共存理論

共存理論は、生態学的に類似した環境に生息する類似の種の間でも、競争者の特性がどのように種の多様性を維持し、競争排除を食い止めることができるかを理解するための枠組みである。共存理論は、種の安定した共存を、特定の生態学的ニッチ内で最も適応した種が他の種を排除するように駆り立てる種間の適応度の差と、ニッチの分化を介して多様性を維持する安定化メカニズムという、 2つの相反する力の相互作用として説明する。多くの種がコミュニティ内で安定するためには、個体群成長が負の密度依存性でなければならない。つまり、参加しているすべての種は、個体数が減少するにつれて密度が増加する傾向がある。そのようなコミュニティでは、希少になった種は正の成長を経験し、その個体群が回復するように促し、局所的な絶滅の可能性は低くなる。1つの種の個体数が減少すると、その種の個体は主に他の種の個体と競争する傾向がある。したがって、密度が減少するにつれて個体群が回復する傾向は、ニッチ分化の特徴である種間競争（種間競争）に比べて種内競争（種内）が減少していることを反映しています（ロトカ・ヴォルテラ競争を参照）。

2つの質的に異なるプロセスが種の共存を助けます。種間の平均適応度差の減少、または種間のニッチ分化の増加です。これら2つの要因は、それぞれ均等化メカニズムと安定化メカニズムと呼ばれています。^[1]種が共存するには、均等化メカニズムによって減少しない適応度差を安定化メカニズムによって克服する必要があります。

均等化メカニズムは、種間の適応度の差を減らします。その名前が示すように、これらのプロセスは、複数の種の競争能力を近づける方法で機能します。均等化メカニズムは、種間競争（異なる種の個体間の競争）に影響します。

たとえば、複数の種が同じ資源をめぐって競争する場合、競争力は種が自らを維持するために必要な資源の最小レベル（R*、または均衡資源密度と呼ばれる）によって決まります。^[2]したがって、R*が最も低い種が最良の競争相手であり、ニッチ分化がない場合には他のすべての種を排除します。種間のR*を低下させる要因（優勢な競争相手の収穫量の増加など）はすべて、均等化メカニズムとして分類されます。

環境の変化（中等度撹乱仮説の焦点）は、均等化メカニズムと考えることができます。特定の種の適応度は本質的に特定の環境に結びついているため、その環境が撹乱されると（嵐、火災、火山の噴火などにより）、一部の種は以前の環境では有用であった競争上の優位性の要素を失う可能性があります。

安定化メカニズムは、種間競争に比べて種内競争を集中させることで共存を促進する。言い換えれば、これらのメカニズムは、個体が他の種の個体と競争するよりも、同じ種の他の個体と競争するように「促す」。資源分割（ニッチ分化の一種）は安定化メカニズムである。なぜなら、異なる種が主に異なる資源をめぐって競争する場合、種間競争が減少するからである。同様に、種が環境変動（土壌の種類、降雨時期など）によって異なる影響を受ける場合、安定化メカニズムが生まれる可能性がある（貯蔵効果を参照）。安定化メカニズムは、すべての種の低密度成長率を高める。^[要出典]

1994年、チェッソンは、すべての安定化メカニズムを4つのカテゴリーに分類できると提案しました。^{[3] [4]}これらのメカニズムは相互に排他的ではなく、特定の時点であらゆる環境で4つすべてが機能する可能性があります。

1. 変異非依存メカニズム（変動非依存メカニズムとも呼ばれる）は、局所的な場所と時間内で機能する安定化メカニズムです。^{[3] [4]} 資源分割、捕食者分割、頻度依存捕食は、変異非依存メカニズムの3つの典型的な例です。種の密度が非常に低い場合、個体は景観全体の競争による制約が少ないため有利になります。たとえば、頻度依存捕食では、種が非常に希少である場合、捕食者に消費される可能性が低くなります。
2. 貯蔵効果は、種が空間または時間における環境の変化によって異なる影響を受ける場合に発生します。^{[3] [4]}たとえば、サンゴ礁の魚は年によって繁殖率が異なり、植物は土壌の種類によって成長が異なり、砂漠の一年生植物は年によって発芽率が異なります。種の密度が低い場合、個体は最もよく成長する時期や場所で競争が少ないため、有利になります。たとえば、一年生植物が異なる年に発芽する場合、発芽に適した年であれば、種は主に同じ種の個体と競争することになります。したがって、種が希少になると、個体は発芽時にほとんど競争を経験しませんが、豊富であれば激しい競争を経験することになります。貯蔵効果が機能するには、種が生産的な期間または地域の利益を「貯蔵」し、それを利用して生産性の低い時期または地域で生き残ることができなければなりません。^[5]これは、たとえば、種が長寿命の成体段階、シードバンクまたは休眠段階を持っている場合、または種が環境全体に分散している場合に発生します。
3. 適応度と密度の共分散は、種が景観全体に不均一に分布しているときに発生します。^[3]ほとんどの場合、これは種が異なる地域に生息している場合に発生します。たとえば、蚊は異なる場所に卵を産むことが多く、生息地を分割する植物は、最もよく生育する場所で主に見られることが多いです。種が非常に希少になることで、2 つの利点が得られます。1 つ目は、他の種から物理的に分離されているため、主に同じ種のメンバーと競合する (したがって、非常に希少になったときに競争が少なくなる) ことです。2 つ目は、種は密度が低下するにつれて、好ましい生息地に集中できることが多いことです。たとえば、個体が縄張り意識を持っている場合、豊富な種のメンバーは理想的な生息地にアクセスできない可能性があります。ただし、その種が非常に希少になると、残っている少数の個体すべてにとって十分な理想的な生息地が存在する可能性があります。Janzen -Connell 仮説は、(部分的に) 適応度と密度の共分散を介して機能する安定化メカニズムの優れた例です。
4. 相対的非線形性は、種が競争要因の変化から異なる方法で利益を得る場合に発生します。 ^{[3] [4]}たとえば、2 つの種のうちの 1 つは資源が乏しいときによく成長し、もう 1 つは資源が豊富なときによく成長する場合に、これらの種は共存する可能性があります。資源の変化から利益を得る種が資源の変化を減らす傾向がある場合、種は共存できます。たとえば、余剰資源を急速に消費できる種は、余剰資源のレベルを急速に減らして他の種に有利にする傾向がありますが、資源が乏しいときによく成長する種は、他の種に有利な資源密度の変動を引き起こす可能性が高くなります。 ^[6]

安定化メカニズムの効果を測定する一般的な方法は、コミュニティ内の種iの成長率を計算することである^[7] ${\displaystyle {\hat {r_{i}}}=b_{i}(k_{i}-{\hat {k}}+A)}$

どこ：

• ${\displaystyle {\hat {r_{i}}}}$は、低密度における種iの長期平均成長率です。種は無制限に成長することは制限されているため、生存可能な個体群の平均長期成長率はゼロです。したがって、低密度の種は、長期平均成長率がプラスの場合、個体数を増やすことができます。
• ${\displaystyle b_{i}}$は、種が競争の変化にどれだけ早く反応するかを反映する種固有の要因です。たとえば、世代時間が短い種は、寿命の長い種よりも資源密度の変化に早く反応する可能性があります。極端なシナリオでは、アリとゾウが同じ資源をめぐって競争する場合、ゾウの個体数は、アリの個体数よりも資源密度の変化に対してはるかにゆっくりと変化します。
• ${\displaystyle k_{i}-{\hat {k}}}$は、種iの適応度と、種iを除いたコミュニティの平均適応度との差です。安定化メカニズムがない場合、種iの適応度が平均的な競争相手の適応度を上回っている場合、つまりこの値がゼロより大きい場合にのみ、種 i は正の成長率を持ちます。
• ${\displaystyle A}$このコミュニティ内で機能するすべての安定化メカニズムの効果を測定します。

2008年にチェッソンとクアンは、種が共有資源と競争相手をめぐって競争する場合の適応度差と安定化メカニズムを計算する方法を示した。それぞれの種jは、種特有の速度c _jlで資源タイプlを捕獲する。捕獲された資源の各単位は、価値v _lで種の成長に貢献する。各消費者は、代謝維持のために速度μ _iで資源を必要とする。^[8]

同時に、捕食動物の攻撃によって消費者の成長は減少します。各捕食動物種m は、種j を速度a _jmで攻撃します。

捕食と資源の捕獲を 考慮すると、種iの密度N _iは、

${\displaystyle {\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}=\sum _{l}c_{jl}v_{l}R_{l}-\sum _{m}a_{jm}P_{m}-\mu _{j}}$

ここで、lは資源の種類の合計であり、mはすべての捕食者種の合計である。各資源の種類は、固有の増加率r ^R _lと収容力K ^R _l = 1/α ^R _lを伴うロジスティック成長を示し、資源lの成長率は

${\displaystyle {\frac {1}{R_{l}}}{\frac {dR_{l}}{dt}}=r_{l}^{R}\left(1-\alpha _{l}^{R}R_{l}\right)-\sum _{j}c_{jl}N_{j}.}$

同様に、各捕食者種m は、関心のある獲物が存在しない場合に、固有の成長率r ^P _mおよび収容力K ^P _m = 1/α ^P _mでロジスティック成長を示します。捕食者種の成長率は、獲物種を消費することによっても増加します。ここでも、捕食者種 m の獲物jに対する攻撃率はa _jmです。獲物の各単位は、捕食者成長率 w の値を持ちます。捕食者成長のこれらの 2 つのソースを考慮すると、捕食者mの密度P _mは、1 人あたりの成長率を持ちます 。

${\displaystyle {\frac {1}{P_{m}}}{\frac {dP_{m}}{dt}}=r_{m}^{P}(1-\alpha _{m}^{P}P_{m})+\sum _{j}wN_{j}a_{jm}}$

ここで、合計項は、 j個の対象種すべてに対する消費による成長への寄与です。方程式のシステムは、対象種、その資源、およびその捕食者という 3 つの種セット間の栄養相互作用のモデルを表します。

このモデルでは、種jの平均適応度は

${\displaystyle k_{j}={\frac {1}{s_{j}}}\left(\sum _{l=1}c_{jl}v_{l}K_{l}^{R}-\sum _{m}a_{jm}K_{m}^{P}-\mu _{i}\right)}$

競争と捕食に対する感受性が

${\displaystyle s_{j}={\sqrt {\left(\sum _{l}{\frac {c_{jl}^{2}v_{l}K_{l}^{R}}{r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{jm}^{2}wK_{m}^{P}}{r_{m}^{P}}}\right)}}.}$

種の平均的な適応度は、資源の捕獲と捕食に基づく成長、および焦点となる種との相互作用によって資源と捕食者の密度がどの程度変化するかを考慮します。

2つの競合企業iとjの間のニッチ重複量は

${\displaystyle \rho =\left(\sum _{l}{\frac {c_{il}v_{l}c_{jl}}{\alpha _{l}^{R}r_{l}^{R}}}+\sum _{m}{\frac {a_{im}wa_{jm}}{\alpha _{m}^{P}r_{m}^{P}}}\right)/s_{i}s_{j},}$

これは、競合する2つの種iとjの間で、資源消費と捕食者の攻撃がどの程度線形関係にあるかを表します。

この共存のモデル条件は、一般的な共存基準に直接関係している。すなわち、種内競争α _{jj は種}間競争α _ijよりも大きくなければならない。共有捕食者と資源の相互作用から得られる種内競争係数と種間競争係数の直接的な表現は、

${\displaystyle \alpha _{jj}=s_{j}/k_{j}}$

そして

${\displaystyle \alpha _{ij}=\rho s_{j}/k_{i}.}$

したがって、種内競争が種間競争よりも大きい場合、

${\displaystyle \alpha _{jj}>\alpha _{ij}={\frac {s_{j}}{k_{j}}}>\rho {\frac {s_{j}}{k_{i}}}}$

これは、2つの種にとって共存基準となる

${\displaystyle \rho <{\frac {k_{1}}{k_{2}}}<{\frac {1}{\rho }}.}$

ニッチの違いがない場合（つまりρ = 1）、種は共存できないことに注意してください。

2012年の研究^[9]では、共存理論を検証するさまざまなアプローチを検討し、コミュニティ内の安定化メカニズムと均等化メカニズムの貢献を分離する3つの主な方法を特定しました。これらは次のとおりです。

1. 実験的操作。これは、資源や競争上の優位性を操作することによって、相対的な適応度や安定化メカニズムの効果を決定することを含みます。
2. 形質-系統-環境関係では、一連のコミュニティのメンバーの系統をテストして、形質のクラスター化の証拠を調べることができます。クラスター化は、特定の形質がその環境で繁栄するために重要である（おそらく必要）ことを示唆します。また、形質の過剰分散は、種が近縁種を排除する能力が高いことを示唆します。このようなテストは広く使用されていますが、単純すぎると欠陥があると批判されています。^[10]
3. 人口統計学的分析は、自然界の種の数と個体数当たりの成長率を時間の経過とともに測定するだけで、頻度や密度に依存するプロセスを認識するために使用できます。このようなプロセスが機能している場合、個体数当たりの成長率は、コミュニティを構成する種の個体数に応じて変化します。

2010 年のレビュー^{[11]では、共存の重要なテストとして}侵入分析を使用すべきであると論じられています。侵入分析では、1 つの種 (「侵入者」と呼ばれる) がコミュニティから除去され、その後非常に低い密度で再導入されます。侵入者が正の個体数増加を示した場合、コミュニティから排除することはできません。すべての種が侵入者として正の成長率を示す場合、それらの種は安定して共存できます。侵入分析は、実験操作を使用して、または数学モデルをパラメーター化することによって実行できます。著者は、本格的な侵入分析がない場合、トレードオフによって個体群レベルで負の密度依存性が生成されたことを示すことで、研究によって共存の証拠を示すことができると主張しました。著者は 323 の論文 (1972 年から 2009 年 5 月まで) をレビューし、そのうち 10 件だけが上記の基準を満たしていると主張しました (7 件は侵入分析を実行し、3 件は負の密度依存性を示しました)。

しかし、侵入分析は必ずしも安定した共存を特定するのに十分ではないという重要な注意点があります。たとえば、優先効果やアレー効果により、高密度では安定して存続できる種であっても、低密度のコミュニティに侵入することができない場合があります。逆に、多くの種がいるコミュニティでの高次相互作用により、最初は侵入が成功した後も複雑なダイナミクスが生じ、侵入者が長期的に安定して存続できない可能性があります。^[12]たとえば、特定の在来種が高密度で存在する場合にのみ存続できる侵入者は、侵入後にコミュニティ構造を変えてその在来種の密度が低下したり、局所的に絶滅したりして、侵入者が長期的に定着するのを妨げる可能性があります。

2001年にスティーブン・P・ハッベルが提唱した中立理論^[13]は、選択ではなく、移住・種分化・絶滅のバランスを通じて生物多様性をモデル化しようと試みた。^{[14]この理論では、}ギルド内のすべてのメンバーは本質的に同じであり、個体群密度の変化はランダムな出生と死亡の結果であると仮定している。特定の種はランダムウォークのプロセスを通じて確率的に失われるが、種の豊富さは種分化または外部移住を通じて維持される。中立理論は共存理論の特殊なケースと見なすことができ、安定化メカニズムが存在しない環境（つまり、）を表し、平均適応度に差がない（つまり、すべての種について）環境を表す。^[15]${\displaystyle A=0}$${\displaystyle k_{i}-{\hat {k}}=0}$

実際の群落が中立状態にどれだけ近いかは、これまで激しく議論されてきました。植物群落における適応度の違いと安定化メカニズムを測定しようとした研究はほとんどありません。例えば、2009年^[16]や2015年^[17]には 、これらの群落は中立状態からは程遠く、場合によっては安定化効果が適応度の違いを大きく上回ることがわかりました。

文化共生理論（CCT）は社会生態学的共存理論とも呼ばれ、共存理論を拡張して、自然資源（例：漁業）に対する共通の利益を持つ人々のグループがどのようにして持続的に共存できるかを説明します。^{[18]文化共生理論は、フレデリック・バースや}ジョン・ベネットなどの人類学者の研究に基づいています。2人とも、共有された景観における文化グループ間の相互作用を研究しました。CCTが限られた類似性、限られた競争、回復力として要約する上記の中核的な生態学的概念に加えて、CCTは次の特徴が文化的共存に不可欠であると主張しています。

1. 適応性は、変化や予期せぬ事態に対応する人間の能力を表します。これは、人間の主体性の重要性を理解するのに役立つため、CCT にとって不可欠です。
2. 多元主義とは、人々が文化的多様性を尊重し、自分たちとは異なる人々が同じ場所に住み、共有の資源にアクセスする基本的な権利を認めることを意味します。
3. CCT で使用される公平性は、基本的なニーズを満たす能力を含む人々の基本的人権が保護されることを保証する社会制度が存在するかどうか、そして人々が社会で疎外されることから保護されているかどうかを表します。

文化共存理論は、持続可能性科学、共有資源理論、紛争理論のより広い領域に当てはまります。