グラプトライト

グラプトライト 時間範囲:中期カンブリア紀から最近まで。[1]510～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 現生のRhabdopleura属を通じて現在まで生き残っている。[2]
南米シルル紀のクリプトグラプトゥス。ロイヤルオンタリオ博物館の標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	半索動物
クラス：	翼鰓亜綱
サブクラス:	グラプトリチナ ・ブロン、1849
サブグループ
ラブドプレウリ科 †システィカマリ科 †ウィマニクラスティダエ科? †ディテコデンドリ科? †シクログラプト科? †ヤドクガエル科 †グラプトロイド科

グラプトライトは群体動物のグループで、翼鰓綱のグラプトライト亜綱 に属する。これらの濾過摂食生物は、主に中期カンブリア紀（ミャオリンギアン、ウーリウアン）から前期石炭紀（ミシシッピアン）にかけて発見された化石から知られている。 ^[3]初期のグラプトライトである可能性があるチャウノグラプトゥスは、中期カンブリア紀から知られている。^{[1]最近の分析では、現生翼}鰓綱のラブドプレウラが、カンブリア紀にこのグループの他のものから分岐した現生のグラプトライトであるという考えが支持されている。^[2]

化石グラプトライトとラブドプレウラは、積み重ねられた半リング（フゼリ）の基本構造を持つ有機チューブ（莢膜）に収容された相互に連結したゾイドのコロニー構造を共有しています。絶滅したグラプトライトのほとんどは、灌木のような固着性の デンドロイア上科とプランクトン性で浮遊性のグラプトロイア上科の2つの主要な目に属しています。これらの目は、ラブドプレウラに似た外皮性翼鰓類から進化した可能性が高いです。広範囲に分布し、プランクトン性の生活様式とよく追跡された進化の傾向により、特にグラプトロイドはオルドビス紀とシルル紀の有用な示準化石です。^[4]

グラプトライトという名前は、ギリシャ語の 「書かれた」を意味するグラプトスと「岩」を意味するリトスに由来しており、グラプトライトの化石の多くは岩に書かれた象形文字に似ている。リンネは当初、グラプトライトを真の化石ではなく「化石に似た絵」とみなしていたが、後の研究者はヒドロ虫類に関連するものと考え、現在では半索動物として広く認識されている。^[4]

「グラプトライト」という名前は、1735年にリンネが実際の化石に似た無機鉱化物と付着物に使用した属名Graptolithus (「岩に書かれたもの」)に由来しています。1768年、リンネはSystema Naturaeの第12巻に、それぞれ植物化石の可能性があるG. sagittariusとG. scalarisと、グラプトライトの可能性がある G. scalaris を掲載しました。1751年のSkånska Resaには、現在Climacograptus (二列グラプトライト属) の一種であると考えられている「奇妙な化石またはグラプトライト」の図を掲載しました。

グラプトライトの化石は、後にコケ動物やヒドロ虫などの他の分岐した群体動物を含むさまざまなグループに分類されるようになった。グラプトライトナという用語は、1849年にブロンによって確立され、正円錐頭足動物を表すと考えられていた。20世紀半ばまでに、グラプトライトは、19世紀後半に記載されていたラブドプレウラ属とセファロディスクス属の現生翼鰓動物に近縁のユニークなグループとして認識された。グラプトライト属は、1954年にICZNによって正式に放棄された。^[5]

それぞれのグラプトライトのコロニーは、後続の個虫が発達する、シキュラー・ゾオイドと呼ばれる最初の個体から始まる。それらはすべて、 Rhabdopleuraに共通するがCephalodiscusにはない真のコロニーシステムである、匍匐枝によって相互につながっている。これらの個虫は、頭楯の腺から分泌される一連の管からなる有機構造内に収容されている。コロニー構造は、coenecium（現生翼鰓類）、rhabdosome（化石グラプトライト）、最も一般的なのはtubarium（両方）など、いくつかの異なる名前で知られている。それぞれが単一の個虫によって占められている個々の管はthecaとして知られている。^[4] tuberium の成分ははっきりとわかっていないが、さまざまな著者はコラーゲンまたはキチンでできていると示唆している。いくつかのコロニーでは、より大きな自蛹嚢とより小さな二蛹嚢の2つの大きさの蛹嚢があり、この違いはコロニー内の個虫の性的二形性によるものであると示唆されている。^[4]

コロニーの発達の初期段階では、管状体はさまざまな数の枝（柄として知られる）と莢膜のさまざまな配置に分かれますが、これはグラプトライト化石の同定において重要な特徴です。 コロニーは莢膜列の総数（二列のコロニーは2列、一列のコロニーは1列）とコロニーあたりの初期の柄の数（多枝のコロニーは多くの柄を持ち、少枝のコロニーは2つまたは1つ）によって分類できます。 各莢膜管は主に、フゼリ（単数形：fusellum）と呼ばれる2列の積み重ねられた半円形の半リングで構成されています。 フゼリは化石に保存されていると成長線に似ており、2つの積み重ねは縫合線に沿ってジグザグパターンで出会います。 フゼリは管状体の主な補強要素ですが、1つ以上のより緩い組織である皮質によって補助されています。

最古のグラプトライト類はカンブリア紀の化石記録に現れ、一般的には海底に付着したコロニーを持つ固着動物であった。初期に分岐したいくつかの科は被覆生物であり、コロニーは基質に沿って水平に発達した。現存するラブドプレウラは、直立した垂直の莢膜と組み合わされた被覆コロニー形状をしており、このカテゴリに分類される。直立した樹枝状または茂み状/扇形のグラプトライト類のほとんどは、樹枝状（樹枝状目）に分類される。そのコロニーは、付着ディスクを介して自重で硬い基質に付着していた。比較的分岐の少ないグラプトライト類は、オルドビス紀初頭の樹枝状グラプトライト類から派生した。この後者の主要グループであるグラプトロイド類（グラプトロイド目）は、浮遊性でプランクトン性であり、水柱の中を自由に漂っていた。彼らは繁栄し、繁殖力の強いグループであり、デボン紀初期に絶滅するまで、最も重要かつ広範囲に分布する大型プランクトン動物でした。樹枝状筆石は石炭紀まで生き残りました。

成熟した動物群には、口前盤または頭盾、首輪、胴体の 3 つの重要な領域があります。首輪には、口と肛門 (U 字型の消化器系) と腕があります。グラプトライト亜科には、数対の触手を持つ 1 対の腕があります。神経系としては、グラプトライト亜科は表皮と基底膜の間に単純な繊維層を持ち、脊索動物の神経管に似た、複数の神経枝を生み出す首輪神経節もあります。^[6]グラプトライト亜科の軟部組織の適切な化石はまだ見つかっておらず、鰓裂があったかどうかは不明ですが、^{[7]現存する}ラブドプレウラに基づくと、グラプトライト亜科の動物群は同じ形態であった可能性があります。^[4]

1970年代以降、電子顕微鏡の進歩により、グラプトライト類は一般に、半索動物門に属する稀少な現代の海洋動物群である翼鰓類に最も近い種であると考えられるようになった。^[8]現代の半索動物であるセファロディスクスやラブドプレウラと比較される。最近の系統学的研究によると、ラブドプレウリド類はグラプトライト亜綱に分類される。しかし、不確定なセディス科であると考えられている。^[3]

一方、頭板類はグラプト石亜綱の姉妹亜綱とみなされている。この2つのグループの主な違いの1つは、頭板類は群体生物ではないということである。頭板類の生物には、すべての個虫をつなぐ共通の管がない。頭板類の個虫は複数の腕を持つが、グラプト石亜綱の個虫は1対の腕しか持たない。その他の違いとしては、初期発生のタイプ、生殖腺、鰓裂の有無、個虫の大きさなどがある。化石記録では主に管が保存されているため、グループを区別するのは複雑である。

グラプトライト亜科には、いくつかのマイナーな科と、2つの主要な絶滅した目、Dendroidea（底生グラプトライト）とGraptoloidea（浮遊性グラプトライト）が含まれます。後者は最も多様性が高く、5つの亜目を含み、その中で最も多様なのはAxonophora（双列グラプトライトなど）です。このグループには、オルドビス紀に大きな発展を遂げたグループであるDiplograptidsとNeograptidsが含まれます。 ^[3]古い分類では、Dendroidea、Tuboidea、Camaroidea、Crustoidea、Stolonoidea、Graptoloidea、Dithecoideaの目が考慮されていましたが、新しい分類では、異なる分類レベルでGraptoloideaに組み込まれました。

マレッツ（2014）によるグラプトリチナの分類：^{[3] [4]}

亜綱グラプトリチナ属 Bronn, 1849

• 不確かな
  • ラブドプレウリ 科Harmer, 1905
  • 科 † Cysticamaridae Bulman, 1955
  • 家族 † Wimanicrustidae ブルマン、1970
  • 科 †ディテコデンドリダエ Obut, 1964
  • 家族 † Cyclograptidae ブルマン、1938
• †Dendroidea目 ニコルソン、1872
  • 科 † Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
  • 家族† Acanthograptidae ブルマン、1938
  • 家族 †マスティゴグラプチダエ Bates & Urbanek、2002
• †Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (プランクトン性グラプトライト)
  • 亜目 †グラプトデンドロディナ ムー & リン、1981 年、リン (1981)
    • 家族 † Anisograptidae ブルマン、1950
  • 亜目 †Sinograpta Maletz et al.、2009年
    • 科 †シグマグラプティダエ Cooper & Fortey, 1982
    • 家族 † Sinograptidae Mu、1957
    • 家族†アブログラプチダエ Mu、1958
  • 亜目 †Dichograptina Lapworth, 1873
    • 科 † Dichograptidae Lapworth, 1873
    • 科 †ディディモグラプティダエ 科 Mu, 1950
    • 家族 †プテログラプティダエ Mu、1950
    • 科 †テトラグラプティダエ 科 Frech, 1897
  • 亜目 †Glossograptina Jaanusson、1960
    • 科 †イソグラプティ ダエ ハリス, 1933
    • 科 † Glossograptidae Lapworth, 1873
  • 亜目 † Axonophora Frech, 1897 (双列グラプトライト類、およびレティオリティス類とモノグラプトライト類)
    • 下目 †Diplograptina Lapworth, 1880
      • 科 †ディプログラプティダエ 科 Lapworth, 1873
        • 亜科 †Diplograptinae Lapworth, 1873
        • 亜科 †Orthograptinaeミッチェル、1987
      • 科 † Lasiograptidae Lapworth, 1880e
      • 科 † Climacograptidae Frech, 1897
      • 科 † Dicranograptidae Lapworth, 1873
        • 亜科 †Dicranograptinae Lapworth, 1873
        • 亜科 †Nemagraptinae Lapworth, 1873
    • インフラオーダー †Neograptina Štorch et al.、2011
      • 科 † Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
      • 科 † Neodiplograptidae Melchin et al. , 2011
        • 亜科 †Neodiplograptinae Melchin et al. , 2011
        • 亜科 †Petalolithinae Bulman, 1955
      • 上科 †Retiolitoidea Lapworth, 1873
        • 科 † Retiolitidae Lapworth, 1873
          • 亜科 †Retiolitinae Lapworth, 1873
          • 亜科 †Plectograptinae Bouček & Münch、1952
      • 上科 †Monograptoidea Lapworth, 1873
        • 科 †ディモルフォグラプティダエ 科 Elles & Wood, 1908
        • 科 †モノグラプティダエ Lapworth, 1873

グラプトライトは古生代初期の生態系の主要な構成要素であり、特に動物プランクトンにとって、最も豊富で多様な種がプランクトンであったため、主要な構成要素であった。グラプトライトはおそらく懸濁物摂食者であり、プランクトンなどの食物を採取するために水を濾過していた。^[9]

現代の翼鰓類との類推から、この動物は摂食効率を高め、捕食者を避けるために水柱を垂直に移動できたと考えられる。生態モデルと相の研究により、少なくともオルドビス紀の種については、一部の種群は沿岸から外洋にかけての表層および中層域に大きく限定されていることが観察された。 [ 10 ]ヨーロッパ^とアメリカのいくつかの地域では深海で現生のラブドプレウラが発見されているが、分布はサンプル採取の努力によって偏っている可能性があり、コロニーは通常、貝殻の 表在生物として発見される。

彼らの移動は、彼らが住んでいた水塊に比例していたが、正確なメカニズム（乱流、浮力、活発な遊泳など）はまだ明らかではない。メルチンとデモント（1995）が提唱した1つの提案では、グラプトライトの動きは、重い住居構造を持つ現代の自由遊泳動物に類似していると示唆した。特に、彼らはグラプトライトを「海の蝶」（Thecostomata）と呼ばれる小型の遊泳性翼 足類の巻貝に例えた。この提案によると、グラプトライトは、頭盾または摂食触手から発達した一対の筋肉質の付属肢の波状運動を介して、漕ぐか泳ぐかして移動した。一部の種では、おそらく莢膜の開口部が非常に制限されているため、付属肢仮説は実現可能ではない。一方、浮力は追加の膜組織やガス蓄積制御機構によってサポートされておらず、活発な水泳には多くのエネルギーの浪費が必要であり、それはむしろ管の構築に使用されます。^[10]

グラプトライトの移動に関してはまだ多くの疑問が残るが、これらすべてのメカニズムは、種とその生息地に応じて考えられる代替手段である。堆積物や他の生物に付着して生息する底生種にとって、これは問題ではなかった。ゾイドは移動できたが、管内に制限されていた。このゾイドの移動はプランクトン種と底生種の両方で可能だが、匍匐茎によって制限されるが、特に摂食には有用である。口に近い腕と触手を使って、水を濾過し、食物の粒子を捕らえる。^[10]

グラプトライト類の発生生物学の研究は、浅瀬でR. compactaとR. normaniの種が発見されたことにより可能になりました。グラプトライトの化石は現存する代表種と同様の発達を遂げたと推定されています。ライフサイクルは個体発生と個体発生の 2 つのイベントで構成され、主な違いは、発達が個々の生物で起こるのか、コロニーの モジュール成長で起こるのかです。

ライフサイクルは、有性生殖によって生まれたプランクトン性のプラヌラのような幼生から始まり、後にコロニーを形成する単細胞生物となる。ラブドプレウラでは、コロニーはオスとメスの単細胞生物を抱えるが、受精卵はメスの管で孵化し、泳げる幼生になるまでそこに留まり（4～7日後）、新しいコロニーを形成するために定着する。各幼生は保護用の繭に身を包み、そこで単細胞生物に変態し（7～10日後）、体の後部に付着して最終的に柄が発達する。^[4]

発生は間接的でレシトトロフィックであり、幼虫は繊毛と色素を持ち、腹側に深い窪みがある。^{[11] [6]}アストゲニーは、コロニーが永久的な末端ゾイドの先端から無性生殖によって成長するときに発生し、その背後で新しいゾイドが柄から出芽する。この出芽の一種はモノポディアルと呼ばれる。グラプトライト化石では、末端ゾイドが永久ではなかった可能性がある。新しいゾイドは最新のゾイドの先端から形成されたため、つまりシンポディアル出芽である。これらの新しい生物は管壁に穴を開け、独自の管を分泌し始める。^[4]

近年、生きた筆足動物が進化発生学の研究のための半索動物モデルとして使用されているが、その姉妹群であるドングリ虫も同様である。例えば、筆足動物は半索動物の非対称性を研究するために使用されているが、これは特に半索動物の生殖腺がランダムに片側に位置する傾向があるためである。Rhabdopleura normani では精巣が非対称に位置しており、口板や生殖孔などの他の構造も同様である可能性がある。^{[12]これらの発見の重要性は、}脊索動物が半索動物の姉妹群であることによる初期の脊椎動物の左右非対称性を理解することであり、したがって、非対称性は後口動物で初期に発達した特徴である可能性がある。一部の腸生動物でも構造の位置が厳密に確立されていないため、半索動物の非対称状態は強い発生的または進化的制約を受けていない可能性が高い。この非対称性の起源は、少なくとも生殖腺に関しては、管腔内の基底部の巻き方向、翼鰓類に固有の生物学的メカニズム、あるいは環境要因のみによって影響を受けている可能性がある。^[12]

ヘッジホッグ（hh）は神経発達パターン形成に関与する高度に保存された遺伝子で、翼鰓類の代表としてラブドプレウラを用いて半索動物で解析された。翼鰓類のヘッジホッグ遺伝子は、腸上綱の Saccoglossus kowalevskiiなどの他の半索動物と比較して異なるパターンで発現することが判明した。hh遺伝子の自己触媒切断部位にある重要な保存されたグリシン-システイン-フェニルアラニン（GCF）モチーフは、 R. compactaではN末端にアミノ酸 スレオニン（T）が挿入されることによって、 S. kowalesvskiiではセリン（S）がグリシン（G）に置き換わっている。この変異は自己タンパク質分解切断の効率を低下させ、したがってタンパク質のシグナル伝達機能も低下させる。このユニークなメカニズムが進化の過程でどのように発生し、集団にどのような影響を与えたかは明らかではないが、もしそれが何百万年もの間持続してきたのであれば、機能的かつ遺伝的な利点があることを意味している。 ^[13]

グラプトライトは一般的な化石で、世界中に分布しています。海底化石が稀な頁岩や泥岩で最もよく見つかります。このタイプの岩は、底の循環が悪く、酸素が不足し、清掃動物がいない比較的深い水に堆積した堆積物から形成されました。プランクトングラプトライトの死骸は海底に沈み、最終的に堆積物に埋もれ、良好な状態で保存されています。

これらの植民地動物は石灰岩やチャートでも発見されていますが、一般的にこれらの岩石は腐食動物を含む底生生物にとってより好ましい条件で堆積しており、ここに堆積したグラプトライトの残骸のほとんどは他の動物によって食べられたものであることは間違いありません。

化石は、岩石の層理面に沿って平らな状態で見つかることが多いが、黄鉄鉱や他の鉱物で満たされている場合は立体的に見つかることもある。形 はさまざまだが、最も一般的なのは樹枝状または枝分かれした形（ディクティオネマなど）、鋸刃状、または「音叉」形（ディディモグラプトゥス・ムルチソニなど）である。その残骸は、グラプトライトの最初の記述の場合と同様、何気なく観察すると 化石植物と間違われることがある。

グラプトライトは、通常、岩石の表面に黒い炭素膜として、または地殻変動によって歪んだ岩石の中に薄い灰色の粘土膜として保存されています。化石は引き伸ばされたり歪んだりしているように見えることもあります。これは、グラプトライトが内部にある地層が折り畳まれて圧縮されているためです。グラプトライトは見にくい場合もありますが、標本を光に傾けると、光沢のある模様として現れます。黄鉄鉱化したグラプトライトの化石も見つかっています。

英国でグラプトライトの化石がよく発見されている場所は、ウェールズのダイフェドにあるアベレイディ湾で、オルドビス紀の岩石から化石が発見されています。スコットランド南部の高地、湖水地方、ウェールズ国境地帯でも、豊富で保存状態の良いグラプトライトの動物相が発見されています。スコットランドでグラプトライトの産地として有名なのは、オルドビス紀とシルル紀の境界に生息する種が生息するドブズ・リンです。このグループは広範囲に分布していたため、化石は米国、カナダ、オーストラリア、ドイツ、中国などのいくつかの地域でも豊富に発見されています。

グラプトライト化石は、地質学的時間スケールで予測可能な保存状態、広範囲にわたる分布、および緩やかな変化を示す。このため、世界中の岩石層の年代測定に使用できる。 ^[8]グラプトライト化石は時間とともに急速に進化し、多くの異なる特徴的な種を形成したため、古生代の岩石の年代測定に重要な指標化石である。地質学者は、オルドビス紀とシルル紀の岩石をグラプトライト生物帯に分けることができる。これらの生物帯は通常、100万年未満である。オルドビス紀末期の世界的な氷河期により、ネオグラプトライトを除くほとんどのグラプトライトが消滅した。オルドビス紀の氷河期を生き延びたネオグラプトライトからの多様化は、約200万年後に始まった。^[14]

オルドビス紀大生物多様化事件（GOBE）は、コロニーとササ類の形態の変化に影響を与え、プランクトン類のグラプトロイド上科のような新しいグループを生み出した。その後、このグループに影響を与えた最大の絶滅のいくつかは、オルドビス紀のヒルナンティアン絶滅とシルル紀のルンドグレニ絶滅であり、グラプトライトの個体数は劇的に減少した（リリパット効果も参照）。^{[4] [15]}

グラプトライトの多様性は、アエロニアン期のセジウィッキイ事件の間に大幅に減少した。^{[16]この事件は、今日のカナダ、リビア、アルゼンチンの}ラ・チルカ層（当時はゴンドワナの一部）などの場所で確認されている。^[16]

以下は、グラプトライトと翼鰓類の研究者の一部である。^[4]

• ヨアヒム・バランデ(1799–1883)
• ハンス・ブルーノ・ガイニッツ（1814–1900）
• ジェームズ・ホール（1811–1898）
• フレデリック・マッコイ（1817–1899）
• ヘンリー・アレン・ニコルソン（1844–1899）
• ジョン・ホプキンソン（1844–1919）
• スヴェン・レオンハルト・トルンクイスト (1840–1920)
• スヴェン・アクセル・タルバーグ(1852–1886)
• ゲルハルト・ホルム（1853–1926）
• カール・ワイマン（1867–1944）
• トーマス・サージェント・ホール（1858–1915）
• アレクサンダー ロバート キーブル (1884–1963)
• ノエル・ベンソン（1885–1957）
• ウィリアム・ジョン・ハリス（1886–1957）
• デイヴィッド・エヴァン・トーマス（1902–1978）
• 穆恩志（1917–1987）
• 李継金（1928–2013）
• ウラジーミル・ニコラエヴィチ・ベクレミシェフ(1890–1962)
• マイケル・サース（1805–1869）
• ジョージ・オシアン・サース（1837–1927）
• ウィリアム・カーマイケル・ミントッシュ(1838–1931)
• ナンシー・カーク（1916–2005）
• ロマン・コズウォフスキ(1889–1977)
• ヨルグ・マレッツ
• デニス・EB・ベイツ
• アルフレッド・C・レンツ
• クリス・B・キャメロン
• アダム・アーバネック
• デビッド・K・ロイデル
• ヘルマン・イェーガー（1929–1992）

• グラプトライト属の一覧

ウィキメディア・コモンズには、グラプトリチナに関連するメディアがあります。

• グラプトリトイド上科の分類 - グラプトリト類と翼鰓類
• デビッド・バプストによるグラプトライトに関するポッドキャスト - Palaeocast
• Michael P. Klimetz によるグラプトライト ギャラリー - グラプトライト
• 化石グラプトライトとは何か、そしてなぜ地質学で役立つのか？ - Youtube
• 岩に書かれた文字 - スティーブン・ホイ地質学博物館