Loading article…
妨害回避反応は、一部の弱電気魚に見られる行動である。これは、波状放電を行う2匹の電気魚が出会った際に起こる。放電周波数が非常に似ている場合、それぞれの魚は放電周波数を変化させて、両者の周波数差を大きくする。こうすることで、両方の魚は電気受容感覚の妨害を防ぐことができる。
この行動は、南米のEigenmannia virescens種で最も集中的に研究されてきた。また、 Apteronotusなどの他のGymnotiformes目や、アフリカのGymnarchus niloticus種にも見られる。ジャミング回避反応は、脊椎動物における複雑な行動反応の中で、神経回路が完全に解明された最初の例の一つである。そのため、神経行動学の分野において特別な意義を持つ。
妨害回避反応（JAR）は、1963年に渡辺明と武田公久によって発見された。彼らが使用した魚は、約300Hzの準正弦波放電を持つ、特定されていないEigenmannia属の魚であった。彼らは、魚の近くの電極から正弦波状の電気刺激が放出されたとき、刺激周波数が魚の電気器官放電（EOD）周波数から5Hz以内であれば、魚は自身の周波数と刺激周波数の差を大きくするようにEOD周波数を変化させることを発見した。魚のEOD周波数より高い周波数の刺激はEOD周波数を下げ、魚のEOD周波数より低い周波数の刺激はEOD周波数を上げ、その変化の最大値は約±6.5Hzであった。[ 1 ]この行動は、数年後の1972年にセオドア・ブロック、ロバート・ハムストラ・ジュニア、ヘニング・シャイヒ による論文で「妨害回避反応」と名付けられました。[ 2 ]
1975年、ウォルター・ハイリゲンベルクは、遠縁のギムナルクス・ニロティクスでJARを発見し、この行動が2つの異なる系統で収斂進化したことを示した。[ 3 ]
アイゲンマニア属やその他の弱電気魚は能動的な電気定位を使用し、電場を生成し、対象物からの干渉によって生じる電場の歪みを検出することで対象物の位置を特定します。電気魚は電気器官を使用して電場を生成し、皮膚にある特殊な電気受容器官を使用してこれらの電場の小さな歪みを検出します。JAR を持つ魚はすべて波状放電魚であり、安定した準正弦波放電を放出します。アイゲンマニア属の場合、周波数は 240 ～ 600 Hz の範囲です。[ 4 ] EOD 周波数は非常に安定しており、通常 10 分間の時間間隔で 0.3% 未満の変動です。[ 2 ]
近隣の正弦波電場が魚のEOD周波数に近い周波数で放電すると、干渉が発生し、魚の感覚が混乱し、電気定位を効果的に行うことができないほどの妨害が生じる。[ 5 ]エイゲンマニアは通常、常に同じ種の他の3～5匹の魚の電場範囲内にいる。多くの魚が互いに近くにいる場合、各魚が自分の信号と他の魚の信号を区別することが有益であり、これは放電間の周波数差を大きくすることで可能になる。したがって、JARの機能は、近隣の魚間の感覚の混乱を回避することであると考えられる。[ 6 ]
刺激周波数が放電周波数にどれだけ近いかを判断するために、魚は放電周波数を内部ペースメーカーと比較するのではなく、電気受容器官を使用して2つの周波数を比較します。言い換えれば、JARは感覚情報のみに依存します。これは、クラーレで魚の電気器官を沈黙させ、その後2つの外部周波数で魚を刺激することによって実験的に確認されました。脊髄の電気運動ニューロンから測定されたJARは、ペースメーカーの周波数ではなく、外部刺激の周波数のみに依存していました。[ 7 ]
南米のギムノティフォルメスにおけるJAR経路のほとんどは、モデルシステムとしてEigenmannia virescensを使用して解明されている。[ 8 ] [ 9 ]
刺激周波数と放電周波数が近い場合、2つの振幅-時間波は干渉し、電気受容器官は中間周波数の単一の波を知覚する。さらに、複合刺激-EOD波はビートパターンを持ち、ビート周波数は刺激とEODの周波数差に等しい。[ 10 ]
ギムノティフォルム類には、アンプル受容体と結節受容体という2種類の電気受容器官がある。アンプル受容体は40Hz以下の低周波刺激に反応し 、JARにおけるその役割は現在不明である。結節受容体はより高い周波数に反応し、魚の通常のEOD周波数付近で最もよく発火する。結節受容体自体にはTユニットとPユニットの2種類がある。Tユニット（Tは時間、つまり周期の位相を表す）は、波形の各周期でスパイクを発火することで信号周波数と同期して発火する。Pユニット（Pは確率を表す）は振幅が増加すると発火しやすく、振幅が減少すると発火しにくくなる傾向がある。ジャミング状態では、Pユニットは2つの波が建設的に干渉するビートサイクルの振幅ピークで発火する。したがって、複合刺激EOD信号はTユニットを中間周波数で発火させ、Pユニットの発火をビートに合わせて周期的に増減させる。[ 7 ]
時間符号化を行うTユニットは、電気感覚側線葉にある球状細胞と呼ばれるニューロンに収束する。球状細胞は、複数のTユニットからの情報を組み合わせることで、時間符号化の精度をさらに高めている。振幅符号化を行うPユニットは、同じく電気感覚側線葉にある錐体細胞に収束する。錐体細胞には2種類あり、Pユニットによって刺激されると発火頻度が高くなる興奮性Eユニットと、Pユニットによって活性化される抑制性介在ニューロンによって刺激されると発火頻度が低くなる抑制性Iユニットがある。[ 8 ]
球状細胞と錐体細胞は、中脳にある多数の層（ラミナ）を持つ構造である半円隆起に投射します。位相と振幅の情報はここで統合され、刺激周波数がEOD周波数より大きいか小さいかが判断されます。半円隆起のより深い層にある符号選択性ニューロンは、周波数差が正か負かを選択的に判断します。特定の符号選択性細胞は、一方の場合には発火しますが、他方の場合には発火しません。[ 9 ]
符号選択性細胞は間脳の電気感覚核に入力し、そこから2つの異なる経路に投射される。正の差（EODより大きい刺激）に選択的なニューロンは前ペースメーカー核を刺激し、負の差（EODより小さい刺激）に選択的なニューロンは前腹側前ペースメーカー核を抑制する。両方の前ペースメーカー核はペースメーカー核に投射し、ペースメーカー核が最終的にEODの周波数を制御する。[ 8 ]
Gymnarchusの JAR の神経経路は、いくつかの小さな違いを除いて、Gymnotiformes のものとほぼ同じです。Gymnarchus の S ユニットは、Gymnotiformes の T ユニットと同様に、時間符号化器です。O ユニットは、Gymnotiformes の P ユニットと同様に、信号の強度を符号化しますが、より狭い範囲の強度で反応します。Gymnarchus では、EODと刺激の間の位相差は、半円隆ではなく電気感覚側線葉で計算されます。[ 11 ]
弱電気魚には、南米のギムノティフォルメス目とアフリカのオステオグロッサム目の2つの主要な目がある。 電気受容は、おそらく2つの系統で独立して発生した。弱電気魚は、ほとんどがパルス放電型で、JARは行わないが、一部は波放電型である。波放電は、2つの分類群、すなわちアプテロノトイデア上科（ギムノティフォルメス目）と、ギムナルクス・ニロティクス種（オステオグロッサム目）で進化した。アプテロノトイデアでJARを行う注目すべき属には、 EigenmanniaとApteronotusがある。[ 12 ]南米とアフリカの分類群（系統樹で太字）は、JARを別々に進化させたが、わずかな違いはあるものの、ジャミングを回避するために、ほぼ同一の神経計算メカニズムと行動反応を収斂進化させている。 [ 13 ]非電気魚類と強電気魚類を除いた弱電気魚類の系統発生は、それらの進化における主要な出来事を示している。 [ 12 ] [ 14 ]系統樹では、「sp」は「1種」、「spp」は「複数種」を意味する。