている最長のオオシュモクザメは体長6.1m （20フィート）です。^{[ 7 ] [ 8 ]}最も重いオオシュモクザメは、 2006年にフロリダ州ボカグランデ沖で捕獲された体長4.4m （14フィート） 、体重580kg （1,280ポンド）の雌です。この雌の体重は、55匹の新生児を妊娠していたためです。^{[ 12 ]}非常に大きな個体は体重900kg （2,000ポンド）に達する可能性がありますが、これは確認されていません。 ^{[ 13 ]}                

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  ジョーズ
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  上の歯
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  下の歯

オオシュモクザメは単独行動をする回遊性の捕食者で、他のリーフシャークからは距離を置かれる傾向がある。遭遇すると、胸びれを下げて硬直したぎこちない動きで泳ぐなど、攻撃的な行動をとることがある。 ^{[ 14 ]}幼魚はオオメジロザメ（Carcharhinus leucas ）などの大型のサメに捕食されるが、成魚にはシャチ以外に大きな天敵はおらず、シャチはあらゆる年齢のシュモクザメを狩る。^{[ 7 ]}キイロアジ（Carangoides bartholomaei ）がシュモクザメの脇腹に体をこすりつけているのが目撃されており、おそらく寄生虫を取り除いているのだろう。^{[ 15 ]}パイロットフィッシュ（Naucrates ductor ）の群れがオオシュモクザメに同行することもある。^{[ 16 ]}オオシュモクザメは、 Alebion carchariae、A. elegans、Nesippus orientalis、N. crypturus、Eudactylina pollex、Kroyeria gemursa、Nemesis atlanticaなど、数種のカイアシ類に寄生されている。^{[ 7 ]}

給餌

シュモクザメは、多様な食性を持つ活発な捕食者である。シュモクザメの既知の獲物には、カニ、ロブスター、イカ、タコなどの無脊椎動物、ターポン、イワシ、ナマズ、イシモチ、タイ、イサキ、アジ、ニベ、ハタ、ヒラメ、ハコフグ、ハリセンボンなどの硬骨魚類、そしてホシザメなどの小型のサメが含まれる。^{[ 8 ]}ランギロア環礁では、シュモクザメは、交尾相手を追いかけて疲れ果てたオグロメジロザメ（Carcharhinus amblyrhynchos）を機会的に捕食する。[ 17 ]この^{種は共食い}をすることが知られている。^{[ 7 ]}パナマのガトゥン層では、オオシュモクザメの化石の歯が発見されており、このサメがかつては絶滅したギザギザの歯を持つヘミプリスティス・セラ（かつては同時代に生息していた）とともに、オトドゥス・メガロドンの幼魚を捕食していたことを示唆している。^{[ 18 ]}

オオシュモクザメはサメの頂点捕食者であり、他のサメ、エイ、ガンギエイ、特にアカエイを捕食することに特化している。^{[ 19 ]}アカエイの毒棘はしばしば口の中に刺さっているが、サメは気にしないようで、フロリダ沖で捕獲された個体の口の中や周囲には96本の棘があった。オオシュモクザメは主に夜明けや夕暮れ時に狩りをし、頭を海底上で大きく振り回して、頭翼の下面にある多数の電気受容器官を介して砂の中に埋まっているアカエイの電気信号を感知する。頭翼は水中翼としても機能し、サメがアカエイを感知するとすぐに向きを変えて攻撃することができる。^{[ 20 ]}フロリダ沖では、大型のシュモクザメが新しく仕掛けられたサメの餌付けラインに最初に到達することが多く、これは特に鋭い嗅覚を示唆している。^{[ 8 ]}

頭翼の別の機能は、バハマ諸島でオオシュモクザメがアメリカアカエイ( Dasyatis americana )を攻撃する様子を観察することで示唆される。サメはまず上からの強力な一撃でエイを海底に叩きつけ、次に頭でエイを押さえつけながら体を回転させ、エイの胸鰭盤の両側から大きな噛みつきをした。これによりエイは効果的に動けなくなり、顎で掴んで頭を素早く振って切り裂いた。^{[ 21 ]}オオシュモクザメが外洋でマダラトビエイ( Aetobatus narinari ) を攻撃し、胸鰭の片方を大きく噛み砕く様子も観察されている。このようにしてエイが動けなくなると、サメ​​は再び頭を使ってエイを海底に押さえつけ、体を回転させてからエイを頭から顎で掴んだ。これらの観察結果は、オオシュモクザメが最初の噛みつきでエイを無力化しようとする戦略であり、これはホホジロザメ（Carcharodon carcharias）の戦略と似ており、その頭部の翼状部は獲物を扱うための適応であることを示唆している。^{[ 22 ]}成体のオオシュモクザメは、水深約0.7m （2.3フィート）の浅瀬のサンゴ礁の平坦部で狩りをしているのが観察されている。^{[ 23 ]}  

生活史

他のシュモクザメと同様に、オオシュモクザメは胎生です。発育中の幼魚が卵黄を使い果たすと、卵黄嚢は哺乳類の胎盤に似た構造に変化します。海底付近で交尾する他のほとんどのサメとは異なり、オオシュモクザメは水面近くで交尾することが観察されています。バハマ諸島からの報告では、交尾中のペアが互いの周りを泳ぎながら上昇し、水面に達したときに交尾したとされています。^{[ 7 ]}メスは2年に1回繁殖し、北半球では晩春から夏にかけて、オーストラリア海域では12月から1月にかけて出産します。^{[ 2 ]}妊娠期間は11ヶ月です。^{[ 7 ]}一度に生まれる仔の数は6匹から55匹で、20匹から40匹が一般的です。^{[ 12 ]}生まれたばかりの仔の体長は50～70cmです。オスは体長2.3～2.8m 、体重51kgで成熟し、メスは体長2.5～3.0m 、体重41kgで成熟する。幼体は頭部の前頭縁が丸みを帯びている点で成体と異なる。^{[2][7 ]この種の}平均寿命は20～30年である。[ 7 ]^{ボカグランデの記録}に残るメスは40～50歳と推定され^ている。^{[ 12 ]}          

大型で鋭い歯を持つオオシュモクザメは、人間に深刻な怪我を負わせる可能性があるため、周囲では注意が必要です。この種は、攻撃的でシュモクザメ類の中で最も危険であるという（おそらく不当な）評判があります。^{[ 25 ] [ 26 ]}水中のダイバーは、オオシュモクザメは人間に対して臆病または無反応である傾向があると報告しています。^{[ 15 ] [ 20 ]}オオシュモクザメがダイバーに接近し、水に入ったばかりのダイバーに突進してきたという報告もあります。^{[ 16 ] [ 25 ]} 2011年現在、国際サメ攻撃ファイルには、シュモクザメ属（Sphyrna ）による34件の咬傷がリストされており、そのうち17件は挑発されておらず、致命的なものはありませんでした。関与した種を特定するのが難しいため、何件がオオシュモクザメによるものかは不明です。このサメは、1件の（挑発された）咬傷に関与したことが確認されています。^{[ 27 ]}

オオシュモクザメは、熱帯地域で延縄、底網、釣り竿、トロール網を用いて商業的にもレクリエーション的にも定期的に捕獲されている。肉はめったに消費されないが、アジアでのフカヒレスープの需要により、ヒレの価値が高まっている。^{[ 28 ]}さらに、皮は皮革に、肝油はビタミンに、死骸は魚粉に利用されている。^{[ 7 ]}オオシュモクザメは混獲によって意図せず捕獲されることもあり、北大西洋北西部とメキシコ湾の漁業では90%を超える非常に高い死亡率に苦しんでいる。オーストラリアと南アフリカの海岸周辺のサメよけネットへの絡まりも死亡原因の一つである。 ^{[ 2 ]}

オーストラリアのクイーンズランド州では、レクリエーション目的の釣り人はシュモクザメ類を捕獲することが禁止されています。^{[ 29 ]}オーストラリアの他の北部地域（ノーザンテリトリーと西オーストラリア州）では、レクリエーション目的のシュモクザメの捕獲が許可されています。^{[ 30 ] [ 31 ]}

オオシュモクザメは、個体数が少なく世代交代が長いため、乱獲に対して極めて脆弱である。漁獲報告においてオオシュモクザメを他のシュモクザメ類と区別している漁業が少ないため、その保全状況の評価は困難である。この種は、IUCNレッドリストで世界的に絶滅危惧種に指定されている。北大西洋北西部とメキシコ湾では、オオシュモクザメは対象種ではないものの、混獲により1990年代以降個体数が50%減少しており、絶滅の危機に瀕している。また、南西インド洋でも絶滅の危機に瀕しており、沿岸では多数の延縄漁船がシュモクザメ類やオオサカタザメ（Rhynchobatus djiddensis）を違法に漁獲している。インド洋におけるオオシュモクザメの漁獲率は1978年から2003年にかけて73%減少したが、これが局地的な減少なのか広範囲にわたる減少なのかは不明である。オオシュモクザメはアフリカ西海岸で絶滅の危機に瀕しており、過去25年間で個体数が80%減少したと推定されている。西アフリカ準地域漁業委員会（SRFC）は、オオシュモクザメを同地域で最も絶滅の危機に瀕している4種の1つとして認識しているが、漁業は監視も規制もされずに続いている。オーストラリア北部沖では、この種はデータ不足と評価されているが、「高リスク」とされている。このサメのヒレの価値の上昇を反映して、違法、無報告、無規制の漁業が大幅に増加していることが懸念されている。^{[ 2 ]}

オオシュモクザメを特に保護するための保全措置は制定されていません。国連海洋法条約の附属書I「高度回遊性種」に記載されていますが、この条約に基づく管理計画はまだ実施されていません。米国、オーストラリア、欧州連合などの国や超国家機関、および大西洋まぐろ類保存国際委員会などの国際規制機関によるフカヒレ漁の禁止は、オオシュモクザメへの漁獲圧力を軽減するはずです。^{[ 2 ]}

2021年1月にNature誌に掲載された、31種のサメとエイを対象とした研究によると、外洋に生息するこれらの種の数は約50年で71%減少した。この研究にはオオシュモクザメも含まれていた。^{[ 32 ] [ 33 ]}

• Sphyrna mokarranの種の説明はwww.shark-references.comをご覧ください。
• 海洋生物コレクションに収蔵されているオオシュモクザメの写真
• オオシュモクザメの3Dモデル