深海生物群集

海洋は、水深や日光の有無に応じて、さまざまなゾーンに分けられると概念化できます。海洋のほぼすべての生命体は、二酸化炭素を有機炭素に変換する植物プランクトンやその他の海洋植物の光合成活動に依存しており、有機炭素は有機物の基本構成要素です。光合成は、有機炭素を生成する化学反応を促進するために、太陽光からのエネルギーを必要とします。^{[ 5 ]}

太陽光が届く水柱の層は有光層と呼ばれます。有光層は、 2つの異なる垂直領域に細分化できます。植物プランクトンや植物による光合成を支えるのに十分な光がある有光層の最上部は、有光層（表層または表層とも呼ばれる）と呼ばれます。^{[ 6 ]}光合成に必要な光強度が不足している有光層の下部は、薄光層と呼ばれます（薄光層はギリシャ語で「光が弱い」という意味です）。^{[ 7 ]}薄光層は、中層または薄明帯とも呼ばれます。^{[ 8 ]}その最下部の境界は、 12 °C (54 °F)の躍層にあり、熱帯では一般的に 200 ～ 1000 メートルの間にあります。^{[ 9 ]}  

有光層は、季節、緯度、水の濁度に応じて、表面から表面太陽光放射照度の約 0.1～1% の深さまで広がるものとして、やや恣意的に定義されています。^{[ 6 ] [ 7 ]}最も透明な海水では、有光層は約 150 メートルの深さまで広がる可能性があり、^{[ 6 ]}まれに 200 メートルまで広がることもあります。^{[ 8 ]}溶存物質や固体粒子は光を吸収および散乱し、沿岸地域ではこれらの物質の濃度が高いため、光は深さとともに急速に減衰します。このような地域では、有光層はわずか数十メートル以下の深さしかない場合があります。^{[ 6 ] [ 8 ]}光強度が表面放射照度の 1% よりかなり低い暗光層は、有光層の底から約 1000 メートルまで広がっています。^{[ 9 ]}光が届く層の底から海底まで続くのが無光層で、そこは永遠の暗闇の領域である。^{[ 8 ] [ 9 ]}

海洋の平均水深は約 3688 メートルであるため、^{[ 10 ]}有光層は海洋の総体積のごくわずかな部分を占めるにすぎません。しかし、光合成能力があるため、有光層はすべての海洋ゾーンの中で最も生物多様性とバイオマスが大きくなっています。海洋における一次生産のほぼすべてがここで起こります。無光層に存在する生命体は、摂食のために水柱を上方に移動して有光層に到達できるか、上方から沈んでくる物質に頼るか、^{[ 5 ]}あるいは熱水噴出孔や冷湧水付近で見られる化学合成古細菌のように、別のエネルギー源や栄養源を見つける必要があります。

これらの動物は、光が届かない深海の極度の圧力に耐えられるように進化してきました。圧力は10メートルごとに約1気圧ずつ増加します。圧力に対処するため、多くの魚はかなり小さく、通常は体長が25cmを超えることはありません。また、科学者たちは、これらの生物が生息する深度が深くなるほど、肉質がゼラチン状になり、骨格構造が最小限になることを発見しました。これらの生物はまた、浮き袋など、圧力で潰れてしまう余分な空洞をすべて排除しました。^{[ 11 ]} 

深海生物に作用する最大の環境要因は圧力です。深海では、大部分の圧力は200～600気圧ですが、圧力範囲は20～1,000気圧にも及びます。圧力は深海生物の分布に大きな影響を与えています。近年まで、深海からトロール網で捕獲された生物はほぼ全て死んでいるか瀕死の状態であったため、圧力が深海生物に直接及ぼす影響に関する詳細な情報は得られていませんでした。しかし、特殊な圧力維持室を備えたトラップの登場により、損傷を受けていない大型多細胞動物が良好な状態で深海から回収されるようになりました。これらの生物の一部は実験目的で飼育され、圧力の生物学的影響に関する知見が深まっています。

海洋において最も大きく、かつ最も急速に温度が変化する2つの領域は、表層水と深層水の間の遷移帯である水温躍層と、深海底と熱水噴出孔の熱水流の間の遷移帯です。水温躍層の厚さは数百メートルから1000メートル近くまで変化します。水温躍層より下では、深海の水塊は冷たく、はるかに均質です。水温躍層は熱帯で最も強く、表層水の温度は通常20  ℃を超えます。表層水底から、水温は数百メートルかけて低下し、 1000メートルでは5～6℃になります。水温は海底まで低下し続けますが、その速度ははるかに遅くなります。3000～4000メートルより下では、水は等温です。どの深度でも、長期間にわたって水温は実質的に変化しません。季節的な温度変化も、年間の変化もありません。地球上の他のどの生息地も、これほど一定の温度を保っている場所はない。

熱水噴出孔は、一定温度とは正反対の現象です。これらのシステムでは、「ブラックスモーカー」と呼ばれる煙突から噴出する水の温度は400  ℃にも達することがありますが（高い静水圧によって沸騰を防いでいます）、数メートル以内には2～4  ℃まで低下することがあります。^{[ 12 ]}

深海の深度全体を通して塩分濃度は一定である。ただし、この規則には2つの注目すべき例外がある。

1. 地中海では、蒸発による水の損失が降水や河川からの流入を大幅に上回ります。そのため、地中海の塩分濃度は大西洋よりも高くなっています。^{[ 13 ]}特に東半分では蒸発量が多く、この海域では水位が低下し、塩分濃度が上昇します。^{[ 14 ]}その結果生じる圧力勾配により、大西洋から比較的冷たく塩分の低い水が海盆を横切って押し出されます。この水は東へ移動するにつれて温まり、塩分濃度が高くなり、レバント地域で沈み込み、西へ循環してジブラルタル海峡を越えて大西洋に流れ込みます。^{[ 15 ]}その結果、ジブラルタル海峡では、大西洋からの塩分の低い冷たい水の東向きの表面流と、より深い海域での地中海からの暖かく塩分濃度の高い水の西向きの同時流が生じます。大西洋に戻ると、この化学的に特徴的な地中海中間水は、発生源から数千キロメートル離れた場所まで存在し続けることができる。^{[ 16 ]}
2. 塩水プールは、海底にある広大な塩水域です。これらのプールは、周囲の海洋の塩分濃度の3～5倍の塩分濃度を持つ水域です。深海の塩水プールの場合、塩の供給源は、塩構造運動による大規模な塩鉱床の溶解です。塩水には高濃度のメタンが含まれていることが多く、この特殊な生物群系に生息する化学合成を行う極限環境微生物にエネルギーを供給します。塩水プールは、海氷形成時に排除された塩分が供給源となる南極大陸棚にも存在することが知られています。深海および南極の塩水プールは、海洋生物にとって有毒となる可能性があります。塩水プールは、高濃度の塩水が上層の海水と容易に混ざらない塩分躍層を形成するため、海底湖と呼ばれることもあります。高塩分濃度によって塩水の密度が高まり、プールの明確な表面と海岸線が形成されます。^{[ 17 ]}

深海、または深層は、海洋の最下層であり、水温躍層より下、水深1,000ファゾム（1,800メートル）以上の深さに存在します。深海で最も深いのは、北太平洋西部に位置するマリアナ海溝です。ここは地球の地殻の最深部でもあります。最大水深は約10.9キロメートルで、エベレスト山の高さよりも深いです。1960年、ドン・ウォルシュとジャック・ピカールは、深海潜水艇トリエステ号でマリアナ海溝の底に到達しました。水圧は約11,318トン重/平方メートル（110.99 MPaまたは16,100 psi）です。  

中深層帯は中層帯の上部であり、海面下200～1,000メートル（660～3,280フィート）に広がっています。この層は、光がまだ届くものの、光合成を支えるには低すぎるため、俗に「薄明帯」と呼ばれています。しかし、限られた光量でも生物は物を見ることができ、視覚が鋭い生物は獲物を探知したり、コミュニケーションをとったり、視覚を使って方向を把握したりすることができます。この層の生物は、環境中の光量を最大化するために大きな目を持っています。^{[ 18 ]} 

ほとんどの中深層魚は毎日垂直移動を行い、夜間に表層帯に移動し、しばしば動物プランクトンの同様の移動に追随し、日中は安全のために深層に戻ります。^{[ 19 ] [ 20 ] : 585}これらの垂直移動はしばしば大きな垂直距離にわたって行われ、浮き袋の助けを借りて行われます。魚が上昇したいときは浮き袋を膨らませますが、中深層帯の高圧を考えると、これにはかなりのエネルギーが必要です。魚が上昇するにつれて、浮き袋が破裂しないように浮き袋内の圧力を調整する必要があります。魚が深層に戻りたいときは、浮き袋を収縮させます。^{[ 21 ]}一部の中深層魚は、温度が10～20 ℃（18～36 °F）の間で変化する水温躍層を毎日移動し、温度変化に対するかなりの耐性を示します。^{[ 20 ] : 590}  

中深層魚は通常、防御用の棘を持たず、体色と生物発光を利用して他の魚から身を隠します。待ち伏せ型の捕食者は暗い色、黒、または赤色をしています。波長の長い赤色の光は深海に届かないため、赤色は実質的に黒色と同じように機能します。回遊性の魚は、銀色のカウンターシェードを使います。腹部には、しばしば低レベルの光を発する発光器があります。下から上を見上げる捕食者にとって、この生物発光は魚のシルエットをカモフラージュします。しかし、これらの捕食者の中には、周囲の光（赤色が不足している）を濾過する黄色のレンズを持ち、生物発光が見えるようになるものもいます。^{[ 22 ]}

漸深帯は中層帯の下部であり、水深1,000～4,000メートル（3,300～13,100フィート）の範囲に及ぶ。^{[ 23 ]}このゾーンには光が届かないため、「真夜中のゾーン」というニックネームが付けられている。光が届かないため、表層帯よりもはるかに広いにもかかわらず、生物の密度は低い。^{[ 24 ]}魚類はこのゾーンで生きるのが難しい。水圧が強く、水温は4 ℃（39 °F）と低く、溶存酸素濃度が低く、栄養分が不足しているためである。^{[ 20 ] : 585}漸深帯で利用できるわずかなエネルギーは、デトリタス、糞便、時折見られる無脊椎動物や中深層魚の形で上層から濾過される。^{[ 20 ] : 594}表層帯に由来する食物の約 20% は中層帯に沈降しますが、約 5% だけが深海帯まで濾過されます。^{[ 25 ]}そこに生息する魚は、鰓、腎臓、心臓、浮き袋が縮小または完全に失われ、鱗ではなくぬるぬるした皮膚を持ち、骨格と筋肉の構造が弱い場合があります。^{[ 20 ] : 587}この骨化の欠如は、食物が不足しているときにエネルギーを節約するための適応です。^{[ 26 ]} 深海帯に生息する動物のほとんどは、海綿動物、頭足類、棘皮動物などの無脊椎動物です。非常に深い海域を除いて、深海帯は通常、海底の底生帯に達します。^{[ 24 ]}   

深海帯は、水深4,000～6,000メートル（13,000～20,000フィート）の深さで永遠の暗闇に包まれています。^{[ 23 ]}このゾーンに生息する唯一の生物は、化学合成生物と捕食者で、時には76メガパスカル（750気圧、11,000psi ）にも達する巨大な圧力に耐えることができます。ハダル帯（ギリシャ神話の冥界の神ハデスにちなんで名付けられた）は、世界で最も深い海溝に指定されているゾーンで、水深6,000メートル（20,000フィート）より深いところまで達します。超深海帯の最深部はマリアナ海溝で、水深は10,911メートル（35,797フィート）に達し、圧力は110メガパスカル（1,100気圧、16,000psi ）です。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}       

海洋の表層光合成層は、特に沿岸域や湧昇域において、粒子状有機物（POM）で満たされています。しかし、ほとんどのPOMは小さくて軽いため、水柱を沈降して深海に到達するまでには、数百年、あるいは数千年かかることもあります。この時間差は、粒子が再鉱化され、食物連鎖の生物に取り込まれるのに十分な長さです。

深海のサルガッソ海で、ウッズホール海洋研究所（WHOI）の科学者たちは、POMがはるかに大きな粒子に再パッケージ化され、雪のように降るはるかに速い速度で沈降する、後にマリンスノーとして知られるようになるものを発見した。^{[ 30 ]}

食料が乏しいため、海底に生息する生物は一般的に日和見主義的である。こうした生物は、この極限環境に適応するための特別な能力を備えている。例えば、急速な成長、効果的な幼生分散機構、そして「一時的な」食料資源を利用する能力などが挙げられる。典型的な例として、木材穿孔性の二枚貝が挙げられる。これらの二枚貝は木材やその他の植物の残骸に穴を掘り、その残骸から得られる有機物を餌としている。

時として、表層付近で栄養分が急激に供給されると、プランクトン、藻類、サルパなどの動物が大量発生し、他の生物に食べられることなく海底まで沈んでしまうことがあります。海底に到達するこうした栄養分の急激な増加は、何年も続く海洋雪よりも長く続くことがあり、動物や微生物によって急速に消費されます。老廃物は深海堆積物の一部となり、今後何年も泥を食べる動物や微生物によってリサイクルされます。^{[ 31 ]}

深海生態系にとって、クジラの死は最も重要な出来事です。死んだクジラは、数百トンの有機物を海底に運ぶことができます。クジラの死骸群集は、次の 3 つの段階を経て発展します。^{[ 32 ]}

1. 移動性腐肉食動物段階：大型で移動性の高い深海動物は、クジラが海底に沈んだ直後から現場にやって来ます。ヨコエビ、カニ、ネムリザメ、ヌタウナギなどはすべて腐肉食動物です。
2. 日和見的段階：死骸や腐肉食動物が残したその他の組織から有機物で汚染された骨や周囲の堆積物に定着する生物が現れる。その属の一つがチューブワーム^であるOsedax [ ^{33 ]}である。幼生は無性で生まれる。幼生の性別は周囲の環境によって決まる。幼生がクジラの骨に定着すると雌になり、幼生が雌の上または体内に定着すると矮小な雄になる。1匹の雌のOsedax は、卵管内に 200 匹以上の雄個体を運ぶことができる。
3. 好硫性段階：この段階では、骨の分解と海水中の硫酸塩還元がさらに進行します。バクテリアが熱水噴出孔に似た硫化物に富んだ環境を作り出し、多孔類、二枚貝、腹足類などの硫黄を好む生物が生息するようになります。