尾の振動

尾の振動は、一部のヘビによく見られる行動で、潜在的な捕食者に対する防御反応として尾を素早く振動させます。尾の振動は、獲物を引き付けるために尾をピクピク動かす尾部誘導とは異なります。ガラガラヘビはおそらく尾の振動行動を示すヘビの中で最も有名なグループですが、他の多くのヘビのグループ、特にナミヘビ科やクサリヘビ科のヘビも尾を振動させることが知られています。

尾の振動は、捕食者の脅威に反応して尾を素早く振ることである。この行動は、新世界のクサリヘビ科とナマズ科の種に特に広く見られる。^{[1] [2]}しかし、一部のイシガメ科とウシ科の種も尾を振動させる場合がある。^{[3] [4]}少なくとも1種のトカゲ、Takydromus tachydromoidesは、潜在的な捕食者に反応して尾を振動させることが示されている。^[5]

ガラガラヘビの尾の振動行動は、他のヘビの尾の振動とは多少異なります。なぜなら、他のヘビは尾を水平に保持するのに対し、ガラガラヘビは尾を垂直に保持するからです。これはおそらく、ガラガラヘビのガラガラは独自の音を発し、ガラガラの外側が地面に接触すると音が小さくなるためであり、逆にガラガラのないヘビは音を出すために尾を地面または他の物体に振動させる必要があるためです。

尾の振動速度は、少なくともガラガラヘビの場合、温度と直接相関しています。ガラガラヘビは温かいほど、尾を速く振動させます。^[6]ガラガラヘビの尾の振動は他のヘビよりも速く、1秒間に90回近くまたはそれを超える個体もいます。^{[7] [8]これにより、ガラガラヘビの尾の振動は、}ハチドリの羽ばたきよりも速い、脊椎動物の持続的な動きの1つになります。この動きは、ガラガラヘビの尾にある特殊な「シェイカー」筋肉のおかげで可能になります。

ガラガラヘビに近いヘビは、遠い親戚のガラガラヘビよりも速く振動します。^[1] 56種155匹のヘビの尾の振動を測定したある研究では、振動速度は1秒あたり9振動（Bothriopsis taeniata）から1秒あたり91ガラガラ（Crotalus polystictus）の範囲でした。^[1]この研究では、（撮影された33匹のうち）2匹のガラガラヘビだけが、最速の非ガラガラヘビよりも遅い最大振動速度を示しました。調査された最速の非ガラガラヘビは、アグキストロドンと新世界コルブリッドの種であり、どちらも1秒あたり約50ガラガラまでの振動速度を維持できました。

ヘビがこのような高速の尾の振動からどのような利益を得ているのかは不明です。ある研究では、地上リス（Spermophilus beecheyi）はガラガラヘビの振動速度に基づいて、ガラガラヘビがもたらす脅威のレベルを判断できることが分かりました。^[9]したがって、振動速度の速さは捕食者による選択によって決まり、ヘビの捕食者は振動速度の速い個体を避ける可能性があります。

尾の振動の具体的な機能も不明です。多くの研究者^{[2] [4] [10]}は、それは主に聴覚的な警告信号であると主張しています。たとえば、オオカミのうなり声やアフリカのアカシア（Acacia drepanolobium）の音などです。^[11]他の研究者は、それは気をそらすためのものであり、特に無毒の種の場合、ヘビの頭からより脆弱でない尾に注目を集めるためのものであると示唆しています。^[12]

また、ガラガラヘビと同所的に尾を振動させる無毒ヘビは、ガラガラヘビ（いずれも有毒）のガラガラ音を真似ることで捕食者から身を守るガラガラヘビのベイツ型擬態者である可能性も示唆されている。この仮説を裏付けるように、ある研究では、ガラガラヘビと同所的に生息するホリネズミ（Pituophis catenifer）の個体群は、ガラガラヘビと異所的に生息する島嶼部の個体群よりも尾を振動させる時間が長いことがわかった。著者らは、この発見は擬態仮説と一致すると示唆している。なぜなら、捕食者がガラガラヘビのような行動を避けるように選択されない異所性では、この行動は退化しているように見えるからである。^[13]擬態仮説では、旧世界の無毒ヘビも尾を振動させる理由を説明できません。なぜなら、ガラガラヘビは新世界の分類群にのみ属しているからです。ただし、尾を振動させる旧世界の毒ヘビも存在します。^[1]

尾の振動はクサリヘビ類やナマケモノ類に広く見られ、その行動は両グループに深く根付いた祖先からのものである可能性がある。

ガラガラヘビの尾の振動行動は、ガラガラ音を持たない祖先の尾の振動から進化した可能性がある。この仮説を支持する研究は、ガラガラヘビに最も近い親戚であるガラガラヘビの間で、特殊な尾の形態と尾の振動の速度と持続時間の類似性を示している。^{[1] [14]}ガラガラヘビの単純な尾の振動行動からのガラガラ音の進化は、実際には、新しい表現型の進化につながる行動の可塑性の例である可能性がある。 ^[1]

他の研究者は、ガラガラはもともと尾部のおびき寄せを強化するために進化した可能性があり、そのためガラガラヘビでは尾部のおびき寄せ行動が防御的な尾の振動に先行していたと示唆している。^[15]この仮説を支持する研究者は、ガラガラは音を出すために一定の閾値の複雑さ（少なくとも2つの重なり合ったケラチンの輪）を必要とするため、「原始ガラガラ」は音の生成を増加させなかったと示唆している。この仮説の支持者は、原始ガラガラはガラガラヘビとその近縁種に共通する行動である尾部のおびき寄せを強化した可能性があると示唆している。 ^[1]なぜなら、そのような構造は節足動物の頭部に似ている可能性があるからである。^{[15]この仮説を支持する人々はまた、}クモ尾を持つツノクサリヘビ、 Pseudocerastes urarachnoidesなど、尾部のおびき寄せ種では特殊なケラチン化構造が以前にも進化していたことを指摘している。

「尾部誘引仮説」に反対する人々は、そのようなプロセスには倹約性がないことを指摘する。なぜなら、行動を攻撃的状況から防御的状況へと進化させる必要があるからだ（現生のガラガラヘビはガラガラを防御的状況でのみ使用する）。 ^{[4] [10] [14]}ガラガラヘビのガラガラ行動が尾の振動から進化したのであれば、行動状況のそのような変化は必要ない。さらに、尾の先端が変形して基質に振動すると騒音が増加するのであれば、原始ガラガラは音の発生量が増加した可能性があると示唆する人もいる。 ^[16]

• 尾部誘引
• ベイツ型擬態