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| ガラパゴスゾウガメ | |
|---|---|
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | テッチュディン |
| 亜目: | クリプトディラ |
| スーパーファミリー: | チス科 |
| 家族： | チドリ科 |
| 属: | ケロノイディス |
| 種： | ニゲルカンゾウ
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| 二名法名 | |
| ニゲルケロノイディス | |
| 亜種[1] | |
| 同義語 | |
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セクションを参照 | |
ガラパゴスゾウガメ（Chelonoidis niger ）は、Chelonoidis属（南米大陸に生息する小型種3種も含む）の非常に大型のカメの一種である。この種は15亜種（現存13亜種、絶滅2亜種）から構成される。現生のカメの中では最大種であり、体重は417kg（919ポンド）に達する。[2]また、現存する陸生冷血動物（外温動物）の中でも最大の種である。[3]
野生での寿命は100年以上で、最も長生きする脊椎動物の1つです。飼育下のガラパゴスゾウガメは最長177年生きます。[4]例えば、飼育下の個体であるハリエットは少なくとも175年生きました。16世紀にこの島々を発見したスペインの探検家は、スペイン語で「カメ」を意味するガラパゴにちなんで、この島々をガラパゴと名付けました。[5]
ガラパゴスゾウガメはガラパゴス諸島の 7 島に生息しています。甲羅の大きさと形は亜種や個体群によって異なります。湿潤な高地の島では、ゾウガメはより大きく、甲羅はドーム型で首は短く、乾燥した低地の島では、ゾウガメはより小さく、甲羅は「鞍型」で首は長いです。チャールズ・ダーウィンは 1835 年のビーグル号の 2 回目の航海でこれらの違いを観察し、進化論の発展に貢献しました。
![](https://img-server.japedia.wiki/wikipedia/commons/thumb/3/33/Engraving_of_Giant_Tortoises_of_the_Gal%C3%A1pagos_Islands_from_"The_Royal_Natural_History"_edited_by_Richard_Lydekker_(1896).jpg/500px-Engraving_of_Giant_Tortoises_of_the_Gal%C3%A1pagos_Islands_from_"The_Royal_Natural_History"_edited_by_Richard_Lydekker_(1896).jpg)
リクガメの数は、16 世紀の 25 万頭以上から、1970 年代には最低の 1 万 5 千頭まで減少しました。[6]この減少は、食肉や食用油を目的とした亜種の過剰採取、農業のための生息地の伐採、ネズミ、ヤギ、ブタなど島への外来動物の導入が原因でした。ほとんどのゾウガメの系統の絶滅は、リクガメ自体に天敵がいないため、人間または人間の祖先による捕食によっても引き起こされたと考えられています。少なくとも 3 つの島のリクガメの個体群は、人間の活動により歴史上に絶滅しました。これらの絶滅した分類群の標本はいくつかの博物館に所蔵されており、DNA 分析も行われています。元々の 14～15 亜種のうち 12 亜種が野生で生き残っています。 13番目の亜種（C. n. abingdonii ）は、2012年6月に死ぬまで飼育され、「ロンサム・ジョージ」というニックネームがつけられた1匹のみ生存が知られている。他の2つの亜種、フロレアナ島のC. n. niger（ガラパゴスゾウガメのタイプ亜種）とサンタフェ島の未記載亜種は、19世紀中期から後期に絶滅したことが知られている。20世紀に始まった保全活動の結果、飼育下で繁殖した数千匹の幼体が祖先の島に放たれ、21世紀初頭の時点で亜種の総数は19,000匹を超えたと推定されている。この回復にもかかわらず、生き残った亜種はすべて国際自然保護連合によって絶滅危惧種に分類されている。
ガラパゴスゾウガメは、現代まで生き残っている2つの島嶼ゾウガメ放散群のうちの1つである。もう1つは、タンザニアの東700キロ、インド洋のアルダブラ島とセイシェル諸島に生息するAldabrachelys giganteaである。ゾウガメ放散群は先史時代には一般的であったが、人類は世界中でその大半を絶滅させた。有史時代まで生き残った唯一の他の放散群であるマスカリン諸島のCylindraspisは19世紀までに絶滅に追い込まれ、カナリア諸島のCentrochelys放散群やカリブ海のChelonoidis放散群など、他のゾウガメ放散群もそれ以前に絶滅に追い込まれた。
分類
早期分類
ガラパゴス諸島は1535年に発見されましたが、 1570年頃にゲラルドゥス・メルカトルとアブラハム・オルテリウスの地図に初めて登場しました。 [7]島々は、そこで発見された巨大なカメにちなんで「インスラエ・デ・ロス・ガロペゴス」（カメの島々）と名付けられました。[8] [9] [注 1]
当初、インド洋のゾウガメとガラパゴスのゾウガメは同じ亜種であると考えられていた。博物学者たちは、船乗りがゾウガメをそこに運んだと考えていた。[10] 1676年、リンネ以前の権威であるクロード・ペローは、両方の亜種をTortue des Indesと呼んだ。[11] 1783年、ヨハン・ゴットロープ・シュナイダーは、すべてのゾウガメをTestudo indica（「インドリクガメ」）に分類した。[12] 1812年、アウグスト・フリードリヒ・シュヴァイガーは、それらをTestudo gigantea（「巨大なゾウガメ」）と名付けた。[13] 1834年、アンドレ・マリー・コンスタント・デュメリルとガブリエル・ビブロンは、ガラパゴスのゾウガメを別の亜種として分類し、 Testudo nigrita（「黒いゾウガメ」）と名付けた。 [14]
サブグループの認識
ゾウガメの最初の体系的な調査は、1875年に大英博物館の動物学者アルバート・ギュンターによって行われた。 [15]ギュンターは、ガラパゴス諸島から少なくとも5つの異なる個体群、インド洋諸島から3つの個体群を特定した。彼は1877年にリストを拡大し、ガラパゴス諸島から6つ、セイシェル諸島から4つ、マスカリン諸島から4つとした。ギュンターは、すべてのゾウガメは、沈んだ陸橋によって広がった単一の祖先個体群の子孫であるという仮説を立てた。[16]この仮説は後に、ガラパゴス諸島、セイシェルの環礁、マスカリン諸島はすべて最近の火山起源であり、陸橋で大陸とつながったことは一度もないという理解によって反証された。ガラパゴスゾウガメは現在、南米の祖先から派生したと考えられており[17]、インド洋ゾウガメはマダガスカルの祖先集団から派生したと考えられています[18] [19] 。
19世紀末、ゲオルク・バウアー[20]とウォルター・ロスチャイルド[21] [22] [23]はガラパゴスゾウガメのさらに5つの個体群を認識した。1905年から1906年にかけて、カリフォルニア科学アカデミーの探検隊が爬虫類担当のジョセフ・R・スレイヴィンをリーダーとして標本を収集し、アカデミーの爬虫類学者ジョン・ヴァン・デンバーグが研究した。彼はさらに4つの個体群を特定し[24]、15の亜種の存在を提唱した[25] 。ヴァン・デンバーグのリストは今でもガラパゴスゾウガメの分類学の指針となっているが、現在では10の個体群が存在したと考えられている。[26]
現在の種名と属名
現在の種小名nigerは、以前は女性化してnigra (「黒い」— Quoy & Gaimard、1824b [27] ) となっていたが、当時一般的に使用されていた亜種名elephantopus (「象の足を持つ」— Harlan、1827 [29] )の上級シノニム(歴史的に優先する古い分類上のシノニム) であることが発見された後、 1984 年に復活した。Quoy と Gaimard のラテン語の記述では、nigra の使用について次のように説明されている。 「Testudo toto corpore nigro」は「完全に黒い体のカメ」を意味する。Quoy と Gairmard は生きた標本からnigra を記述したが、ガラパゴス諸島内での正確な起源を知っていたことを示す証拠はなく、実際の産地はカリフォルニアとされている。Garman は、絶滅したFloreana亜種とnigraを結び付けることを提案した。[30]後にプリチャードは、この名称が曖昧ではあるものの、すでに混乱している亜種の命名法に混乱を最小限にするために、この名称を受け入れることが便利だと考えた。californiana（「カリフォルニアの」 - Quoy & Gaimard 、1824a [31] ）のさらに古い亜種の同義語は、nomen oblitum （「忘れられた名前」）と見なされている。 [ 32]
以前は、ガラパゴスゾウガメは「典型的なゾウガメ」または「陸生のゾウガメ」として知られるGeochelone属に属すると考えられていました。1990年代に、亜属Chelonoidisは、南米のGeochelone属を独立した系統群（生命の樹の枝）にグループ化する系統学的証拠に基づいて、属に昇格しました。[33]この命名法は、いくつかの権威によって採用されています。[1] [26] [34] [35]
亜種
ガラパゴス諸島では14～15亜種のガラパゴスゾウガメが確認されているが、現在まで生き残っているのは12種のみである。5種は別々の島で発見されており、そのうち5種はイサベラ島の火山で発見されている。生き残った亜種のいくつかは深刻な絶滅の危機に瀕している。[17] 13番目の亜種であるピンタ島に生息するC. n. abingdoniiは2012年に絶滅している。最後の知られている標本であるロンサム・ジョージは2012年6月24日に飼育下で死亡した。ジョージは他の亜種の雌のゾウガメと交配していたが、これらのペアから生まれた卵はどれも孵化しなかった。フロレアナ島に生息する亜種（C. niger）[36]は、1850年までに狩猟によって絶滅したと考えられているが、[37] [38]チャールズ・ダーウィンの画期的な訪問からわずか15年後の1835年、彼はそこで貝殻は見たが、生きたカメは見なかった。 [39]しかし、最近のDNA検査では、現在イサベラ島に生息する混在した外来種の個体群がフロレアナ島固有の亜種と遺伝的に類似していることが示されており、C. nigerは完全に絶滅していないことが示唆されている。[36]フェルナンディナ島の亜種C. n. phantasticaの存在は、島に人為的に導入された可能性のある単一の標本から記述されたため議論があったが、2019年に生きた雌が発見され、亜種の妥当性が裏付けられた可能性が高い。[40] [41] [42] [43] [44]
異なる島や火山の個体群（人種と呼ばれることもある）の違いが広く知られるようになる以前は、動物園の飼育下では無差別に混合されていた。繁殖力のある子孫は、異なる人種の動物同士の交配から生まれた。しかし、飼育下での異なる人種のカメ同士の交配は、同じ人種のカメ同士の交配よりも繁殖力が低く、死亡率が高く、[45] [46]混合群の飼育カメは通常、同じ人種の個体にのみ求愛する。[46]
個々の個体群の有効な学名は普遍的に受け入れられておらず、[47] [41] [48] [49]、一部の研究者は依然として各亜種を別個の種と見なしています。[50] [51] 2021年以前は、すべての亜種が互いに異なる種として分類されていましたが、絶滅した西インド諸島のChelonoidis放線内の分岐レベルを分析し、それをガラパゴス放線と比較した2021年の研究では、両方のクレード内の分岐レベルが大幅に過大評価されている可能性があることが判明し、すべてのガラパゴスゾウガメを単一種であるC. nigerの亜種として再分類することが再び支持されました。[52]これに続いて、その年の後半にカメ分類ワーキンググループと爬虫類データベースが続きました。 [53] [54]さまざまな種の分類上の地位は完全に解決されていません。[55]
種の同義語[47]
- Testudo californiana
Quoy & Gaimard、1824a [31] (名: oblitum ) - Testudo nigra
Quoy & Gaimard、1824b [27] ( nomen novum ) - チチュウカイチソウ エレファント
パス ハーラン、1827 [29] (正式名は不明) - チチュウカイリクガメ
デュメリルとビブロン、1834 [14] ( nomen dubium ) - チチュウカイチソウ プラニセプス
グレー、1853 [56] (正式名は疑問) - Testudo clivosa
Garman、1917 [30] (正式名称は不明) - チチュウカイリクガメ属 typica
Garman、1917 [30] (正式名称は不明) - テュルドゥス属（チェロノイディス）エレファントプス・
ウィリアムズ、1952 [57] - ジオケロネ（チェロノイディス）エレファントプス・
プリチャード、1967 [58] - チェロノイディス・エレファントプス・
ブール、1980 [59]
亜種の同義語（要約）[26]
C. n. nigra (亜種を指定)
- Testudo californiana
Quoy & Gaimard、1824a [31] (名: oblitum ) - Testudo nigra
Quoy & Gaimard、1824b [27] ( nomen novum ) - チチュウカイリクガメ属 galapagoensis
Baur 1889 [20]
C. n. アビンドニ
- Testudo ephippium
Günther、1875 [15]（partim、かつては誤ってC. n. duncanensisとされていたタイプ標本） - チチュウカイドウ・アビンドニ
・ギュンター、1877年[60]
C.n.ベッキー
- テストゥード・ベッキ
・ロスチャイルド、1901年[21]
C. n. チャタメンシス
- チチュウカイリクガメ属のワラセイ
ロスチャイルド1902 [23] (部分、名称疑問) - チチュウカイリクガメ属 Chathamensis
Van Denburgh、1907 [24]
C. n. ダーウィニ
C. n. ダンカネンシス
- Testudo ephippium
Günther、1875 [15] (部分、誤認タイプ) - Geochelone nigra duncanensis
Garman、1917 [30]プリチャード、1996 [47] (命名 nudum )
C. n. フーデンシス
- テストゥドゥス・フーデンシス・
ヴァン・デンバーグ、1907 [24]
C. n. ファンタスティカ
- チチュウカイリクガメ
ファン デンバラ、1907 [24]
C. n. ポルテリ
C. n. vicina
亜種の同義語（完全版）[62]
- ニグラニグラ
- チチュウカイリクガメ 、クイとガイマール、1824 年
- チチュウカイリクガメ カリフォルニア クイとガイマール、1824 年
- チチュウカイリクガメ ガラパゴエンシス バウアー、1889 年
- チチュウカイチソウ属 elephantopus galapagoensis メルテンスとヴェルムス、1955 年
- ジオケロネ エレファントプス ガラパゴエンシス プリチャード、1967
- ケロノイディス・ガラパゴエンシス・ ブール、1980
- ケロノイディス・ニグラ・ ブール、1985
- ケロノイディス エレファントプス ガラパゴエンシス Obst, 1985
- ジオケロン・ニグラ プリチャード、1986
- ジオケロン・ニグラ・ニグラ スタッブス、1989
- Chelonoidis nigra galapagoensis デビッド、1994 年
- Chelonoidis nigra nigra デビッド、1994 年
- Geochelone elephantopus nigra Bonin、Devaux & Dupré、1996
- チチュウカイリクガメ カリフォルニア ポール、1998 (元エラー)
- テストゥド・カリフォルニアアナ ・ポール、1999 (元エラー)
- チチュウカイリクガメ ギュンター、1875 年
- チチュウカイリクガメ属の ギュンター、1877 年
- Testudo abingdoni Van Denburgh、1914 (元エラー)
- チチュウカイチソウ エレファントプス アビングドンニ メルテンスとヴェルムス、1955 年
- チチュウカイチソウ エレファントプス エフィピウム メルテンスとヴェルムス、1955 年
- ジオケロン・アビンドニ ・プリチャード、1967
- ジオケロネ・エレファントプス・アビンドニ プリチャード、1967
- ジオケロネ エレファントプス エフィピウム プリチャード、1967
- ジオケロン・エフィピウム プリチャード、1967
- ケロノイディス・アビンドニ・ ブール、1980
- ケロノイディス・エフィピウム・ ブール、1980
- ジオケロネ エレファントプス アビンドニー グルームブリッジ、1982
- ジオケロン・アビンドニ・ フリッツ、1983
- エオケロン epphipium Fritts、1983 (エラーあり)
- Chelonoidis nigra ephippium Pritchard、1984 年
- ケロノイディス エレファントプス アビンドニ Obst、1985
- ケロノイディス エレファントプス エフィピウム Obst, 1985
- ジオケロン・ニグラ・アビンドニ スタッブス、1989
- Chelonoidis nigra abingdonii David、1994
- チェロノイディス・エレファントプス・アビンドニイ・ ログナー、1996
- Chelonoidis nigra abingdonii Bonin、Devaux & Dupré、1996
- Chelonoidis nigra abdingdonii Obst, 1996 ( ex errore )
- ジオケロン・アブディンドン ニ観測所、1996 年
- Geochelone nigra abdingdoni Obst、1996 (元エラー)
- Geochelone nigra ephyppium Caccone、Gibbs、Ketmaier、Suatoni、Powell、1999 (誤り)
- Chelonoidis nigra ahindonii Artner、2003 (元エラー)
- ケロノイディス・アビンドニ ジョセフ・オウニ、2004
- テストゥード ベッキ ロスチャイルド、1901
- Testudo bedsi Heller、1903 (元エラー)
- ジオケロン ベッキ プリチャード、1967
- ジオケロネ エレファントプス ベッキー プリチャード、1967
- ケロノイディス・ベッキ・ ブール、1980
- ケロノイディス エレファントプス ベッキ Obst、1985
- Chelonoidis nigra beckii David, 1994 ( ex errore )
- チェロノイディス エレファントプス ベッキー ログナー、1996
- Chelonoidis nigra becki 観察、1996 年
- Chelonoidis nigra chathamensis
- ワラセイ・ ロスチャイルド、1902
- チチュウカイリクガメ ヴァン デンバラ、1907 年
- チチュウカイチソウ属 elephantopus chathamensis メルテンス & ヴェルムス、1955 年
- チチュウカイチソウ エレファントプス ワラセイ メルテンスとヴェルムス、1955 年
- Testudo chatamensis Slevin & Leviton, 1956 ( ex errore )
- ジオケロン・チャタメンシス プリチャード、1967
- ジオケロネ エレファントプス チャタメンシス プリチャード、1967
- ジオケロネ エレファントプス ワラセイ プリチャード、1967
- ジオケロン・ワラセイ ・プリチャード、1967
- ケロノイディス・チャタメンシス・ ブール、1980
- ケロノイディス エレファントプス チャタメンシス Obst, 1985
- ケロノイディス エレファントプス ワラセイ Obst, 1985
- Chelonoidis elephantopus chatamensis Gosławski & Hryniewicz、1993
- Chelonoidis nigra chathamensis David、1994
- Chelonoidis nigra Wallacei Bonin、Devaux & Dupré、1996
- Geochelone cathamensis Obst、1996 (元エラー)
- ジオケロネ エレファントプス チャタメンシス ポール、1996
- チチュウカイリクガメ属 chathamensis chathamensis プリチャード、1998 年
- チェルロノイディス・ニグラ・ワラセイ ・ウィルムス、1999
- ジオケロン・ニグラ・チャタメンシス Caccone、Gibbs、Ketmaier、Suatoni、Powell、1999
- ジオケロン・ニグラ・ワラセイ・ チェンバース、2004
- ケロノイディス・ニグラ・ダルウィニ
- ワラセイ・ ロスチャイルド、1902
- テストゥド・ダーウィニ・ ヴァン・デンバラ、1907 年
- チチュウカイリクガメ エレファントプス ダーウィニ メルテンスとヴェルムス、1955 年
- チチュウカイチソウ エレファントプス ワラセイ メルテンスとヴェルムス、1955 年
- ジオケローン・ダーウィニ ・プリチャード、1967年
- ガラパゴスエレファントプス・ダーウィニ・ プリチャード、1967
- ジオケロネ エレファントプス ワラセイ プリチャード、1967
- ジオケロン・ワラセイ ・プリチャード、1967
- Chelonoidis darwini Bour、1980
- Chelonoidis elephantopus darwini 天文台、1985 年
- ケロノイディス エレファントプス ワラセイ Obst, 1985
- Chelonoidis nigra darwinii David, 1994 ( ex errore )
- ケロノイディス エレファントプス ダーウィニイ ログナー、1996
- Chelonoidis nigra darwini Bonin、Devaux & Dupré、1996
- Chelonoidis nigra Wallacei Bonin、Devaux & Dupré、1996
- チェルロノイディス・ニグラ・ワラセイ ・ウィルムス、1999
- ジオケロネ・ニグラ・ダーウィニー Ferri, 2002
- ジオケロン・ニグラ・ワラセイ・ チェンバース、2004
- Testudo duncanensis Garman、1917 (命名)
- ジオケロン・ニグラ・ダンカネンシス スタッブス、1989
- ジオケロン・ニグラ・ダンカネンシス ガーマン、1996
- Chelonoidis nigra duncanensis Artner、2003
- ケロノイディス・ダンカネンシス・ ジョセフ・オウニ、2004
- ニグラオオカミ
- テストゥドゥス・フーデンシス・ ヴァン・デンバーグ、1907
- チチュウカイチソウ エレファントプス フーデンシス メルテンスとヴェルムス、1955 年
- ジオケロネ エレファントプス フーデンシス プリチャード、1967
- ジオケロネ・フーデンシス プリチャード、1967
- ケロノイディス・フーデンシス・ ブール、1980
- ケロノイディス エレファントプス フーデンシス Obst, 1985
- Chelonoidis nigra hodensis デビッド、1994 年
- チチュウカイリクソウ ファン デンバラ、1907 年
- チチュウカイチソウ ファンタス ティカ ジーベンロック、1909 年
- チチュウカイリクガメ elephantopus phantastica メルテンスとヴェルムス、1955 年
- ジオケロネ エレファントプス ファンタス ティカ プリチャード、1967
- ジオケロン ファンタス ティカ プリチャード、1967
- ケロノイディス ファンタスティカ Bour、1980
- ジオケロン ファンタスティック ス クルムリー、1984
- Chelonoidis elephantopus phantastica 観察、1985 年
- Chelonoidis nigra phantastica David、1994
- ニグラポルテリ
- チチュウカイリクガメ デュメリルとビブロン、1835 年
- テスティドゥ ポルテリ ロス チャイルド、1903 年
- チチュウカイチソウ エレファントプス ニグリタ メルテンスとヴェルムス、1955 年
- ジオケロネ エレファントプス ポルテリ プリチャード、1967
- ジオケロン・ニグリタ プリチャード、1967
- チェロノイディス・ニグリタ・ ブール、1980
- ジオケロネ エレファントプス ニグリタ オネッガー、1980
- ジオケローン ポルテリ フリッツ、1983 年
- ケロノイディス エレファントプス ニグリタ Obst, 1985
- ジオケロン・ニグラ・ポルテリ スタッブス、1989
- Chelonoidis elephantopus porteri Gosławski & Hryniewicz、1993
- Chelonoidis nigra nigrita デビッド、1994 年
- ガラケローン・ニグラ・ペルテリ Müller & Schmidt、1995 (元エラー)
- Chelonoidis nigra porteri Bonin、Devaux & Dupré、1996
- ニグラオオカミ
- チチュウカイリクソウ エレファント パス ハーラン、1827
- チチュウカイリク チュウ ギュンター、1875 年
- ギュンター近郊のテストゥド 、1875
- チチュウカイリクガメ ガーマン、1917 年
- テストゥド・ヴァンデンブルギ・ デ・ソラ、1930 年
- チチュウカイリクソウ エレファントプス メルテンスとヴェルムス、1955 年
- ジオケロネ・エレファントプス・ ウィリアムズ、1960
- ジオケロネ エレファントプス エレファントプス プリチャード、1967
- ジオケロネ エレファントプス グエンテリ プリチャード、1967
- Geochelone elephantopus guntheri Pritchard, 1967 ( ex errore )
- ジオケロン・エレファントプス・マイクロフィエス・ プリチャード、1967
- Geochelone elephantopus vandenburgi Pritchard, 1967 ( ex errore )
- ジオケロン・グンテリ ・プリチャード、1967
- ジオケロン・ミクロフィエス プリチャード、1967
- ジオケロネ ヴァンデンブルギ プリチャード、1967
- ジオケロネ ヴィシナ プリチャード、1967
- Geochelone elephantopus microphys Arnold, 1979 (誤り)
- ジオケロネ エレファントプス ヴァンデンブルギ プリチャード、1979
- ケロノイデス・エレファントプス Obst, 1980
- ケロノイディス・エレファントプス・ ブール、1980
- Chelonoidis guentheri Bour、1980
- ケロノイディス・ミクロフィエス・ ブール、1980
- Chelonoidis vandenburghi Bour、1980
- ジオケロン・グエンテリ・ フリッツ、1983
- ケロノイディス エレファントプス エレファントプス Obst, 1985
- ケロノイディス エレファントプス グエンテリ Obst、1985
- ケロノイディス エレファントプス ミクロフィエス Obst, 1985
- チェロノイディス エレファントプス ヴァンデンブルギ Obst、1985
- ジオケロネ エレファントプス ビシナ スウィングランド、1989
- Geochelone elephantopus vicini Swingland、1989 (元エラー)
- Chelonoidis elephantopus Guntheri Gosławski & Hryniewicz、1993
- Chelonoidis nigra guentheri David、1994
- チェロノイディス・ニグラ・ミクロフィエス デイビッド、1994
- Chelonoidis nigra vandenburghi David、1994
- ジオケロネ・ニグラ・エレファントプス ミュラー＆シュミット、1995
- チェロノイディス・エレファントプス・ヴィシナ ・ログナー、1996
- Geochelone elephantopus vandenburghii Obst、1996 (元エラー)
- エオケローン・ヴァンデンブルギー天文台 、1996 年
- Chelonoidis nigra microphyies Bonin、Devaux & Dupré、1996 (元エラー)
- Geochelone elephantopus microphytes Paull, 1996 (誤り)
- Geochelone elephantopus vandenbergi Paull, 1996 ( ex errore )
- チチュウカイチソウ エレファントパス ガンテリ パウル、1999
- Chelonoidis nigra vicina Artner、2003
- Chelonoidis vicina Joseph-Ouni、2004
- ジオケロン・ニグラ・ゲンテリ・ チェンバース、2004
現代のDNA 手法により、亜種間の関係に関する新たな情報が明らかになりました。
イザベラ島
最大の島であるイサベラ島に生息する5つの個体群は、真の亜種なのか、それとも亜種の異なる個体群に過ぎないのかに関して最も議論の的となっている。最北の火山に生息する個体群であるボルカンウルフは、南側の4つの個体群とは遺伝的に独立しており、したがって別の亜種であることは広く認められている。[17]この個体群は、他の個体群とは異なる定着イベントに由来すると考えられている。サンティアゴ島からの定着により、ボルカンウルフ亜種（C. n. becki）が明らかに発生したが、南側の4つの個体群は、より南のサンタクルス島からの第2の定着の子孫であると考えられている。[17]サンタクルス島のカメは、島で最初に形成された火山であるシエラネグラ火山に最初に定着したと考えられている。その後、カメは北へ広がり、新しくできた火山に生息するようになり、その結果、アルセド火山、そしてダーウィン火山に生息する個体群が生まれました。最近の遺伝学的証拠によると、これら2つの個体群は遺伝的に互いに異なり、シエラネグラ火山に生息する個体群 ( C. guentheri ) とも異なるため、亜種C. n. vandenburghi (アルセド) とC. n. microphyes (ダーウィン) を形成しています。[63]最南端の火山に生息する5番目の個体群 ( C. n. vicina ) は、シエラネグラ火山の個体群から最近分岐したと考えられているため、他の2つほど遺伝的に異なっていません。[63]イサベラ島はカメが生息する島の中で最も最近形成された島であるため、その個体群は他の島の個体群よりも独立して進化する時間が短いですが、一部の研究者によると、それらはすべて遺伝的に異なり、それぞれ別の亜種とみなされるべきです。[63]
フロレアナ島
系統解析は、フロレアナの絶滅した亜種 ( C. n. niger ) を「復活」させるのに役立つかもしれない。この亜種は、亜化石の残骸からのみ知られている。[38]イサベラ島から採取されたいくつかのカメは、博物館のコレクションにあるフロレアナの標本の遺伝子プロファイルと部分的に一致することがわかった。これは、フロレアナからイサベラ島に人間が運んだ集団からの雑種の存在を示している可能性があり、 [51]島間で意図的に運ばれた個体、または荷物を軽くするために船から投げ出された個体のいずれかである。[20]サンタクルス島のファウスト・レレナ繁殖センターの飼育集団では、フロレアナの子孫が 9 匹確認されている。雑種子孫のゲノムには、遺伝子の足跡が確認されている。これにより、雑種動物を交配させることで、再構築された亜種を再び確立できる可能性がある。 [65]さらに、亜種の個体がまだ生息している可能性がある。ボルカンウルフのカメのサンプルの遺伝子分析により、84匹の第一世代のC. n. niger雑種が見つかり、そのうちいくつかは15歳未満でした。これらの個体の遺伝的多様性には38匹のC. n. nigerの 親が必要だったと推定されており、その多くはイサベラ島で今も生きている可能性があります。[66]
ピンタ島
ピンタ島の亜種（C. n. abingdonii、現在は絶滅）は、これまで考えられていた隣のイサベラ島の亜種ではなく、300 km（190 mi）以上離れたサンクリストバル島（ C. n. chathamensis）とエスパニョーラ島（C. n. hoodensis ）の亜種に最も近いことがわかった。[17 ] この関係は、サンクリストバル島からピンタ島に向かう強い局所的な海流によって分散したことに起因する。 [67]この発見は、 C. n. abingdoniiの系統を保存するためのさらなる試みと、イサベラ島の雌で囲われていたロンサム・ジョージの適切な配偶者の探索に影響を与えた。 [68]イサベラ島北部のボルカンオオカミの個体群にはアビンドニー雑種の雄がおり、未発見のピンタ族の子孫がさらに生息している可能性が高まっている。[ 69]
サンタクルス島
サンタクルス島のカメのミトコンドリアDNA研究では、セロ・モントゥーラ、セロ・ファタル、ラ・カセタの地域周辺に重複しない個体群分布で最大3つの遺伝的に異なる系統が見つかったことが示されています。 [70]伝統的に単一の亜種（C. n. porteri）に分類されていますが、系統はすべて、互いよりも他の島のカメに近縁です。[71]セロ・モントゥーラのカメはピンソンのC. n. duncanensisに最も近縁であり、 [72]セロ・ファタルはサン・クリストバルのC. n. chathamensisに、[72] [73] [74]ラ・カセタはイサベラ島の4つの南部の種[72] [74]およびフロレアナリキガメに最も近縁です。[74]
2015年、セロ・ファタルゾウガメはドンファウストイという別個の分類群として記載された。[74] [75]遺伝子分析によってこの亜種が特定される前は、セロ・ファタルゾウガメとサンタクルス島の他のゾウガメの甲羅には違いがあることが指摘されていた。[76]この分類を行うチームの一員であるアダルジサ・カコーネによると、セロ・ファタルゾウガメを新しい分類群に分類することで、その生息地の保護にさらに注意を払うことができるという。[74] [76]
ピンソン島
中央の小さなピンソン島には、非常に高齢の成体カメがわずか 100 ～ 200 匹しかおらず、おそらく 70 年以上にわたって成体まで生き延びた若いカメがいないことが判明すると、現地の科学者は、後にゾウガメ繁殖・育成プログラムとなるプログラムを開始しました。その後 50 年間にわたり、このプログラムは、群島全体のゾウガメの個体数の回復に大きな成果をもたらしました。
1965 年、ピンソン島の自然の巣から採取された最初のカメの卵がチャールズ ダーウィン研究所に運ばれ、そこで孵化期間を終えて孵化し、飼育下で飼育された最初の若いカメとなりました。19 世紀後半にピンソン島にクマネズミが持ち込まれたことで、若いカメは完全に絶滅しました。クマネズミはカメの卵と孵化したばかりのカメの両方を食べ、事実上カメの個体群の将来を破壊していました。 2012年にガラパゴス国立公園、アイランド・コンサベーション、チャールズ・ダーウィン財団、猛禽類センター、ベル研究所が外来ネズミを駆除するまで、ゾウガメは長生きだったため生き延びることができた。2013年、ピンソン島固有のピンソン島ゾウガメの巣から孵化した子ガメが出現し、ガラパゴス国立公園は118匹の孵化した子ガメを故郷の島に無事帰還させ、ピンソン島ゾウガメの回復に向けた重要な一歩を踏み出した。2014年後半にはパートナーらがピンソン島に戻り、孵化した子ガメ（今では成長した）の観察を続け、島で自然な繁殖が妨げられることなく起こっていることを示した。また、科学的に新しいカタツムリの亜種も発見した。これらの刺激的な結果は、この重要な管理活動の保全価値を浮き彫りにしている。2015年初頭、パートナーらは徹底的なモニタリングを行った結果、ピンソン島とプラザ・スール島の両方でネズミがいなくなったことを確認した。[77]
エスパニョーラ島
南のエスパニョーラ島では、成体のカメが2匹のオスと12匹のメスの計14匹しか見つからなかった。カメ同士が遭遇することはなかったようで、繁殖は行われていなかった。1963年から1974年の間に、島で発見された成体のカメ14匹すべてがサンタクルス島のカメセンターに運ばれ、カメの繁殖プログラムが開始された。1977年には、3匹目のエスパニョーラ島のオスのカメがサンディエゴ動物園からガラパゴスに返還され、繁殖グループに加わった。[78]飼育下の動物を再導入する40年にわたる作業の後、島の生態系の詳細な研究により、安定した繁殖個体群があることが確認された。かつて15匹しか知られていなかったエスパニョーラ島には、現在1,000匹を超えるゾウガメが生息している。ある研究チームは、最初の再導入以降に放されたカメの半数以上がまだ生きており、繁殖も順調で、助けを借りなくても個体群が成長できるほどであるということを発見した。[79] 2020年1月には、100歳の雄のカメであるディエゴが島のカメの個体数の40％を復活させ、「プレイボーイカメ」として知られていることが広く報道された。[80]
フェルナンディナ島
フェルナンディナ島のC. n. phantasticus亜種は、もともと1905年から1906年の航海で見つかった老いた雄の標本1つから知られていました。[25]この標本が目撃されてから長い間、島では他のカメやその遺骸が見つからなかったため、この標本は他の場所から人為的に持ち込まれたのではないかとの説が出てきました。[41] [42] [64]フェルナンディナ島には人間の居住地も野生哺乳類もないため、この亜種が存在したとしても、火山活動などの自然な原因で絶滅したはずです。[41]それでも、フェルナンディナ島からは時折報告がありました。[81] 2019年、ついに老いた雌の標本がフェルナンディナ島で発見され、繁殖センターに移送されました。また、探検中に見つかった痕跡から、野生にはさらに多くの個体が存在する可能性が高いことが示唆されています。この亜種の希少性は、島を頻繁に覆うことが知られている溶岩流など、生息する厳しい生息地によるのではないかと推測されている。 [43]
サンタフェ島
絶滅したサンタフェ亜種はまだ記載されておらず、したがって二名法も存在しないが、1905年から1906年に島で発見された14個体の骨片（最も耐久性のある部分である殻はない）、古い卵、古い糞という限られた証拠から特定された。[25]この島にはこれまで人間が居住したことはなく、外来の捕食動物もいなかったが、捕鯨船が島からカメを運び出したという報告がある。[64] [82]その後の骨片の遺伝学的研究により、サンタフェ亜種は別種であり、C. n. hoodensisに最も近縁であることがわかった。[82]その後、 C. n. hoodensisの個体群が島に再導入され、定着し、サンタフェリクガメの生態学的役割を果たしている。[83]
存在が疑わしい亜種
ラビダ島の亜種（C. n. wallacei ）は、カリフォルニア科学アカデミーが1905年12月に収集した1つの標本から記載されましたが、 [25]その後行方不明になっています。この個体は、当時の捕鯨やアザラシ漁の記録にこの島からカメを移動させたという記述がないため、ラビダ島の良い停泊地の隣に元々囲いがあった別の島から人為的に持ち込まれたものと思われます。[42]
説明
リクガメは鈍い茶色または灰色の大きな骨質の甲羅を持っています。甲羅の板は肋骨と融合して、骨格と一体化した堅い保護構造を形成しています。動きの遅いこれらの動物の甲羅には地衣類が生えることがあります。 [84]リクガメは一生甲羅に特徴的な甲羅片の模様を保ちますが、外層は時間とともにすり減るため、年成長帯は年齢の判定には役立ちません。リクガメは保護のため頭、首、前肢を甲羅の中に引き込むことができます。脚は大きくてずんぐりしており、乾燥した鱗状の皮膚と硬い鱗があります。前脚には5本の爪があり、後脚には4本の爪があります。[25]
巨人症
ガラパゴス諸島の発見者でパナマ司教のトマス・デ・ベルランガ神父は1535年に「非常に大きなカメは、その上に人間を乗せることができる」と記している。[85]博物学者チャールズ・ダーウィンは3世紀後の1835年の旅行後に「これらの動物はとてつもなく大きく成長する... 中には地面から持ち上げるのに6～8人の男が必要なほど大きいものもある」と述べている。[86]記録されている最大の個体は、体重が400kg (880ポンド) 以上[2] [87]、体長が1.87メートル (6.1フィート) に達した。[27] [88]アルダブラゾウガメとサイズが大きく重複しているが、亜種として見るとガラパゴスゾウガメは平均してわずかに大きく、体重が185kg (408ポンド) を超えるものがやや多い。[89]体の大きい方の亜種の体重は、成熟した雄で272～317kg（600～699ポンド）、成熟した雌で136～181kg（300～399ポンド）である。[25]しかし、大きさは島や亜種によって様々であり、ピンソン島のものは比較的小さく、最大体重が76kg（168ポンド）、甲羅の長さがおよそ61cm（24インチ）であるのに対し、サンタクルス島のカメは75～150cm（30～59インチ）である。[90]カメの巨大化は、島嶼部巨大化が進化した例というよりも、大陸では有用な形質であり、これらの遠く離れた海洋島への植民地化の成功に幸運にも役立ったものと考えられる。大型のリクガメは、頭を水面からより高く上げることができ、表面積/体積比が小さいため浸透圧による水分損失が減り、本土からの海を渡る旅を生き延びる可能性がより高いだろう。大量の水分と脂肪の蓄えにより、リクガメは食料や真水なしで長い海を渡ることができ、島々の干ばつになりやすい気候にも耐えることができるだろう。体が大きいため、超温性により極端な温度にもよりよく耐えることができた。[91]南アメリカ本土の巨大なリクガメの化石は、島の植民地化以前から存在していたこの巨大化の仮説を裏付けるものとして記述されている。[92]
シェル形状
ガラパゴスゾウガメの甲羅の種類
ガラパゴスゾウガメは、亜種グループの生物地理学的歴史と相関する 2 つの主要な甲羅形態を持っています。甲羅形態は「サドルバック」(甲羅の前縁が鞍のように上向きにアーチ状になっている) から「ドーム型」(丸みを帯びた凸面がドーム型に似ている) まで多岐にわたります。サドルバックゾウガメが頭と前肢を甲羅の中に引き込むと、首の上に大きな無防備な隙間が残ります。これは、この構造が進化する過程で捕食者がいなかった証拠です。サンタクルス島など、標高 800 メートル (2,600 フィート) を超える湿潤な高地がある大きな島では、地面近くに植物が豊富に生えています。[49]これらの環境に生息するゾウガメは、甲羅がドーム型で、体が大きく、首と四肢が短い傾向があります。サドルバックリクガメは、エスパニョーラ島やピンソン島など、食物やその他の資源が限られている、乾燥した生息地の標高500メートル（1,600フィート）未満の小島が原産です。[72]サンタクルス島には2つの系統のガラパゴスゾウガメが生息しており、観察すると、成長パターンや成長中に観察される形態学的変化が共通しているにもかかわらず、2つの系統と2つの性別は、明確な甲羅の特徴に基づいて区別できると結論付けられています。系統は、椎甲板と胸膜甲板の形状が異なります。メスの甲羅はオスよりも細長く幅広です。甲羅の形状は成長とともに変化し、発生後期には椎甲板は狭くなり、胸膜甲板は大きくなります。
- 進化論的意味合い
首と手足が比例して長いことと相まって、[25]珍しい鞍型の甲羅構造は垂直方向のリーチを伸ばすための適応であると考えられており、これによりこのカメは乾燥した環境に生育するオプンティア（ウチワサボテン）などの背の高い植物を食べることができる。[93]鞍型のカメはより縄張り意識が強く[88] [94]ドーム型のカメよりも小型で、これはおそらく限られた資源への適応である。あるいは、より大きなカメは雲や霧で発生するより低い気温に耐えることができるため、高地に適しているのかもしれない。[48]
競合する仮説としては、サドルバックの雄は主に摂食適応ではなく、特徴的な鞍型と長い四肢を持つという二次的な性的特徴を持っていたのではないかという説がある。雄の雌をめぐる競争は、体の大きさではなく垂直の首の高さに基づく優位性表示によって決まる[48] (下記参照)。これは、サドルバックの雄がドーム型の雄よりも攻撃的であるという観察結果と相関している。[95]サドルバックの甲羅の歪みと四肢と首の伸長は、乾燥した環境での小さな体のサイズと優位性表示のための垂直の高さとの間の進化的妥協であると考えられる。[48]
サドルバックの甲羅は乾燥した生息地で何度か独立して進化した可能性がある。 [88]個体群間の遺伝的類似性が甲羅の形状と一致しないからである。[96]そのため、サドルバックリクガメは必ずしもドーム型のリクガメよりも互いに近縁というわけではない。なぜなら、形状は類似した遺伝的背景ではなく、類似した生態学的背景によって決定されるからである。[48]
- 性的二形性
性的二形性はサドルバック種で最も顕著で、オスは前頭部の開口部がより角度があり高く、より極端な鞍型の外観を呈している。[95]オスはどの品種でも一般的に尾が長く、腹甲は短く凹んでおり、交尾を容易にするため後端に厚い突起がある。オスはメスよりも大きく、成鳥のオスの体重は約272～317 kg（600～699ポンド）であるのに対し、メスは136～181 kg（300～399ポンド）である。[48]
行動
ルーティーン
このカメは変温動物なので、夜明け後に1～2時間日光浴をして暗い甲羅を通して太陽の熱を吸収し、その後1日8～9時間活発に餌探しをする。[41]休息場所と草地の間を移動するのは主に早朝か夕方遅くである。時速0.3km（0.2mph）の速度で歩くのが観察されている。[86]
より大きく、より湿度の高い島々では、カメは季節ごとに、雨季には草原になる低地と、乾季には標高の高い場所（最大 2,000 フィート (610 m) [25]）の草地の間を移動する。何世代にもわたって同じルートが使用されており、下草の中に「カメのハイウェイ」として知られる明確な道が作られている。[49]これらの湿度の高い島々では、ドーム型カメは群れをなし、大きな群れで見られることが多いが、これはサドルバックリクガメの孤独で縄張り意識の強い性質とは対照的である。
カメは泥沼や雨水でできた水たまりで休むことがあるが、これは涼しい夜に体温調節反応として、また蚊やダニなどの寄生虫から身を守るためかもしれない。 [49]寄生虫は緩い土の中で砂浴びすることで防ぐ。カメの中には、張り出した岩の下に夜隠れる個体もいる。[97] 「パレット」と呼ばれる地面や茂みの心地よい窪みで眠る個体も観察されている。アルセド火山などで同じパレットの場所を使用する地元のカメは、小さな砂の穴を形成する。[98]
ダイエット
このカメは草食で、サボテン、草、葉、地衣類、ベリー、メロン、オレンジ、トウワタなどを食べる。[99] Hippomane mancinella（毒リンゴ）、固有種のグアバ Psidium galapageium、ミズシダ Azolla microphylla、アナナス Tillandsia insularis、ガラパゴストマト Solanum cheesmaniaeを食べることが記録されている。[100]若いカメは平均して 1 日に体重の 16.7% の乾物を食べ、消化効率は馬やサイなど後腸で発酵する草食哺乳類とほぼ同じである。[101]
カメは水分のほとんどを植物（特にオプンティアサボテン）の露や樹液から得ており、そのおかげで水を飲まなくても6ヶ月以上生き延びることができる。食料と水を一切与えられなくても1年まで耐えることができ、[102]体脂肪を分解して副産物として水を生成することで生き延びている。また、カメの代謝は非常に遅い。[103]喉が渇くと、大量の水を非常に速く飲み、膀胱と「首の付け根」（心膜[41]）に蓄える。この2つは船上での水源として役立った。[102]乾燥した島では、カメは岩から朝露をなめ、何世代にもわたって繰り返された行動によって岩に半球形の窪みができた。[41]
感覚
彼らの感覚について、チャールズ・ダーウィンは次のように述べている。「住民は、これらの動物は完全に耳が聞こえないと思っている。後ろを歩いている人の声など聞こえないのは当然だ。静かに歩いているこの巨大な怪物を追い抜くと、私が通り過ぎると、突然頭と足を引っ込め、深いシューという音をたてて地面に倒れるのを見て、私はいつも面白がっていた。まるで死んだかのように。」[86]耳が聞こえないわけではないが、[25]カメは聴覚よりも視覚と嗅覚に刺激を頼りにしている。[49]
相互主義
カメはガラパゴスフィンチやマネシツグミのいくつかの亜種と共生関係にある。鳥は食料源から恩恵を受け、カメは迷惑な外部寄生虫を駆除する。[104]
フィンチの小集団が、カメに向かって大げさに地面を跳ね回り、このプロセスを開始します。カメは立ち上がって首と脚を伸ばし、準備ができたことを知らせます。これにより、フィンチは首、後ろ脚、総排泄口、腹甲と甲羅の間の皮膚など、カメの体の通常は届かない場所に届きます。
一部のカメは、この共生関係を利用して、毛づくろいをしようとする鳥を捕食することが観察されている。鳥は立ち上がって手足を伸ばした後、カメの下を覗き込むが、突然カメは手足を引き込んで鳥を平らに倒し、殺してしまう。その後、カメは後退して鳥を食べる。おそらく、食事にタンパク質を補給するためだろう。[105]
交尾
交尾は年間を通じて行われるが、雨季の湿気の多い高地では2月から6月にかけて季節的にピークを迎える。[49]成熟したオスは交尾期に出会うと、優位性を示す儀式のように互いに向き合い、脚で立ち上がり、口を大きく開けて首を伸ばす。頭を噛むことも時々あるが、通常は背の低い方が後ずさりし、勝者に交尾の権利を譲る。この行動は、より攻撃的で首が長いサドルバック亜種で最も顕著である。[95]
交尾の前兆は非常に攻撃的になる可能性があり、オスは自分の甲羅でメスの甲羅を力強く突き、足を噛みます。[61]交尾は厄介なプロセスであり、オスは斜めの姿勢でバランスを保つために体を伸ばして緊張する必要があります。オスの甲羅の凹面はメスの甲羅の上にまたがったときにバランスを保つのに役立ち、またオスの総排泄口 (ペニスが入っている) をメスの拡張した総排泄口に近づけます。交尾中、オスはしわがれたうなり声やうなり声で発声し、[97]「リズミカルなうめき声」と表現されます。[49]これはカメが発する数少ない発声の 1 つです。他の音は、攻撃的な遭遇、体を立て直そうともがくとき、そして空気を強制的に排出して甲羅の中に引っ込むときにシューという音を立てるときです。[106]
産卵
メスは7月から11月にかけて数キロも旅をして、乾燥した砂浜の営巣地にたどり着く。巣掘りは疲れる手の込んだ作業で、メスが完成させるには1日に数時間、何日もかかることがある。[49]これは後ろ足だけを使って盲目的に行われ、深さ30cmの円筒形の穴を掘り、その中にカメは最大16個の球形で硬い殻の卵を産む。卵の重さは82～157gで、[41]ビリヤードの玉ほどである。[84]ドーム型の個体群の平均産卵数（サンタクルス島のC. porteriでは産卵あたり9.6個）は、サドルバック型（ピンソン島のC. duncanensisでは産卵あたり4.6個）よりも大きいという観察結果もある。[42]メスは巣穴に尿を混ぜた土で泥の栓を作り、腹甲でしっかりと押さえて巣を密閉し、太陽の光で孵化させる。メスは1シーズンに1～4個の卵を産む。孵化した子ガメの性別は温度によって決まり、低温の巣ではオスが多く、高温の巣ではメスが多く生まれる。これは孵化時間と密接に関係しており、早めに産まれた卵は涼しい季節に孵化し、孵化期間が長くなる（オスが多く生まれる）一方、遅く産まれた卵は暑い季節に孵化期間が短くなる（メスが多く生まれる）からである。[107]
幼少期と成熟
幼獣は4～8ヵ月後に巣から出てきますが、体重はわずか50 g、体長は6 cmしかありません。[49]幼獣が甲羅から出てくると、地表まで掘らなければなりません。これには数週間かかることもありますが、卵黄嚢のおかげで最長7ヵ月間生き延びることができます。[84]特に乾燥した環境では、孵化したばかりの幼獣は固まった土に包まれて地中で死んでしまう可能性があり、巣の周辺が洪水になると溺れてしまうこともあります。亜種はどれもドーム状の甲羅を持っているため、最初は区別がつきません。幼獣は最初の10～15年間は暖かい低地にとどまり、[41]亀裂に落ちたり、落石に押しつぶされたり、過度の熱ストレスなどの危険に遭遇します。ガラパゴスノスリはかつて、この幼獣の唯一の在来種の捕食者でした。ダーウィンは「若いカメは孵化するとすぐに、ノスリの餌食になる」と書いている。[86]タカは今ではかなり希少だが、外来の野生の豚、犬、猫、クマネズミが卵や若いカメの捕食者となっている。[108]大人のカメには人間以外に天敵はいない。ダーウィンは「年老いたカメは一般的に事故で死ぬようだ。例えば崖から落ちるなどだ。少なくとも住民の何人かは、そのような明らかな原因なしに死んでいるカメを見たことがないと私に言った」と記している。[86]
飼育下では20～25年ほどで性成熟に達し、野生ではおそらく40年です。 [109]野生での平均寿命は100年以上であると考えられており、[110] [111]動物界で最も長生きする種の1つとなっています。オーストラリア動物園で飼育されているハリエットは、2006年に死亡するまでに推定170歳以上に達した、知られている中で最も高齢のガラパゴスゾウガメでした。[112]チェンバースは、ハリエットは2004年におそらく169歳だったと指摘していますが、メディアは信頼性の低いタイムラインに基づいて、死亡時の年齢を175歳とより高齢であると主張しました。[113]
進化の歴史
ガラパゴスゾウガメのすべての亜種は、南米大陸から水上拡散によって到着した共通の祖先から進化した。遺伝子研究により、アルゼンチンとパラグアイに生息するチャコゾウガメが、最も近い現生種であることがわかった。 [17]最小の創始個体群は、妊娠した雌または繁殖中のつがいであった。[17] 1,000 km の海洋の旅を生き延びられたのは、ゾウガメが浮力を持ち、首を水面上に出して呼吸でき、食料や真水がなくても数か月生き延びることができるためである。[33]ゾウガメは泳ぎが苦手なので、この旅は、本土からガラパゴス諸島に向かって西に流れるフンボルト海流によって促進された受動的な旅だったと考えられる。 [72]チェロノイディス属の祖先は、漸新世に同様にアフリカから南米に拡散したと考えられている。[33]
ガラパゴスゾウガメに最も近い現生種（直接の祖先ではないが）はチャコガメ（Chelonoidis chilensis）で、南米に生息するはるかに小型の亜種である。C . chilensisとC. nigerの分岐は、おそらく1195～2500万年前に起こったもので、これは500万年前の火山活動による最古の現代ガラパゴス諸島の形成に先立つ進化上の出来事である。[114] [115] [116] ミトコンドリアDNA分析によると、現存する最古の島々（エスパニョーラ島とサンクリストバル島）が最初に植民地化され、これらの個体群が地元の海流を介した「飛び石」方式で分散して若い島々に種をまいた。[117] [118]孤立した島々間の遺伝子流動が制限された結果、個体群は現代の亜種に見られる分岐した形態へと独立して進化した。亜種間の進化的関係は島々の火山の歴史を反映している。[17]
ダーウィンの進化論の発展
チャールズ・ダーウィンは1835年にビーグル号の2回目の航海でガラパゴス諸島を5週間訪れ、サンクリストバル（チャタム）島とサンティアゴ（ジェームズ）島でガラパゴスゾウガメを観察しました。 [119]ガラパゴスゾウガメはダーウィンの著作や日記に何度も登場し、進化論の発展に役割を果たしました。
ダーウィンは航海の記録の中でこう書いている。
この群島の自然史において最も注目すべき特徴に私はまだ気づいていない。それは、異なる島々にかなりの範囲で異なる生物が生息しているということである。私がこの事実に最初に注目したのは、副知事のローソン氏が、カメは島によって異なり、どの島から持ち込まれたのか確実にわかると述べたときだった。… 住民は、私が述べたように、異なる島のカメを区別できると述べている。大きさだけでなく、他の特徴も異なる。ポーター船長は、チャールズ島とそれに最も近い島、すなわちフッド島のカメは、甲羅が前部が厚く、スペインのサドルのように反り返っているのに対し、ジェームズ島のカメは丸く、黒く、調理すると味が良いと述べている。[120]
島々のカメの違いの重要性は、手遅れになるまで彼には重要だとは思えなかった。彼は続けた。
私はこの発言にしばらく注意を払っていなかったため、すでに2つの島からの収集物を部分的に混ぜ合わせてしまっていた。50マイルか60マイルほど離れ、ほとんどが互いに見える位置にあり、まったく同じ岩で形成され、非常に似た気候の下、ほぼ同じ高さにそびえ立つ島々に、異なる住民が住んでいたとは夢にも思わなかった。[120]
ビーグル号はガラパゴス諸島から30匹以上の成体のカメを甲板に積んで出航したが、これらは科学的研究用ではなく、太平洋横断のための新鮮な肉源だった。甲羅と骨は船外に投げ捨てられ、仮説を検証できるような残骸は残されなかった。[ 121 ]この見落としは、ダーウィンがサンクリストバル島[123] ( C. chathamensis ) とサンティアゴ島[124] ( C. darwini )でしかカメを見たことがなかったためではないかと示唆されている[122] 。どちらも甲羅の形が中間的で、形態的に特に違いはない。ダーウィンはフロレアナ島を訪れたが、そこで発見された亜種のC. niger はすでに絶滅寸前で、成体を見た可能性は低い。[39]
しかし、ダーウィンは比較対象として、異なる島から採取した生きた幼体の標本を4つ持っていた。これらは、ダーウィン自身（サンサルバドル島）、船長のフィッツロイ（エスパニョーラ島から2匹）、そして召使のシムズ・コビントン（フロレアナ島から）が採取したペットのカメだった。[125]残念ながら、標本は形態的差異が見られるほど成熟していなかったため、各島に独自の変種が存在するかどうかを判断することはできなかった。[126]大英博物館にはいくつかの標本があったが、ガラパゴス諸島内での由来は不明だった。[127]しかし、パリ自然史博物館の成熟したカメを見た博物学者のガブリエル・ビブロンとの会話から、ダーウィンは異なる変種が存在することを確信した。[128]
ダーウィンは後に、ガラパゴス諸島での観察結果と亜種の変化の可能性を結びつける 最初の暫定的な声明の中で、異なる形態のカメとマネシツグミを比較した。 [129]
スペイン人は、体の形、鱗の形、全体的な大きさから、どの島からカメが持ち込まれたかをすぐに判断できるという事実を思い出すと、これらの島々が互いに見え、これらの鳥が住む動物の数はわずかだが、構造がわずかに異なり、自然の中で同じ場所を占めているのを見ると、これらは単なる変種ではないかと疑わざるを得ない...これらの発言に少しでも根拠があれば、群島の動物学を調査する価値は十分にあるだろう。なぜなら、そのような事実は亜種の安定性を弱めるからである。[130]
亜種の変異性に関する彼の見解は、彼のノートに次のように記されている。「別々の島に住む動物は、少し異なる環境で十分長い間隔離されていれば、異なる動物になるはずだ。ガラパゴスゾウガメ、マネシツグミ、フォークランドキツネ、チロエキツネ、イギリスノウサギとアイルランドノウサギ。」[131]これらの観察は、亜種は個別に作られたという当時の一般的な見解に対する反例として役立った。
ダーウィンはこれらの「大洪水以前の動物」[123]も娯楽の源であると考えた。「私は頻繁に彼らの背中に乗り、甲羅の後ろの部分を数回叩くと、彼らは立ち上がって歩き去ったが、バランスを保つのは非常に困難だった」[86] 。
保全
人間が食料源としてリクガメを搾取したことにより、野生個体数は16世紀に初めて発見されたときの約25万頭[111]から、1974年の調査では3,060頭まで減少しました。その後、現代の保護活動により、リクガメの数は19,317頭（1995～2009年の推定値）まで増加しました。[132]
亜種C. n. nigerは19世紀に人間の搾取により絶滅した。別の亜種C. n. abingdoniiは、2012年6月24日に、世界で「最も希少な生物」と呼ばれた最後の個体、ロンサム・ジョージという名の雄が飼育下で死亡したことで絶滅した。[133]他の生き残った亜種はすべて、IUCNによって保全状況が少なくとも「危急種」、あるいはそれ以下とされている。[134]
歴史的搾取
20世紀までに推定20万匹が捕獲された。[41]比較的動きにくく無防備なリクガメは船上で生きたまま捕獲され、そこで少なくとも1年間は餌や水なしで生きることができ（逸話的な報告では2年間生きた個体もいると示唆している[135]）、貴重な新鮮な肉を提供し、薄めた尿と首袋に蓄えた水は飲料水として使用できた。17世紀のイギリスの海賊、探検家、博物学者ウィリアム・ダンピアは「彼らは非常に大きくて太っていて、とても甘いので、これほど喜んで食べる雌はいない」と記している。 [136]一方、英国海軍のジェームズ・コルネット艦長は「どんな服装であれ、陸ガメは我々全員が今まで食べた中で最もおいしい食べ物だと考えていた」と記している。[137]アメリカ海軍のデビッド・ポーター大佐は、「ガラパゴスゾウガメを一度食べた後、他の動物の食べ物に対する評価は大きく下がった...この動物の肉は最も消化しやすく、他のどの食べ物よりも大量に食べても、少しも不便を感じない」と述べた。[102]ダーウィンは肉にそれほど熱心ではなく、「胸当てをローストしたもの（ガウチョが「カルネ・コン・クエロ」のように）は肉付きでとても美味しい。若いゾウガメはスープにすると素晴らしいが、それ以外は私の味覚には肉は平凡だ」と書いた。[138]
17世紀、海賊は南米本土のスペイン植民地を攻撃する前に、補給、食料と水の補給、船の修理のための基地としてガラパゴス諸島を使い始めました。しかし、ガラパゴス諸島は交通量の多い航路から遠く、貴重な天然資源もほとんどなかったため、この時点ではガラパゴスゾウガメは生き残るために苦労していませんでした。そのため、どの国からも領有権が主張されず、無人で地図にも載っていないままでした。比較すると、インド洋の島々のゾウガメは17世紀後半にはすでに絶滅の危機に瀕していました。[139] 1790年代から1860年代にかけて、捕鯨船とオットセイ漁師は、それ以前の海賊よりもはるかに多くのゾウガメを組織的に収集しました。[140]一部は食用として使われ、19世紀後半以降はエクアドル大陸に高値で売られる高級な「亀油」のためにさらに多くの亀が殺された。[141] 1831年から1868年までの捕鯨船の航海日誌には合計13,000匹以上の亀が記録されており、1830年以前には推定100,000匹が捕獲された。[135]沿岸地帯の周辺で亀を集めるのが最も簡単だったため、メスは産卵期に最も枯渇しやすかった。捕鯨者による亀の収集は、彼らが作り出した亀の希少性と、より安価なエネルギー源である原油との競争により、最終的に停止した。[142]
1849年のカリフォルニア・ゴールドラッシュの始まりとともに、ガラパゴスゾウガメの捕獲は劇的に増加した。 [143]金採掘者の食料として、サンフランシスコ、サクラメント、その他アルタ・カリフォルニアのゴールドラッシュの町々にゾウガメやウミガメが輸入された。また、カリフォルニア州サンフランシスコにあるゴールドラッシュ時代の遺跡、トンプソンズ・コーブ（CA-SFR-186H）からもガラパゴスゾウガメとウミガメの骨が発見された。[144]
19世紀初頭の島々への初期の入植とともに個体数の減少が加速し、食肉目的の無秩序な狩猟、農業のための生息地の伐採、外来哺乳類の亜種の導入につながった。[42]野生化した豚、犬、猫、クマネズミは卵や幼体のカメの捕食者となり、一方ヤギ、ロバ、牛は草地をめぐって競争し、巣を踏み荒らしている。19世紀半ばのフロレアナ亜種の絶滅は、比較的小さな島の流刑地のための狩猟、放牧地であった高地の農地や果樹園への転換、野生哺乳類の導入による複合的な圧力によるものとされている。[145]
1888年から1930年の間に、科学的収集遠征隊が661匹のカメを捕獲し、1990年以降は120匹以上のカメが密猟者によって捕獲されています。観光産業の急速な拡大と島々の人間の居住地の規模の拡大により、脅威は今日も続いています。[146]ダーウィンが最初に到着した当時は15種類の亜種が存在していましたが、現在は11亜種にまで減少しています。[147]
脅威
- 外来哺乳類
- 密猟者
- 生息地の破壊
- カメを脆弱にする特徴
- 成長率が低い
- 性成熟が遅い
- ガラパゴス諸島でのみ見られる
- 体が大きく動きが遅い[147]
コレクション ガラパゴス諸島のカメは燃料となる石油を採取するために狩猟されただけでなく、数がどんどん少なくなると、人々はコレクションとしてカメを所有するためにお金を払い始め、博物館に展示されるようになった。[148]
現代の保全
残りのリクガメの亜種は、IUCNの分類では野生絶滅から危急種に分類されています。成長速度が遅く、性成熟が遅く、島嶼固有種であるため、保護活動家の助けがなければ、リクガメは特に絶滅しやすいです。[71]ガラパゴスゾウガメは、ガラパゴス諸島全体の保護活動の旗艦種となっています。
- 法的保護
ガラパゴスゾウガメは現在厳しく保護されており、絶滅のおそれのある野生動植物の亜種の国際取引に関する条約（CITES）の付属書 I に掲載されている。[35]この掲載により、この分類群とその製品の取引は批准国による厳格な規制の対象となり、主に商業目的の国際取引は禁止される。 1936年、エクアドル政府はゾウガメを保護亜種に指定した。1959年には、ガラパゴス諸島の無人地域をすべて国立公園に指定し[149]、チャールズ・ダーウィン財団を設立した。1970年には、島から多くの亜種（ゾウガメとその卵を含む）を捕獲または持ち出すことが禁止された。[150]ゾウガメの取引を完全に止めるため、エクアドルからゾウガメを輸出することは、飼育されているか野生か、大陸原産か島嶼原産かを問わず違法となった。これらの輸出が禁止された結果、公法91-135（1969年）に基づき、米国への輸入が自動的に禁止されました。[151] 1971年のエクアドル法令により、国立公園内の生物、岩石、その他の自然物に損傷を与えたり、除去したり、改変したり、乱したりすることは違法となりました。[152]
飼育下繁殖
1959年にガラパゴス国立公園とCDFが設立され、カメの個体群の状況の見直しが始まりました。元々14の個体群のうち、残っているのはわずか11で、そのほとんどは絶滅の危機に瀕していました。ゾウガメの繁殖と飼育プログラムは、老齢の成体が200匹未満しか見つからなかったピンソンの個体群の状況に対応するために開始されました。孵化したばかりの子ガメはすべて、おそらく1世紀以上もの間、外来のクマネズミによって殺されていました。助けがなければ、この個体群は最終的に消滅するでしょう。それを維持する唯一のものは、カメの長寿でした。[153]近親交配の悪影響に対する遺伝的耐性も、もう1つの要因です。[148]
繁殖と放流のプログラムは1965年に始まり、絶滅危惧種の8種のうち7種を、より危険度の低い個体数レベルまで増やすことに成功した。若いカメは、脆弱な初期成長期の生存率を高めるために、島中のいくつかの繁殖センターで飼育されている。卵は絶滅の危機に瀕した営巣地から集められ、孵化した幼体は、本来の生息地に放たれる前に、成体まで生存する可能性がはるかに高いサイズになるまで、4～5年間飼育されるという有利なスタートを切られる。[108] [132]
最も顕著な個体数の回復は、ほぼ絶滅の危機から救われたエスパニョーラリクガメ（C. n. hoodensis ）の個体数増加である。個体数は雄3匹、雌12匹にまで減少し、広範囲に分散していたため野生での交尾は行われていなかった。[154]たとえばロンサム・ジョージというリクガメの繁殖がうまくいかなかったのは、出生後の兆候が見られなかったことと、[155]島内でどの遺伝的亜種と交尾するのが最も適切かという混乱が原因と推測されている。[17]残った15匹のリクガメは1971年にチャールズ・ダーウィン研究所に連れてこられ、飼育下繁殖プログラムにかけられた。[156]その後33年間で1,200匹以上の子孫が生まれ、故郷の島に放たれて以来、自然に繁殖し始めた。[157] [158]カメのうちの1匹、ディエゴは、 350匹から800匹の子孫を生み、フーデンシス亜種の驚異的な回復の主役の1人です。 [159]
島の復元
ガラパゴス国立公園局は、野生の捕食動物や競争相手を組織的に駆除している。ピンタ島を含む島々でのヤギの駆除は、群れを見つけるために無線位置特定首輪をつけた「ユダヤギ」を使用する手法で達成された。その後、射手はユダヤギ以外のヤギを全て射殺し、数週間後に「ユダ」を探し出し、それが移動した群れを射殺した。ピンタ島からヤギが除去されたのは、30年間の駆除キャンペーンの後であり、これは地上からの方法による島のヤギの個体群の最大の除去であった。最初の狩猟活動（1971～82年）では、41,000頭以上のヤギが除去された。[160]このプロセスは、「ユダ」ヤギだけが残るまで繰り返され、その後殺された。[161]その他の対策には、サンクリストバル島からの犬の駆除、野生の豚から保護するための巣のフェンスの設置などがある。[108]
現在、かつてカメが生息していた島々に再び生息し、生態系を人間が到着する前の状態に戻す取り組み（島の復元）が進められている。カメはキーストーン種であり、生態系エンジニア[161]として機能し、植物の種子散布、低木の踏みつけ、下層の植生の伐採（光が差し込み、発芽を促す）を助けている。ヒタキなどの鳥はカメに止まり、カメの周りを飛び回り、低木から追い出した昆虫を狩る。[84] 2010年5月、39匹の雑種由来の不妊手術を受けたカメがピンタ島に導入された。これは、38年前にロンサム・ジョージ号が撤退して以来、同島に導入された最初のカメであった。[162]不妊のカメが放たれたのは、将来生殖能力のあるカメが放たれた場合に亜種間の交雑の問題が避けられるためである。最近、C. n. abingdoniiの雑種カメが特定されたことから、適切な標本を特定してこの島に移送することで、ピンタ島の元々の住民の遺伝子構成が最終的に復元されるかもしれないと期待されている。[69]この方法は、飼育下の個体が絶滅した元の種の子孫であることが判明しているため、将来フロレアナ島を「レトルト化」するのに使用される可能性がある。[65]
応用科学
ガラパゴスゾウガメ移動生態学プログラムは、マックスプランク鳥類学研究所のスティーブン・ブレイク博士がコーディネートする共同プロジェクトです。その目標は、最先端の応用科学を実施し、刺激的なゾウガメベースのアウトリーチおよび教育プログラムを開発することにより、ガラパゴス国立公園がゾウガメを効果的に保護するのを支援することです。2009年以来、プロジェクトチームは衛星タグでゾウガメを追跡し、その移動を分析してきました。2014年11月現在、チームは3つの島で4亜種の83匹のゾウガメにタグを付けました。彼らは、主に植物の可用性と品質の季節的な変化に応じて、ゾウガメが火山を上下に移動することを明らかにしました。[163] 2015年には、英国のガラパゴス保全トラストの支援を受けて、孵化したばかりのゾウガメと若いゾウガメの移動を追跡し始めます。[164]
参照
注記
- ^個々の島を示す最初の航海図は、1684年に海賊 アンブローズ・カウリーによって作成された。彼は仲間の海賊やイギリスの貴族にちなんで島に名前を付けた。最近では、エクアドル政府がほとんどの島にスペイン語の名前を付けた。スペイン語の名前は公式の名前であるが、多くの研究者は古い英語の名前を使い続けている。特に、ダーウィンが訪れたときに使われていた名前である。この記事ではスペイン語の島名を使用している。
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- ^ ミリンコビッチ、ミシェル C.; モンテイン、ダニエル; ギブス、ジェームズ P.; フリッツ、トーマス H.; タピア、ワシントン; スネル、ハワード L.; ティーデマン、ラルフ; カコーネ、アダルジサ; パウエル、ジェフリー R. (2004)。「成功した帰還プログラムの遺伝学的分析：ガラパゴス諸島の巨大リクガメ」。ロンドン王立協会紀要 B。271 ( 1537 ): 341– 345。doi :10.1098 / rspb.2003.2607。PMC 1691607。PMID 15101691。
- ^ ケイシー、ニコラス（2017年3月11日）。「性欲で人類を救った100歳のディエゴに会おう」ニューヨーク・タイムズ。 2017年3月11日閲覧。
- ^ Campbell, Karl; Donlan, C. Josh; Cruz, Felipe; Carrion, Victor (2004). 「エクアドル、ガラパゴス諸島ピンタ島における野生ヤギ Capra hircus の駆除」Oryx . 38 (3). doi : 10.1017/S0030605304000572 .
- ^ ab Carroll, R. (2010年6月26日). 「ガラパゴスゾウガメ、繁殖プログラムにより絶滅から救われる」.オブザーバー. 2012年1月11日閲覧。
- ^ 「ピンタ計画：ロンサム・ジョージの生誕地の修復」ガラパゴス保護協会。2011年7月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。2012年1月11日閲覧。
- ^ 「GTMEP: What We Do」。ガラパゴスゾウガメ移動生態学プログラム。2015年2月10日時点のオリジナルよりアーカイブ。2014年12月23日閲覧。
- ^ 「Galapagos Conservation Trust」 。 2014年12月23日閲覧。
さらに読む
- チェンバース、ポール（2004年）。『保護された生活：巨大なカメの意外な歴史』ロンドン：ジョン・マレー。ISBN 978-0-7195-6528-1。
- ダーウィン、チャールズ(2009) [1839]。1826年から1836年にかけての陛下の船アドベンチャー号とビーグル号の調査航海の物語。南米の南岸の調査とビーグル号による地球一周航海について記述。航海日誌とコメント(ファクシミリ版)。General Books LLC。ISBN 978-1-151-09182-6。
- ギュンター、アルバート・カール・ルートヴィヒ・ゴットヒルフ (2010) [1877]。大英博物館所蔵の巨大陸ガメ（現生および絶滅）（複製復刻版）。Nabu Press。ISBN 978-1-141-78978-8。
- ニコルズ、ヘンリー（2006年）。『ロンサム・ジョージ：自然保護の象徴の生涯と愛』。ハンプシャー、イングランド：パルグレイブ・マクミラン。ISBN 978-1-4039-4576-1。
- プリチャード、ピーター・チャールズ・ハワード（1996年）。ガラパゴスゾウガメ：命名法と生存状況。カメ研究財団。ISBN 978-0-9653540-0-4。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズのChelonoidis nigraに関連するメディア
- ARKive – ガラパゴスゾウガメ（Geochelone spp.）の画像と動画
- アメリカ自然史博物館、ガラパゴスゾウガメのウェブページ
- ガラパゴスゾウガメ移動生態学プログラム
- 「絶滅した」ガラパゴスゾウガメがまだ生息している可能性