オルドビス紀の生物多様化イベント

大オルドビス紀生物多様化イベント（GOBE）は、カンブリア爆発から4000万年後のオルドビス紀を通じて動物の進化的放散であり、^{[ 1]}特徴的なカンブリア紀の動物相は消滅し、懸濁物摂食動物や外洋動物が豊富な古生代の動物相に取って代わられました。^[2]

これは一連のカンブリア紀-オルドビス紀の絶滅イベントに続くもので、その結果生じた動物相は比較的変化せずに古生代を支配し続けました。 ^[4] 海洋の多様性は古生代の典型的なレベルまで増加し、[ ^5]形態の差異は現在と似ていました。^[6] 多様性の増加は世界規模でも瞬間的なものでもありませんでした。それは異なる時期に異なる場所で起こりました。^[4] したがって、このイベントを単純または直接的に説明することはおそらくできず、多くの地質学的および生態学的要因の相互作用が多様化を生み出したと考えられます。^[1]

古生代全体の生物多様性に関する包括的な研究によると、GOBEは4億9705万年前に始まり、4億6733万年前に終了し、2972万年続いた。^[7] GOBEは単一の出来事ではなく、カンブリア紀後期とオルドビス紀前期および中期の異なる期間に異なる系統が多様化した。^[8]オルドビス紀後期には、固有種の増加と盆地間の分散により多様化が鈍化し、GOBEは終焉を迎えた。^[9]

考えられる原因としては、海洋酸素含有量の増加^{[10] 、}古地理や地殻活動の変化^[11]、栄養供給の変化^{[12] 、地球規模の寒冷化[11]}などが挙げられます。

大陸の分散した位置、高レベルの地殻変動/火山活動、温暖な気候、高レベルの二酸化炭素_濃度により、栄養分に富んだ広大な生態空間が形成され、多様化が促進されたと考えられる。^[2]造山運動と進化的放散には関連があるようで、 ^[13]特にタコニック造山運動は、鉄やリンなどの栄養素の浸食を促進し、ローレンシア周辺の海洋にそれらを運び込むことで、GOBEの推進力として特に注目されている。^[11]さらに、地形の変化により、より多様で孤立した環境を持つ景観がもたらされた。これは間違いなく、生物地方性の出現と、個体群の隔離による種分化を促進した。 ^[1]特にバルチカン棚の広範囲にわたるサンゴ礁の発達は、陸地が北に向かってより貧栄養の海域へと移動したことに起因し、サンゴ礁の生物相の多様化を可能にした。^[14]広範囲にわたる火山活動とそれによる生物学的に重要な微量金属の供給も同様に、議論の余地はあるものの、GOBEの引き金として提案されてきた。^[15]

一方、地球規模の寒冷化も放射の原因として提案されており、^{[11] [16] [17]}長期的な生物多様性の傾向は、GOBE 期間中の寒冷化と生物多様性の間に正の相関関係を示しています。^{[18] [7]}化石の多様性の増加は、この期間中の冷水炭酸塩の増加と相関しています。 ^[19]フロイアン期の炭素同位体比のより正の方への一過性に大きな変化は、GOBE を開始したと提案されている有機炭素の埋没による寒冷化の開始を反映している可能性があります。^[20]長期的にも、炭素同位体比の増加は生物多様性の増加を追跡しており、さらに寒冷化と GOBE の関連を示しています。^{[21] [22]}特に中期および後期オルドビス紀初期の寒冷化は、それに伴う生物多様化の爆発で知られています。^{[23]カナダの}ニューブランズウィック州にあるフラットランディングブルック層を形成した火山活動は、急速な気候の寒冷化と生物の多様化を引き起こした可能性がある。^[24]

タリウム同位体シフトは、カンブリア紀末期からオルドビス紀初期にかけての同時期に、深海と浅い棚環境全体で酸化水が拡大し、生痕化石に見られる掘削深度と複雑さが増し、体化石の形態的複雑さが増したことを示している。したがって、酸素の利用可能性の高まりが GOBE の重要な引き金となった可能性がある。^[10]さらに、オルドビス紀の生物多様化の波は、無酸素状態の特徴である正の炭素同位体エクスカーションの終焉と密接に関連しており、多様化が酸素含有量の増加と一致して起こったことを示唆している。^{[25]約 5 億年前の}ステプトー紀の正の炭素同位体エクスカーションの後、海洋の絶滅により光合成プランクトンに新しいニッチが開かれ、大気から CO2 を吸収して大量の酸素を放出したと_考えられる。食物連鎖の底辺に位置する酸素の増加と光合成プランクトンの増加は、高等海洋生物とその生態系の多様性に影響を与えたであろう。^[26]

GOBE後の中期から後期オルドビス紀には、無酸素水域の拡大と、大陸棚付近の様々な海域における底生無脊椎動物の約50%の減少が同期して発生し、海水の酸素化とオルドビス紀の生物多様性の相関関係をさらに間接的に裏付けています。^[27]

もう一つの説は、小惑星の崩壊によって地球が隕石に絶えず襲われてきたというものだが^[3]、オルドビス紀の隕石衝突は4億6750万±28万年前に起こったとされている。^{[28] [29]}おそらく火星の軌道を越えた2つの小惑星の衝突によるもう一つの影響は、発生した広大な塵の雲によって地球の表面に届く太陽光が減少することである。この地質学的出来事の証拠は、生物多様化イベントの時に堆積した海洋堆積物中に見られるヘリウム3同位体の相対的豊富さから得られる。高レベルのヘリウム3生成の最も可能性の高い原因は、宇宙線によるリチウムの衝撃であり、これは宇宙を旅した物質にしか起こり得ないことである。^[30]

しかし、他の証拠は、進化の多様化を刺激するのではなく、オルドビス紀の隕石事件がダリウィリアン生物多様性の爆発より約60万年、氷河期の始まりより80万年遅れていたことを示しています。この論文によると、隕石事件は放射を促進するのではなく、生物の多様化を一時的に遅らせ、停止させる拮抗的な作用をした可能性があります。^[31]

上記の引き金は、生態学的エスカレーションによって増幅され、新しい種は他の種と共進化し、ニッチ分割、栄養階層化、または新しい生息地の提供を通じて新しいニッチを形成します。^[12]カンブリア爆発 と同様に、環境の変化がプランクトンの多様化を促進し、海底の懸濁物摂食者や水柱の遊泳生物など、プランクトンを食べる生命体の多様性と豊富さが増加した可能性があります。^[3]

カンブリア爆発が現代の門を「生み出した」ものと考えられるならば、^[32] GOBEはこれらの門を現代の（そして多くの絶滅した）綱とより低次の分類群で「埋め尽くした」ものと考えられる。^{[3] GOBEは顕生代における最も強力な種分化イベントの1つであると考えられており、地球上の多様性を数倍に増加させ、古生代}進化動物相の確立につながった。^[33]この期間の注目すべき分類学的多様性爆発には、関節のある腕足動物、腹足類、二枚貝の爆発がある。^[34]アクリタークの記録（アクリタークの大部分はおそらく海藻類であった）^[3]はオルドビス紀の放散を美しく示している。多様性と不均衡はともに中期オルドビス紀にピークに達した。温暖な海水と高い海面（カンブリア紀初期から着実に上昇していた）により、多数の植物プランクトンが繁栄し、それに伴う植物プランクトンの多様化が、動物プランクトンと懸濁物摂食者の拡散を引き起こした可能性がある。^[2]

分類上の多様性は数倍に増加し、海洋の目の総数は2倍、科は3倍になった。^[4]海洋の生物多様性は、現在と同等のレベルに達した。^[5] ベータ多様性は、フロンギアンからトレマドキアンまでの生物多様性増加の最も重要な要素であった。フロンギアン以降、アルファ多様性は、地域的多様性パターンへのより大きな貢献者として、ベータ多様性の座を奪った。^[35]多様化に加えて、この出来事は生物と食物網の両方の複雑性の増加も特徴とした。^[3]硬体生物の異なる生活様式の数は2倍になった。^[6]分類群はより大きな地方性を示し始め、分布範囲がより局所的になり、地球上の異なる場所で異なる動物相を持つようになった。^{[36] [37] [38]}サンゴ礁と深海のコミュニティは独自の特徴を持ち始め、他の海洋生態系とはより明確に区別されるようになった。^[1]底生環境では、生物撹乱の量と種類が劇的に増加します。^[39]プランクトン界はかつてないほど侵略され、いくつかの無脊椎動物の系統が外洋に定着し、カンブリア紀末からオルドビス紀初期にかけて新しい食物連鎖を開始しました。^[40]プランクトン界に定着した新参者には、三葉虫^[41]と頭足動物がいました。^[40] 河口環境でも生物の定着が増加しました。^{[42]そして、生態系がより多様化し、より多くの種が食物網に押し込まれたため、より複雑な生態学的相互作用の絡み合いが生じ、生態学的階層化などの戦略が促進されました。 GOBE中に出現した地球規模の動物相は、}ペルム紀末の壊滅的な絶滅とそれに続く中生代海洋革命まで、驚くほど安定していました。^[1]

最近の研究では、カンブリア爆発とGOBEは2つの異なる出来事ではなく、古生代初期全体にわたって起こった海洋生物の継続的な進化的放散を表していると示唆されています。^[44]古生物学データベース（PBDB）と地球生物多様性データベース（GBDB）の分析では、2つの放散を個別の出来事に分離する統計的根拠は見つかりませんでした。^[45]

カンブリア爆発とGOBEの間に、フロンギアンギャップと呼ばれる生物多様性のギャップが存在したとする研究者もいる。GOBEはカンブリア紀の最後の時代であるフロンギアン期に存在した。しかし、このギャップが本当なのか、不完全な化石記録による産物なのかは議論の余地がある。^[46]郭楽コンセルヴァト・ラーゲルシュテッテや中国南部の他の遺跡の分析では、フロンギアンギャップは存在しなかったと示唆されており、この期間は急速な生物の入れ替わりの時期であったとされている。^[47]

• アバロン爆発
• カンブリア爆発
• 石炭紀からペルム紀初期にかけての生物多様化イベント
• 中生代・新生代の放射線
• 中生代の海洋革命
• 進化的動物相