R*ルール（生態学）

R *ルール（資源比仮説とも呼ばれる）は、群集生態学における仮説であり、資源をめぐる競争の結果としてどの種が優勢になるかを予測しようとするものである。^{[1]この仮説は、アメリカの生態学者}デイビッド・ティルマン によって定式化された。^[2]この仮説は、複数の種が単一の限定資源をめぐって競争している場合、最も低い平衡資源レベル（すなわち、R*）で生き残ることができる種が、他のすべての種に勝つことができると予測している。^[1] 2つの種が2つの資源をめぐって競争している場合、それぞれの種がいずれかの資源に対してより低いR*を持っている場合にのみ共存が可能となる。^[1] たとえば、2つの植物プランクトン種は、一方が窒素によってより制限され、もう一方がリンによってより制限されている場合に共存できる可能性がある。

多数の実験研究が、R* ルールの予測を検証しようと試みてきました。多くの研究は、複数のプランクトンが一緒に成長した場合、最も R* の低い種が優勢になるか、複数のリソースによって制限されている場合は共存することを示しました。^[3] 大きな生物のコミュニティでは、R* ルールのテストは少なく、1 つのリソースだけが制限されている状況を作り出すのが難しいためです。^{[3] [4]} ただし、いくつかの研究では、複数のリソースを持つ R* ルールを使用して、どのグループの植物が共存できるかを予測しました。^[5]

複数の種からなるコミュニティを考えてみましょう。それぞれの種が単一の資源をめぐって競争していると仮定し、干渉や見かけ上の競争の影響は無視します。それぞれの個体群は資源を消費することで増加し、資源が不足すると減少します。たとえば、個体群動態を次のようにモデル化できます。

${\displaystyle {\frac {dN_{j}}{dt}}=N_{j}(a_{j}Rd)}$

${\displaystyle {\frac {dR}{dt}}=rR\sum _{j}a_{j}N_{j}}$

ここで、N _jは種jの密度、Rは資源の密度、aは種j が資源を食べる速度、 dは種jの死亡率、r は消費されないときに資源が増加する速度です。種j が単独で平衡状態にあるとき (つまり、dN _j / dt = 0)、平衡資源密度R* _jは、

${\displaystyle R_{j}^{*}=d/a_{j}.}$

R > R* _jの場合、種 j の個体数は増加します。R が R* j より小さい場合、種_jの個体数は減少します。このため、R*が最も低い種が最終的に優位になります。 R* ₁ < R* _{2 の}2 つの種のケースを考えてみましょう。種 2 が平衡状態にあるとき、R = R* ₂であり、種 1 の個体数は増加します。種 1 が平衡状態にあるとき、R = R* ₁であり、種 2 の個体数は減少します。^[1]

この方法は、タイプII機能応答を持つ種などのより複雑なモデルを分析するために拡張されました。多くの追加の状況下でも、上記の結果は依然として当てはまります。つまり、最も低い資源レベルで生き残ることができる種が競争上の優位性を持つことになります。^[3]

R*理論とその主要な代替理論であるCSR三角形理論の違いを理解することは、長年、群集生態学における主要な目標でした。 ^{[6] [7]} R*理論とは異なり、CSR理論は、競争力は相対的な成長率やその他のサイズ関連の形質によって決まると予測しています。いくつかの実験はR*予測を支持しましたが、他の実験はCSR予測を支持しました。^[6] 異なる予測は、競争のサイズの非対称性に関する異なる仮定から生じています。R*理論は、競争はサイズ対称的（つまり、資源の利用は個々のバイオマスに比例する）であると仮定し、CSR理論は、競争はサイズ非対称的（つまり、大きな個体は小さな個体と比較して不釣り合いに多くの資源を利用する）であると仮定しています。^[8]