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| 東部マムシ | |
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科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| 注文： | 有鱗目 |
| 亜目: | セルペンテス |
| 家族： | クサリヘビ科 |
| 属: | アグキストロドン |
| 種： | A. コントルトリックス
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| 二名法名 | |
| アマガエル （リンネ、1766年）
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| 同義語[2] | |
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リスト
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イースタン・マムシ（Agkistrodon contortrix）[3]は、単にマムシとも呼ばれる毒ヘビの一種で、北米東部に固有の毒ヘビの一種であり、クサリヘビ科のCrotalinae亜科に属します。
イースタン・カッパーヘッドは、明るい赤褐色または茶色/灰色の背景に、特徴的な暗褐色の砂時計型の模様が重なっています。体型は細身ではなく、重めです。新生児は尾の先が緑色または黄色で生まれ、1 年以内に濃い茶色または黒色に変化します。成鳥は、通常、体長 (尾を含む) が 50～95 cm (20～37 インチ) に成長します。
北アメリカのほとんどの地域では、イースタン・マムシは落葉樹林や混合林を好む。岩の露頭や岩棚に生息することもあるが、低地の湿地帯にも見られる。冬の間は、しばしばアメリカガラガラヘビやクマネズミヘビと一緒に、洞穴や石灰岩の割れ目で冬眠する。[4]イースタン・マムシは、無脊椎動物（主に節足動物）や脊椎動物など、多種多様な獲物を食べることで知られている。ほとんどのマムシ類と同様に、イースタン・マムシは一般的に待ち伏せ型の捕食者であり、好都合な位置を占めて、適切な獲物が来るのを待つ。
生息域内では一般的な種であるため、人間が遭遇することもある。他のクサリヘビ類とは異なり、優れたカモフラージュに頼る習性のため、這って逃げるのではなく「凍りつく」ことが多い。[5]咬傷は、人が知らないうちに踏んだり、近づいたりすることで発生する。[6]アメリカでは、治療が必要なヘビ咬傷の半分がマムシによる咬傷である。[7]
過去に5つの亜種が認識されていましたが[8]、最近の遺伝子解析により新しい種の情報が得られました。
語源
属名はギリシャ語の「鉤針、釣り針」を意味するankistronと「歯」を意味するodousの変形であるodonに由来する。 [9] [10] 俗称、あるいは種小名はラテン語のcontortus (ねじれた、入り組んだ、複雑な) に由来し、これは通常、蛇の背中に横切る暗い縞模様の歪んだパターンを指していると解釈される。この縞模様は側根元では幅広だが、脊椎の中央部では狭い砂時計型に「絞られて」いる。[11] [12]
説明
成体は通常、体長（尾を含む）50～95cm（20～37インチ）に成長する。中には1m（3フィート3インチ）を超える個体もいるが、これはこの種の場合は例外である。[13]オスは通常74～76cm（29～30インチ）を超えず、体重は101.5～343g（3+9 ⁄ 16から12+1 ⁄ 8 オンス）、平均約197.4グラム（ 6+15 ⁄ 16 オンス）。 [14]メスは通常60〜66cm（ 23+1 ⁄ 2から26インチ）、 [15] [16]、平均体重は119.8グラム（ 4+7 ⁄ 32 オンス）。 [17]この種の最大体長は、 A. c. mokasenで134.6 cm（53インチ）と報告されている（Ditmars、1931年）。Brimley（1944年）は、ノースカロライナ州チャペルヒルで発見されたA. c. mokasenの標本について「4フィート6インチ」（137.2 cm）と述べているが、これは近似値であった可能性がある。A . c. contortrixの最大体長は132.1 cm（52インチ）である（Conant、1958年）。 [11]
体は比較的頑丈で、頭部は幅広く首とは別個である。吻部は下方後方に傾斜しているため、ヌママムシ（A. piscivorus）の吻部よりも鈍く見えない。その結果、頭頂部は口よりも前方に伸びている。[18]
背側の鱗は体中央部に21～25列（通常23列）、腹側の鱗は雌雄ともに138～157列、尾下鱗は雄で38～62列、雌で37～57列ある。尾下鱗は通常1列だが、分布域の北東部では約80%が未分割で、南西部では50%程度まで未分割となるなど、その割合は次第に減少する。頭部には通常9枚の大きな対称的な板があり、上唇鱗は6～10枚（通常8枚）、下唇鱗は8～13枚（通常10枚）ある。[11]
体色パターンは淡黄褐色からピンクがかった黄褐色の地色が前線に向かって濃くなり、その上に10～18 (13.4) 本の横縞が重なる。特徴として、A. c. contortrixでは地色と横縞のパターンは両方とも淡い。これらの横縞は中央では淡黄褐色からピンクがかった黄褐色、淡褐色だが、端に向かって濃くなる。横縞の幅は背中の正中線で約2枚分以下だが、体側では6～10枚分の幅に広がる。横縞は腹側の鱗までは伸びない。横縞は正中線で分かれ、体の両側で交互に現れることが多く、完全な横縞よりも半分の横縞の方が多い個体もいる。一連の暗褐色の斑点も腹部に隣接した脇腹に存在し、横縞の間で最も大きく濃い。
腹部は地色と同じ色だが、部分的に白っぽい。尾の付け根には1～3本（通常は2本）の茶色の横縞があり、その後ろに灰色の部分が続く。幼魚では尾の模様はよりはっきりしており、7～9本の横縞が見られ、先端は黄色である。頭部では、頭頂部には通常模様はないが、各頭頂鱗の正中線近くに1対の小さな黒点がある。また、かすかな眼後部の縞模様があり、上部はぼやけ、下部は狭い茶色の縁で縁取られている。[18]
A. c. contortrixやそれと混交する個体群の異常な色彩パターンもいくつか報告されている。Livezey (1949) がテキサス州ウォーカー郡で記載した標本では、17本の横縞のうち11本が背中央で結合しておらず、一方、横縞のうち3本が縦方向に融合して連続した波状の帯を形成し、その上に幅2.0～2.5鱗の暗い縞が乗っていた。
アラバマ州ロウンズ郡の別の標本では、最初の3本の横縞が完全で、その後に体の両側を走る暗い縞があり、色素の点が6か所で正中線まで達していたが、そこには達せず、その後尾の最後の4本の横縞も完全であった。ルイジアナ州テルボーン教区で発見された標本にも同様の縞模様があり、最初と最後の2本の横縞のみが正常であった。[18]
分布と生息地
イースタン・マムシは北アメリカに生息し、アメリカ合衆国内ではアラバマ州、アーカンソー州、コネチカット州、デラウェア州、フロリダ州、ジョージア州、イリノイ州、インディアナ州、アイオワ州、カンザス州、ケンタッキー州、ルイジアナ州、メリーランド州、マサチューセッツ州、ミシシッピ州、ミズーリ州、ネブラスカ州、ニュージャージー州、ニューヨーク州、ノースカロライナ州、オハイオ州、オクラホマ州、ペンシルベニア州、サウスカロライナ州、テネシー州、テキサス州、バージニア州、ウェストバージニア州に分布している。メキシコではチワワ州とコアウイラ州に生息している。基準地は「カロライナ州」である。シュミット（1953）は基準地を「サウスカロライナ州チャールストン」に限定することを提案した。[2]
アメリカマムシは、アメリカガラガラヘビやマサソーガなど、北米の他のマムシ類の種とは異なり、最終氷期（ウィスコンシン氷河期）以降、末端モレーンの北側にはほとんど生息していないが、 [19]ニューヨーク州南東部やニューイングランド南部、ロングアイランドのウィスコンシン氷河末端モレーンの北側に生息している。
イースタン・マムシは、さまざまな生息地（断片化されたものも断片化されていないものも）で生存できる、生息地の汎用種である。 [20]生息域内では、さまざまな生息地に生息している。北米のほとんどの地域では、落葉樹林や混合林を好む。岩の露頭や岩棚に生息することが多いが、低地の湿地帯でも見られる。冬の間は、巣穴や石灰岩の割れ目で冬眠し、しばしばタイワンガラガラヘビやクマネズミヘビと一緒にいる。[4]しかし、メキシコ湾周辺の州では、この種は針葉樹林でも見られる。西テキサスとメキシコ北部のチワワ砂漠では、河岸生息地に生息し、通常は恒久的または半恒久的な水の近くで、時には乾燥した小川でも生息する。[11]
保全状況
この種は、 IUCN レッドリスト絶滅危惧種（v3.1、2001）で軽度懸念に分類されています。 [1]これは、他の多くの種と比較して、近い将来に絶滅するリスクがないことを意味します。2007年に評価された時点では、個体数の傾向は安定していました。[21]この種の毒は、人間にとって潜在的な医療価値があります。[22] [どのように？ ]
行動
アメリカ南部では、アメリカマムシは暑い夏の間は夜行性だが、春と秋には昼間に活動することが一般的である。他のクサリヘビ科のヘビと異なり、這って逃げる代わりに「凍りつく」ことが多く、その結果、知らないうちに踏んだり近くを通ったりした人が刺されることが多い。[6]この凍りつく傾向は、カモフラージュが非常に効果的であるために進化した可能性が高い。枯れ葉や赤土の上に横たわっていると、ほとんど気付かれない。近づいてもじっとしていることが多く、通常は物理的に接触した場合にのみ攻撃する。他のほとんどの新世界のクサリヘビと同様に、アメリカマムシは近づくと防御のために尾を振る行動を示す。この種は、1秒間に40回以上尾を振ることができ、これはガラガラヘビ以外のほとんどのヘビ種よりも速い。[5]
食事と摂食行動
イースタンカッパーヘッドは雑食性で、無脊椎動物（主に節足動物）や脊椎動物を含む多種多様な獲物を食べることが知られています。食性には一般的な発生学的変化が起こり、幼魚は無脊椎動物と外温動物の割合が高く、成魚は脊椎動物の内温動物の割合が高くなっています。しかし、幼魚も成魚も無脊椎動物と脊椎動物を日和見的に食べます。食性は地理的な個体群によっても異なることが知られています。[18] : 128–130 p. [11] : 254–255 p. [23] : 181–184 p.
テネシー州、[24] 、ケンタッキー州、[25] 、カンザス州、[26]、テキサス州[ 27]など、アメリカマムシ ( A. contortrix ) の生息域内のさまざまな場所で実施された調査では、セミ ( Tibicen )、毛虫 (チョウ目)、トカゲ ( SceloporusおよびScincella )、ハタネズミ ( Microtus )、ネズミ ( Peromyscus )が一貫して重要な獲物であることが判明しました。テキサス州では、いくつかの爬虫類学者によって、茂み、蔓、木の中で、中には地上 40 フィートもの高さにいる、新しく羽化したセミを探しているアメリカマムシが多数発見されたという報告があります。[18] : 130 p. [28] [29] : 347–348 p.
他に記録されている食餌には、ヤスデ（Diplopoda）、クモ（Arachnida）、甲虫（Coleoptera）、トンボ（Tdonata）、バッタ（Orthoptera）、カマキリ（Mantidae）などの様々な無脊椎動物、さらにサンショウウオ、カエル、トカゲ、ヘビ、小さなカメ、小鳥、若いオポッサム、リス、シマリス、ウサギ、コウモリ、トガリネズミ、モグラ、ネズミ、マウスなど、多数の脊椎動物種が含まれています。[11] ：254〜255ページ。 [23] ：181〜184ページ。
ほとんどのマムシ類と同様に、トウブマムシは一般的に待ち伏せ型の捕食者であり、有望な位置を占めて適切な獲物が来るのを待ちます。待ち伏せ採餌の例外は、イモムシや脱皮したばかりのセミなどの昆虫をマムシが食べる場合です。昆虫を狩るとき、マムシは積極的に獲物を追いかけます。[30]彼らは顔面にピット器官を持っています。これは複雑な赤外線画像システムであり、潜在的な獲物に正確かつ精密に攻撃することを可能にします。[31]幼魚は明るい色の尾を使ってカエルやトカゲをおびき寄せます。この行動は尾部誘引と呼ばれます（ビデオを参照：[1]）。視覚、嗅覚、熱感知は獲物の位置特定に使用されますが、獲物が毒に侵された後は、嗅覚と味覚が追跡の主な手段になります。小さな獲物や鳥は捕まえて死ぬまで口の中にくわえておくことが多いのに対し、大きな獲物は通常噛まれて放され、死ぬまで追跡されます。マムシは時折死肉を食べる。妊娠したメスはたいてい絶食するが、時折少量の餌をとる個体もいる。[11] : 254–255 p. [23] : 181–184 p. 1個体は1年間で体重の2倍まで食べることがある。ある研究では、1年間の活動期間中に8回餌を食べ、合計で体重の1.25倍の餌を食べた個体がいた。[32]
イースタン・カッパーヘッドの天敵はよく知られていないが、フクロウ、タカ、オポッサム、ウシガエル、その他のヘビなどがその例である。カッパーヘッドは捕食者を遠ざけるために反捕食行動をとる。これには、離れる、逃げる、麝香を鳴らす、尾を振る、口を大きく開ける、カモフラージュの塊のように丸まるなどがある。[22] [33]
再生
イースタン・カマーヘッドは晩夏に繁殖するが、毎年ではない。メスが数年連続で子供を産み、その後しばらく全く繁殖しないこともある。交尾の前にオスが闘うこともある。[34]メスは全長約20cm（8インチ）の子供を産む。典型的な出産数は4～7匹だが、少ないときは1匹、多いときは20匹のこともある。メスは精子を1年ほど蓄えることができる。[35]大きさは別として、子供は成体と似ているが、色が薄く、尾の先端に黄緑色の斑点があり、トカゲやカエルをおびき寄せるのに使われる。
A. contortrixのオスは繁殖期にはメスよりも舌小帯が長くなり、メスを探すオスの化学受容を助ける可能性がある。[36]
通性単為生殖
単為生殖は受精なしで胚の成長と発達が起こる自然な生殖形態である。A . contortrix は通性単為生殖によって繁殖することができる。つまり、有性生殖から無性生殖に切り替えることができる。[37] 起こる可能性が高い単為生殖のタイプは、末端融合を伴う自家混合であり、同じ減数分裂からの 2 つの末端産物が融合して二倍体接合子を形成するプロセスである。このプロセスは、ゲノム全体のホモ接合性、有害な劣性対立遺伝子の発現、そして多くの場合、発達障害 (近親交配弱勢) につながる。飼育下で生まれた A. contortrix ヘビと野生で生まれたA. contortrixヘビの両方が、この形態の単為生殖が可能と思われる。[37]
ヴェノム
毒はあるものの、東部マムシは一般的に攻撃的ではなく、咬まれて命を落とすことはめったにない。[38]マムシの毒の致死量は約100 mgと推定されており、マウスでの試験では、その効力はすべてのマムシの中で最も低く、近縁種のヌママムシよりもわずかに弱いことがわかった。 [ 39]マムシは、踏まれたり興奮させられたりすると「警告の咬みつき」をすることが多く、注入する毒の量は比較的少量であるか、まったくない。毒を伴わない「乾いた咬みつき」はマムシに特に多いが、すべてのマムシは乾いた咬みつきができる。[40]死んだマムシの牙は、抗毒素の使用を必要とするほどの毒を注入することができる。[41]
咬まれた場合の症状には、激しい痛み、チクチクする感じ、ズキズキする感じ、腫れ、ひどい吐き気などがあります。特に手足などの外肢に咬まれた場合、筋肉量が多く毒を吸収できない部位なので、筋肉や骨組織に損傷が生じる可能性があります。毒ヘビに咬まれた場合は、アレルギー反応や二次感染の可能性があるため、非常に深刻に受け止め、直ちに医師の診察を受ける必要があります。[42]
ミナミマムシの毒には、マウスの癌細胞の増殖を止め、腫瘍が他の部位に移動するのを止めるタンパク質コントルトロスタチンが含まれていることがわかっています。 [43]しかし、これは動物モデル であり、人間での安全性と有効性を検証するにはさらなるテストが必要です。[44]
抗毒素クロファブは、毒に対する局所的または全身的な反応を示すアメリカマムシの毒刺傷の治療に使用される。アメリカマムシの咬傷の多くは乾いた状態（毒が注入されていない状態）であるため、治療に対するアレルギー反応の合併症のリスクがあるため、反応（腫れなど）がない場合にはクロファブは投与されない。[ 45]抗毒素は血清病と呼ばれる免疫反応を引き起こす可能性がある。疼痛管理、破傷風予防接種、臨床検査、合併症が発生した場合の医師の監督は、追加の処置方針である。[46] 2002年、イリノイ州毒物管理センターの抗毒素の入手可能性に関する報告書では、症状や状況に応じて1 Acpから5 Acpを使用すると述べられている。ただし、抗毒素の使用は大多数のケースで必要ではない可能性がある。88人のアメリカマムシ咬傷被害者を分析した研究では、被害者全員が生き残り、抗毒素を必要としなかったと報告されている。[38]
亜種
この種には長い間、以下に挙げる5つの亜種が含まれると考えられてきましたが、遺伝子解析により、A. c. laticinctus は独自の種であり、A. c. mokasenとA. c. phaeogasterはA. c. contortrixの地域変異体、A. c. pictigasterはA. c. laticinctusの地域変異体であることが示唆されています。[47]
過去には5つの亜種が認められていましたが[8]、最近の遺伝子解析により、A c. contorixと2つの亜種は単一種であるのに対し、Agkistrodon laticinctus（旧称Agkistrodon contortrix laticinctus）と第5の亜種は単一の異なる種であることが示されています。
ギャラリー
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ドイツのラインベルガー・テラ動物園で撮影されたアメリカマムシの頭部。 -
東部マムシ ( A. contortrix)は、生息域の南限であるフロリダ州リバティ郡で、枯れ葉に隠れてカモフラージュしている。 -
テキサス州リバティー郡のイースタン・コッパーヘッド（Agkistrodon contortrix）（2007年3月30日）。 -
ミズーリ州ジェファーソン郡のアメリカマムシ。幼魚に典型的な黄色い尾を持つ（2018年9月2日）。 -
サウスカロライナ州ジョージタウン郡のイースタン・マムシ（Agkistrodon contortrix）（2013年8月23日）。 -
ミズーリ州ジェファーソン郡のイースタン・コッパーヘッド ( Agkistrodon contortrix ) (2015 年 4 月 5 日: 67 °F) は、以前は「オーセージ・コッパーヘッド」( Agkistrodon contortrix phaeogaster ) に分類されていました。 -
ニューヨーク州ウェストチェスター郡のイースタン・マムシ ( Agkistrodon contortrix ) (2002 年 5 月)。北部の個体群は一般的に色が濃く、以前はA. c. mokasenに分類されていました。 -
アメリカマムシの腹部の模様の眺め。
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さらに読む
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、Agkistrodon contortrix に関連するメディアがあります。
ウィキソースには、 1879 年のアメリカ百科事典の記事 「カッパーヘッド」のテキストがあります。
- Reptarium.cz 爬虫類データベースの Agkistrodon contortrix。2007 年 8 月 9 日にアクセス。
- アイオワ州の爬虫類と両生類のコッパーヘッド