ウマ（属）

エクウス 時間範囲:5.33–0  Ma 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 鮮新世初期から最近まで[1]
時計回り (左上から):シマウマ( E. quagga )、家畜ウマ( E. f. caballus )、オナガー( E. hemionus )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	奇蹄目
家族：	ウマ科
サブ部族:	馬
属:	エクウス ・リンネ、1758
タイプ種
ウマ [2] リンネ、1758
現存種
E. africanus (アフリカノロバ) E. caballus (国産馬) E. ferus (野生馬) E. grevyi (グレビーシマウマ) E. hemionus (オナガー) E. キアン(キアン) E. quagga (サバンナシマウマ) E. シマウマ（マウンテンシマウマ）

エクウス（ / ˈ ɛ k w ə s , ˈ iː k w ə s /） [ ^3]は、ウマ、ロバ、シマウマを含むウマ科の哺乳類の属です。ウマ科の中で、エクウスは7種の現生種を含む唯一の現存する属です。より広義のウマ科と同様に、エクウスにも化石でのみ知られている絶滅種が多数存在します。この属は北アメリカ原産で、前期および中期更新世の間に旧世界と南アメリカに分散しました。ウマ科は、奇数趾の有蹄類で、細い脚、長い頭、比較的長い首、たてがみ（ほとんどの亜種で直立）、長い尾を持っています。すべての種が草食性で、ほとんどが草食動物です。反芻動物よりも消化器系が単純ですが、質の低い植物でも生存することができます。

家畜の馬やロバ（およびその野生化した子孫）は世界中に生息していますが、野生の馬の個体群はアフリカとアジアに限られています。野生の馬の社会システムには2つの形式があります。1つは、成熟した雄または種馬/ロバ1頭、数頭の雌または雌馬/雌ロバ、およびその子馬または仔馬で構成される緊密なグループによるハーレムシステム、もう1つは、雄が雌を引き付ける資源を備えた縄張りを確立し、雌が非常に流動的に関係する縄張りシステムです。どちらのシステムでも、雌が子孫の世話をしますが、雄も役割を果たすことがあります。馬は視覚と音声の両方で互いにコミュニケーションをとります。人間の活動は野生の馬の個体群を脅かしてきました。

equusという単語はラテン語で「馬」を意味し^[4]、ギリシア語のἵππος（カバ、「馬」）^[5]やミケーネ語のi-qo /ikkʷos/と同語源で、線文字B音節文字で書かれたギリシア語の最も古い異形である。 ^[6]イオニア語のἴκκος（ikkos ）におけるギリシア祖語の唇軟口蓋音の代替的な発達と比較してください。^{[5] [7]}

ウマ属は1758年にカール・リンネによって初めて記載された。ウマ科で唯一現存する属である。 [ ^9]最初のウマ科動物は、約5400万年前（Mya）の始新世に低木を食べるのに適応した、小型の犬サイズの哺乳類（例： Eohippus ）であった。これらの動物は後ろ足に3本の指、前足に4本の指を持ち、爪の代わりに小さな蹄があったが、柔らかい肉球もあった。^{[10]ウマ科動物は}漸新世と中新世の間に、より大型の3本指の動物（例：Mesohippus）に進化した。 [ ^{9] [10]}そこから、側指は更新世を通じて次第に小さくなり、1本指のウマ科動物が出現した。^[11]

現存するすべてのウマ科動物を含むEquus属は、中間形態のPlesippus を経て、 Dinohippusから進化したと考えられている。最古の種の 1 つがEquus simplicidensで、シマウマに似てロバのような頭の形をしていると説明される。現在までに発見された最古の化石は米国アイダホ州で発見された。この属は旧世界に急速に広がったようで、同年代のEquus livenzovensisが西ヨーロッパとロシアで記録されている。^{[11]分子系統学によると、現代のすべてのウマ科動物 (} Equus属のメンバー) の最も最近の共通祖先は、約 560 万年前 (390-780 万年前) に生息していた。カナダで発見された70万年前の中期更新世の馬の骨を直接古ゲノム配列解析した結果、最も新しい共通祖先は400万年前から450万年前の範囲内で、さらに最近の407万年前であることが示唆された。^[12]

ミトコンドリアの証拠は、エクウス属を非カバロイド（シマウマとロバを含む）とカバロイドまたは「真の馬」（E. caballusとE. ferus przewalskii、またはE. przewalskiiを含む）に分けることを裏付けている。^{[8] [13]}現存するウマ属のうち、ロバの系統が最初に分岐した可能性がある。^{[9] [矛盾]おそらく}エクウスが旧世界に到達してすぐに分岐したと思われる。 ^[13]シマウマは単系統で、固有種であるアフリカでは分化しているようである。^[8]亜属スセミオヌス属の種は、北米とアフロユーラシアの前期・中期更新世に豊富に生息していたが、^[14]南シベリアと中国では後期更新世から完新世まで生き残ったのはEquus ovodoviという1種のみであり、中国で発見された最も新しい化石は、商王朝時代の約3500年前（紀元前1500年）のものである。^{[15] [16]} E. ovodoviの遺伝子データによると、スセミオヌス系統はカバル系の馬よりもシマウマやロバに近いとされている。 ^[16]

分子年代測定によると、カバロイド系統は400万年前に非カバロイドから分岐したことが示されている。^[8]遺伝学的結果によると、北米のカバロイド馬の化石はすべて、伝統的にE.亜属( Amerhippus ) に分類されてきた南米の化石も、E. ferusに属することが示唆されている。^[17]さまざまな種に帰属され、新世界の高床式馬としてひとまとめにされている化石( E. francisci、E. tau、E. quinniなど) は、すべて北米固有の第2の種に属する可能性が高い。^[18]これは2017年に行われた遺伝学的研究で確認され、すべての標本がE. francisci種に含められ、現存するすべての馬種の外側に新しい属Haringtonhippusとして分類されたが、^[19]その後、別の属として分類されるかどうかが疑問視された。^[20]南米には、ヒッピディオン という別の馬属が存在した。 ^[21]アメリカ大陸（約1万2000年前）における馬の絶滅の原因については議論が続いている。仮説としては、気候変動や、新たに到着した人間による過剰な搾取などが挙げられる。 ^{[22] [23]}馬は、 1519年に征服者たちが到着して初めてア​​メリカ本土に戻った。^[24]

絶滅した先史時代のウマの種が数多く記載されている。これらの種の中には、その妥当性が疑問視され、議論の的となっているものもある。例えば、Equus niobrarensisはEquus scottiと同義である可能性が高く、Equus alaskaeはEquus lambeiと同じ種である可能性が最も高い。Equus lambei 自体は、現生のEquus przewalskiiの北米型である可能性がある。

永久凍土に凍り付いて発見されたアメリカの馬の遺体のDNA研究により、ヨーロッパのEquus ferusと同様に、アメリカの種のいくつかは実際には単一の非常に変異の多い広範囲に分布する種であることが判明しており、あたかも大規模な群れが長距離を移動して混合することによって種分化の進化のプロセスが継続的に妨げられているかのようだ。^[25]

• アメリカの種
  • Equus alaskae – アラスカの馬
  • エクウス・コンバーシデンス– メキシコの馬
  • ウマ
  • Equus francisi – 現在は別の属Haringtonhippus^{に分類されています[26]}
  • Equus giganteus – 巨大な馬
  • エクウス・ランベイ– ユーコン馬
  • エクウス・ネオゲウス– しばしば別の属、アメルヒップスに分類される
  • Equus niobrarensis – ニオブララ馬
  • エクウス・オクシデンタリス– 西洋馬
  • Equus scotti – スコットの馬
  • ウマ
  • エクウス・シンプリシデンス– ハーガーマン馬

• ユーラシア種
  • エクウス・アルティデンス^[要出典]
  • ウマ
  • ウマ
  • ウマ
  • エクウス・セネゼンシス
  • エクウス・ダリアネンシス^[要出典]
  • エクウス・レネンシス– シベリア馬
  • ウマ^[要出典]
  • Equus hydruntinus – ヨーロッパノロバ
  • ウマ
  • エクウス・オヴォドヴィ^[27] – オヴォドフの馬
  • Equus yunnanensis – 雲南馬
  • Equus stenonis – ステノンゼブラ
  • エクウス・シヴァレンシス– インドの馬

• アフリカの種
  • エクウス・アルジェリクス^[要出典]
  • Equus capensis – 巨大なシマウマ
  • Equus mauritanicus – サハラシマウマ

• Equus caballus – 国内馬
• Equus asinus – 国内のロバ

馬科の種は互いに交雑することができる。最も一般的な雑種はラバで、雄ロバと雌馬の交雑種である。稀な例外を除いて、これらの雑種は不妊で繁殖できない。^[28]関連する雑種であるヒニーは、雄馬と雌ロバの交雑種である。^[29]他の雑種には、シマウマと馬の交雑種であるゾルセ^[30]や、シマウマとロバの交雑種であるゾンキーまたはゼドンクがある。^{[31]グレビーシマウマがサバンナシマウマと}同所的に生息する地域では、繁殖可能な雑種が発生する。^{[32]古代DNAは、青銅器時代の}クンガをシリア野生ロバとロバの交雑種であると 特定している。

ウマ科の動物は大きさにかなりのばらつきがあるが、いずれも長い頭と首が特徴です。細い脚は、体重を1本の指（中指から進化した）で支えています。グレビーシマウマは野生種としては最大で、体高は13.2 ハンド（54インチ、137cm）、体重は最大405kg（890ポンド）に達します。^[33]家畜化された馬のサイズはより広範囲にわたります。大型馬または荷馬車用の馬は通常、少なくとも16ハンド（64インチ、163cm）の体高があり、18ハンド（72インチ、183cm）にも達し、体重は約700～1,000kg（1,500～2,200ポンド）になります。^[34]ミニチュアホースの中には、成馬になっても体高が30インチ（76cm）以下にしかならないものもいます。^[35] 性的二形性はウマ科では限られています。雄のペニスには血管があり、骨（陰茎骨）がない。馬は長距離を走ったり移動したりするのに適している。歯列は草を食むのに適している。草の葉を切る大きな切歯と、すりつぶすのに適した、冠が高く隆起した臼歯がある。雄はスペード型の犬歯（「牙」）があり、戦闘時に武器として使用できる。馬はかなり優れた感覚を持っており、特に視力が良い。適度に長く直立した耳は可動式で、音源の位置を特定できる。^{[9] [36]}

背部の縞模様や、多くの場合脚の縞模様、肩の横縞など、原始的な模様のある黄褐色の毛皮は、野生型の毛皮を反映しており、ほとんどの野生の現存する馬種で観察されます。^[37]背部の縞模様がないのはマウンテンシマウマだけです。^[38]家畜馬では、黄褐色と原始的な模様は多くの品種の一部の動物に存在します。^[39]シマウマの大胆な白黒の縞模様の目的は、1世紀以上にわたって生物学者の間で議論されてきましたが、2014年の証拠は、それが刺すハエからの保護の一種であるという説を裏付けています。これらの昆虫は縞模様の毛皮にあまり惹かれないようで、他の野生の馬と比較して、シマウマはハエの活動が最も活発な地域に生息しています。^[40]長いたてがみが首にかかり、尾の先端から長い尾毛が生えている家畜馬を除いて、ほとんどの馬はたてがみが直立し、長い尾が房状の毛で終わっている。^{[36]生息域の特定の地域では}毛が抜け落ちる馬種もあり、冬には厚くなる。^[40]

現存する野生のウマ科動物は、アフリカとアジアに散らばって生息している。サバンナシマウマは東アフリカと南アフリカの緑豊かな草原やサバンナに生息し、マウンテンシマウマは南西アフリカの山岳地帯に生息している。その他のウマ科動物は、より乾燥した環境で、より散在した植生に生息する傾向がある。グレビーシマウマは東アフリカの棘の多い低木地帯に生息し、アフリカノロバは北アフリカの岩だらけの砂漠に生息している。2種のアジアノロバは近東と中央アジアの乾燥した砂漠に生息し、プルゼウスキー野生馬の生息地はモンゴルの砂漠である。サバンナシマウマとグレビーシマウマの生息範囲のみが重なっている。^[9]野生個体群に加えて、人間の影響で家畜化された馬とロバが広く生息している。世界の特定の地域では、野生に放たれたり逃げ出したりした家畜動物の子孫である野生馬と野生ロバの個体群が存在する。 ^{[41] [42]}

ウマは単胃の 後腸発酵動物である。^[43]ウマは草やスゲを好んで食べるが、特にロバは好物の食物が乏しい場合は樹皮、葉、芽、果実、根も食べることがある。反芻動物と比較すると、ウマの消化器系は単純で効率が悪い。しかし、質の低い植物でも生き延びることはできる。食物は胃を通過した後、袋状の盲腸に入り、そこでセルロースが微生物によって分解される。ウマの発酵は反芻動物よりも速く、ウマでは30～45時間であるのに対し、ウシでは70～100時間かかる。植物の入手可能性と質に応じて、ウマは時間の60～80%を摂食に費やすことがある。^{[9] [36]}アフリカのサバンナでは、サバンナシマウマは草食動物の先駆者であり、栄養価の低い上部の草冠を刈り取り、より短く栄養価の高い下部の草に依存する、ブルーヌーやトムソンガゼルなどのより特殊な草食動物のために道を用意しています。^[44]

野生の馬は1日7時間眠る。昼間は立ったまま眠り、夜は横になる。ハエや刺激から身を守るため、定期的に木や岩などに体をこすりつけたり、ほこりの中で転がったりする。シマウマを除いて、野生の馬は完全に転がることができる。^[36]

馬は 2 つの基本的な社会構造を持つ社会的な動物です。

ウマ、サバンナシマウマ、マウンテンシマウマは、1頭の成体の雄、数頭の雌、およびその子孫からなる安定した閉鎖的な家族グループまたはハーレムで生活している。これらのグループには独自の行動圏があり、それらは重なり合っており、遊牧民である傾向がある。家族の種馬が死んだり、追い出されたりしても、グループの安定性は維持される。サバンナシマウマのグループは大きな群れに集まり、群れの中に一時的に安定したサブグループを作り、個体がグループ外の個体と交流できるようにすることがある。ハーレムを形成する種の中で、この行動はゲラダヒヒやマントヒヒなどの霊長類でのみ観察されている。ハーレムを形成する種の雌は、雄から餌を食べる時間、子どもを守る時間、捕食者や外部の雄による嫌がらせから守られる時間を与えてもらうため、恩恵を受ける。ハーレム内の雌の間では、グループに加わった時期に基づいて直線的な優位性のヒエラルキーが存在する。ハーレムは一貫した順序で移動し、上位の牝馬とその子孫が群れを率い、次に上位の牝馬とその子孫がそれに続き、というように続く。家族の種牡馬は最後尾につく。社会的グルーミング（個体同士が頭をこすり合わせ、切歯と唇で噛み合うことを含む）は、攻撃性を和らげ、社会的絆と地位を維持するために重要である。雌雄の若い馬は成長すると生まれた群れを離れる。メスは通常、外部のオスに誘拐され、ハーレムの永久メンバーとして組み込まれる。^{[9] [36] [45]}

グレビーシマウマや野生ロバの種では、成獣はより流動的な関係を持ち、成獣のオスは大きな縄張りを確立し、そこに入るメスを独占する。これらの種は、資源や水たまりの少ない生息地に生息し、放牧地は分離されていることもある。授乳中のメスの群れは、授乳していないメスと群れをなして留まることができ、通常は餌場に集まる。最も優位なオスは、性的に受容性の高いメスが集まる水場の近くに縄張りを確立する。劣位のオスは、餌場の近くにさらに離れた縄張りを持つ。メスは複数の縄張りをさまようことがあるが、子どもを産んだときは1つの縄張りに留まる。縄張りに留まることで、メスは外部のオスからの嫌がらせから守られるだけでなく、再生可能な資源にもアクセスできる。野生化した馬の集団の中には、ハーレム社会システムと縄張り社会システムの両方の特徴を示すものもある。^{[9] [36] [45]}

どちらの馬の社会システムでも、余剰のオスたちは独身の群れに集まります。これらは典型的には、ハーレムや縄張りを築く準備ができていない若いオスたちです。サバンナシマウマの場合、独身の群れのオスたちは強い絆を持ち、直線的な優位性のヒエラルキーを持っています。オス同士の争いは通常、発情期のメスをめぐって起こり、噛みついたり蹴ったりします。^{[9] [36] [45]}

初めて会うときや別れた後、個体は互いに鼻をこすったり嗅いだりして挨拶し、続いて頬をこすったり、鼻を体に沿って動かしたり、互いの性器を嗅いだりする。その後、肩をこすったり押し付けたり、頭を互いに寄りかかったりする。この挨拶は、通常、ハーレムや縄張りを持つ雄同士、または遊んでいる独身雄同士の間で行われる。^[36]

馬はさまざまな発声や音を出す。大きな鼻息は警戒心と関連している。キーキーという音は痛みを感じているときに鳴くのが普通だが、独身馬は遊びでけんかをしているときにも鳴く。馬の接触時の鳴き声は、馬のいななきや鳴き声、シマウマの吠え声から、ロバ、グレビーシマウマ、ロバのいななき声まで多岐にわたる。馬は視覚的な表示でもコミュニケーションをとり、唇の柔軟性によって複雑な表情を作ることができる。視覚的な表示には頭、耳、尾の位置も含まれる。馬は耳を後ろに倒し、時には尾を叩くことで蹴る意思を示すことがある。平らな耳、むき出しの歯、頭の急な動きは、特に牡馬の間では威嚇のしぐさとして使われることがある。^[36]

ハーレムを持つ種の中で、成体の雌はハーレムの種馬とのみ交尾するが、他の種では交尾はより乱交的で、雄は精子の競争のためにより大きな精巣を持っている。^{[46]雌ウマの} 発情期は5～10日間続く。身体的兆候としては、頻尿、粘液の流出、腫​​れて反転した陰唇などがある。さらに、発情期の雌は雄がいると後ろ足を広げて立ち、尾を上げる。雄はフレーメン反応で雌の生殖状態を判断し、雌は後ずさりして交尾を要請する。妊娠期間は種によって異なり、およそ11～13か月で、ほとんどの雌馬は状況に応じて出産後数日以内に再び発情期に入る。^[36]通常、1頭の子馬のみが生まれ、1時間以内に走ることができる。数週間以内に子馬は草を食べようとしますが、8～13か月間授乳を続けることもあります。^[9]グレビーシマウマのような乾燥地帯に生息する種は授乳間隔が長く、生後3か月になるまで水を飲みません。^[47]

ハーレムを持つ種では、子馬は主に母親によって世話されるが、捕食動物に脅かされると、群れ全体が協力してすべての子馬を守る。群れは子馬を中心に防御戦線を形成し、牡馬は近づきすぎた捕食動物に突進する。^[36]縄張りを持つ種では、母親は小さな群れに集まり、水を探している間、縄張りを持つ雄の監視下にある「幼稚園」に子馬を預けることがある。 ^[47]グレビーシマウマの牡馬は、自分の縄張りではない母親が留まるように、自分の縄張りにいる子馬の世話をすることがある。^[45]

馬の家畜化を示す最も古い考古学的証拠は、ウクライナとカザフスタンの遺跡から出土しており、紀元前4000～3500年頃のものである。^{[48] [49]}馬は紀元前3000年までには完全に家畜化され、紀元前2000年までには北西ヨーロッパの人間の居住地で発見される馬の骨の数が急増し、大陸中に家畜化された馬が広まったことを示している。^[50]家畜化の最も新しい、しかし最も反駁の余地のない証拠は、紀元前2100年頃のシンタシュタ文化とペトロフカ文化の墓で馬の遺骨が戦車とともに埋葬された遺跡から得られている。 ^{[51]遺伝物質の変異に関する研究によると、おそらくすべて単一の}ハプロタイプからのごく少数の野生の種馬が家畜馬に貢献し、^{[52] [53] [54]}初期の家畜化された群れの多くの牝馬と交配した。^{[55] [56] [57]}

プジェワルスキー馬は家畜馬の祖先ではないことが決定的に証明されているが、両者は交雑して繁殖可能な子孫を産むことができる。プジェワルスキー馬とE. caballusの分岐は、家畜化よりずっと前の12万～24万年前に起きたと推定されている。E. ferusのカバルス馬のうち、ヨーロッパ野生馬または「ターパン」としても知られる E. f. ferusは、現代の家畜馬と祖先を共有している。^[58]さらに、現代まで生きていたターパンは、家畜馬と交雑していた可能性がある。^[52]

考古学、生物地理学、言語学の証拠から、ロバは5000年以上前に北アフリカの遊牧民によって初めて家畜化されたことが示唆されている。ロバはサハラ砂漠とアフリカの角の乾燥化に対処するために使われた。遺伝学的証拠によると、ロバは2つの異なるミトコンドリアDNA ハプログループに基づいて2度家畜化されたことがわかった。また、単一の祖先であるヌビアの野生ロバを指し示している。^[59]シマウマを家畜化する試みはほとんど成功しなかったが、ウォルター・ロスチャイルドはイギリスでシマウマを馬車を引くように訓練した。^[60]

人間は野生馬の個体数に大きな影響を与えてきました。野生馬への脅威には、生息地の破壊や地元住民や家畜との衝突などがあります。20世紀以降、野生馬はかつての生息域の多くで激減し、個体群は分散しました。ここ数世紀で、クアッガとターパンの2つの亜種が絶滅しました。^[9] IUCNは、アフリカノロバを絶滅が深刻な種、グレビーシマウマ、マウンテンシマウマ、モウズイカを絶滅危惧種、オナガーを危急種、サバンナシマウマを準絶滅危惧種、キヤンを軽度懸念種に挙げています。^{[61] [62] [63] [64] [65]}プルゼワルスキー馬は1960年代から1996年まで野生では絶滅したと考えられていた。しかし、飼育下での繁殖が成功したため、モンゴルに再導入された。^[61]

野生馬に対する保護の程度は様々で、かなりの論争を呼んでいる。例えば、オーストラリアでは、野生馬は外来の侵略的外来種とみなされ、しばしば害獣とみなされるが、文化的、経済的価値もあると考えられている。^[66]米国では、野生馬と野生ロバはヨーロッパからアメリカ大陸に持ち込まれた家畜馬の子孫であるため、一般的に外来種とみなされている。 ^{[67]多くの畜産業者から害獣とみなされている一方で、} E. caballusはかつて在来種だったものがアメリカ大陸に再導入されたものであり、絶滅危惧種として保護されるべきだという見方もある。^[68]現在、特定の放牧馬と放牧ロバは、1971年の野生馬および放牧ロバ法の下で「西部の歴史と開拓精神の生きた象徴」として連邦政府の保護を受けており、^[69]クレッペ対ニューメキシコ州事件では、米国最高裁判所は、そのように指定された動物は法律上、野生生物であると判決を下しました。^[70]

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