ティンバーガラガラヘビ

ティンバーガラガラヘビ（学名： Crotalus horridus）は、一般的にはバンドガラガラヘビ、アメリカ南部ではケーンブレイクガラガラヘビとも呼ばれ、^{[ 6 ]}クサリヘビ科のマムシの一種です。この種はアメリカ東部原産です。他のすべてのマムシと同様に、非常に毒性の強い毒蛇です。^{[ 7 ]}その毒は非常に強力で、個体群や場所によって出血毒と神経毒の両方が存在します。^{[ 8 ] [ 9 ]} C. horridus は、人口の多いアメリカ北東部のほとんどの地域で唯一のガラガラヘビ種であり、北アメリカで最も北に分布する毒ヘビの 1 つです。^{[ 10 ] [ 11 ]}有効な亜種として認められているものはありません。^{[ 12 ] [ 13 ]} 

ティンバーガラガラヘビは、カール・リンネが1758年に出版した画期的な『自然の体系』第10版で最初に記載した多くの爬虫類種の一つであり、現在でも元の名前であるCrotalus horridusが使われている。^{[ 14 ]}

亜種C.  h. atricaudatus ( Latreille in Sonnini and Latreille, 1802) は、しばしばケーンブレイクガラガラヘビと呼ばれ、^{[ 6 ]}現在無効とみなされている。^{[ 12 ] [ 15 ]}以前は、 Gloyd (1936) とKlauber (1936)によって認識されていた。地理的変異の分析に基づいて、Pisani ら (1972) は亜種を認識すべきではないと結論付けた。これはConant (1975) によって否定されたが、Collins と Knight (1980) がそれに続いた。Brown と Ernst (1986) は 2 つの亜種を保持する証拠を見つけたが、成体の大きさ、色のパターン、背鱗列の数、腹鱗の数など、通常よりも多くの情報なしにそれらを区別することは不可能である。Dundee と Rossman (1989) はC.  h.を認識した。 atricaudatus と評する意見もあるが、より中立的な見解をとる意見もある。^{[ 16 ]}

ティンバーガラガラヘビは、Crotalus属の36種のうちの1種です。この属は、Sistrurus属に見られる9枚の大きな鱗ではなく、頭頂部に小さな鱗があることでSistrurus属と区別できます。^{[ 17 ]}

Crotalusという名前は、ラテン語でガラガラヘビ^{[ 18 ]}または、crŏtălisso はガラガラヘビ、またはカスタネットの音を意味します。^{[ 19 ]} Horridusはラテン語で、恐ろしい、または恐ろしいという意味で、おそらくその潜在的に致命的な毒を指しています。南部の個体群は一般的に有効な亜種として認識されなくなりましたが、ケーンブレイクガラガラヘビ ( Crotalus horridus atricaudatus ) という名前は今でも時々使用され、古い文献でよく見られます。Atricaudatusはラテン語で、黒い尾を意味します ( atri = 黒、caudatus = 尾がある)。^{[ 18 ]}

成体は通常、全長91～152 cm (36～60インチ)に成長します。^{[ 10 ]}ペンシルバニア州では、生存可能な卵を産むことができる最小サイズの雌は72.2 cm (28.4インチ)でした。^{[ 20 ]}発見された成体のティンバーガラガラヘビのほとんどは、全長が115 cm (45インチ)未満で、体重は500 ～ 1,500 g (1.1 ～ 3.3ポンド)で、多くの場合、その範囲の下限に近い値です。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}報告されている最大全長は189.2 cm (74.5インチ)です(Klauber、1956 年)。ホルト（1924）は、アラバマ州モンゴメリー郡で捕獲された大型個体について言及しており、全長159cm （62.5インチ）、重量2.5kg （5.5ポンド）であった。^{[ 16 ]}大型個体は4.5kg （9.9ポンド）にも達すると報告されている。^{[ 25 ]}                

背鱗は隆起しており^{[ 26 ]}、体の中央部で21～26列に並んでいる（通常、生息域の南部では25列、北部では23列）。腹鱗はオスで158～177枚、メスで163～183枚である。オスは尾下鱗を20～30枚持ち、メスは15～26枚持つ。吻鱗は通常、幅よりも少し高い。鼻間前頭領域には4～22枚の鱗があり、吻に接する2枚の大きな三角形の鼻間鱗と、それに続く2枚の大きな四角形の前頭鱗（前眼角）が含まれる。前頭鱗は正中線に沿って互いに接している場合もあれば、多数の小さな鱗で隔てられている場合もある。眼上鱗と鼻間鱗の間には、眼角鱗が1枚だけ存在する。眼上鱗は5～7枚見られる。前中心窩鱗の数は2～8枚と様々である。通常、最初の上唇鱗は前鼻鱗と広く接しているが、最も前方の前中心窩鱗によって後腹側縁に沿ってわずかに、あるいは中程度に離れている。^{[ 16 ]}

背側は、黄褐色または灰色の背景に、濃い茶色または黒色の横帯模様があります。横帯は不規則なジグザグの縁を持ち、V 形または M 形になることがあります。多くの場合、錆色の脊椎線があります。腹側は黄色で、均一であるか、黒くマークされています。^{[ 27 ]}メラニズムは一般的で、一部の個体は非常に暗く、ほぼ真っ黒です。^{[ 28 ]} C.  horridusの尾は黒く、「ビロード状」と表現できます。^{[ 29 ]}

• ミズーリ州のとある郡で産出されたタイリクガラガラヘビ ( Crotalus horridus )の 4 つの色のバリエーション
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  ティンバーガラガラヘビ、生息地にて
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  ティンバーガラガラヘビ、生息地にて
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  ティンバーガラガラヘビ、生息地にて
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  ティンバーガラガラヘビ、生息地にて

ティンバーガラガラヘビは、ミネソタ州南部とニューハンプシャー州南部から南はテキサス州東部とフロリダ州北部まで、アメリカ合衆国東部に生息している。^{[ 30 ]}インディアナ州のブラウン郡州立公園では115匹のガラガラヘビが確認されており、同州でガラガラヘビが見られる数少ない場所の1つである。^{[ 31 ]}

その歴史的な生息域はカナダのオンタリオ州南部とケベック州南部に及ぶが^{[ 5 ]}、2001年5月、カナダ絶滅危惧種法によりカナダ国内で絶滅したとされた^{[ 32 ]} 。多くの害虫を捕食するこの動物をかつてのカナダの生息地に再導入するための、カナダ政府が支援する回復戦略が検討されている^{[ 33 ] 。}

多くはアイオワ州中部および南東部の鬱蒼とした森林地帯、主にミシシッピ川、スカンク川、アイオワ川、デモイン川の流域に生息しており、これらの地域のいくつかの場所では、ガラガラヘビによる咬傷が広範囲に及んでおり、特にヘンリー郡南東部のジオード州立公園の限られた地域、スコット郡南部のクレジットアイランド公園沿い、クリントン郡南部の森林地帯で多く発生している。アイオワ州アマナコロニーの博物館は、19世紀に創設者の一族が薪の山で遊んでいた際にガラガラヘビに噛まれ、3歳で長女を失ったと主張している。

ペンシルベニア州では、ローレルハイランドにあるチェスナットリッジより西には生息しておらず、州南東部の都市部にも生息していない。したがって、その生息範囲には ペンシルベニア州最大の都市であるフィラデルフィアとピッツバーグは含まれていない。^{[ 10 ]}

C. horridusはミシガン州、デラウェア州、メイン州、ロードアイランド州では絶滅しており、ニューハンプシャー州でも絶滅寸前と考えられている。

一般的に、この種は険しい地形の落葉樹林に生息しています。C .  horridus は、低地の葦の茂み(そのため、一般的に canebrake rattlesnake と呼ばれています)、沼地や河川氾濫原周辺の高地、広葉樹林や松林、山岳地帯、農耕地帯の農村部など、さまざまな陸上生息地で見られます。^{[ 29 ]}夏の間、妊娠した雌は気温の高い開けた岩棚を好むようですが、雄と妊娠していない雌は、より涼しく、樹冠が密な森林で過ごすことが多いようです。^{[ 34 ]}

メスのガラガラヘビは、出産前に「日光浴の丘」と呼ばれる開けた岩場で日光浴をすることが多い。^{[ 35 ]}

冬の間、ティンバーガラガラヘビは巣穴や石灰岩の割れ目で冬眠し、しばしばカッパーヘッド（Agkistrodon contortrix）やラットスネーク（Pantherophis alleghaniensis、P. obsoletus、P. spiloides）と一緒にいる。^{[ 28 ]}ティンバーガラガラヘビは自然の冬眠場所への帰巣性が高く、毎年同じ冬眠場所、つまり共同の冬眠巣穴に戻ってくる可能性が高い。^{[ 36 ]}同じ冬眠場所を占めるティンバーガラガラヘビ（特に幼体と妊娠中の雌^{[ 37 ]}）は、近隣の巣穴のガラガラヘビよりも互いに近縁であることが報告されている。^{[ 38 ]}研究では、この行動は幼体が親族からの化学的合図を追跡する能力に関連している可能性があると示唆されている。^{[ 39 ]}また、ティンバーガラガラヘビは真冬に何度も巣穴から出て短時間日光浴をすることがわかっている。^{[ 40 ]}

オスはメスよりも冬眠場所から遠く離れた場所で交尾することが多い。^{[ 41 ]}

再生

ニューヨーク州アディロンダック山脈の個体群の生涯繁殖に関する研究では、最初の繁殖は平均9.6歳で起こることがわかった。繁殖周期の平均期間は4.2年、平均繁殖寿命は9.6年、平均産子数は1腹あたり7.7匹である。野外での産子の20%に生存不能な子孫が見つかった。ほとんどの雌は生涯に一度しか繁殖しなかった。個体群内ではマクロ地理的差異が観察され、成長率に影響を与える資源レベルと相関関係がある可能性があり、さらに人間との接触が生存に影響を与える可能性がある。^{[ 42 ]}

ダイエット

ティンバーガラガラヘビの獲物は主に小型哺乳類、特にネズミ、ラット、リス、ウサギですが、小型の鳥、カエル、その他の小動物も含まれる場合があります。^{[ 34 ] [ 43 ]}ほとんどのガラガラヘビと同様に、ティンバーガラガラヘビは化学的な手がかりを使って獲物を待ち伏せする場所を見つけ、獲物を攻撃して食べられるまで追跡することが知られています。^{[ 44 ] [ 45 ]}ティンバーガラガラヘビは、獲物が通り過ぎるのを待つ場所として倒木を使用することが知られており、そこから獲物を効果的に攻撃するための高い止まり木が得られます。獲物はほとんどが地上性で樹上性ではありません（リスなどの樹上性の獲物でさえ、地面に降りてきたときに捕まる傾向があります）。^{[ 45 ] [ 46 ]}樹上性の獲物（リス）が木の上にいる場合、ヘビは垂直な木の姿勢を示すことがあることがわかった。つまり、ヘビは木に寄りかかってリスを見て、リスが降りてくるのを待っているということである。^{[ 47 ]}ティンバーガラガラヘビの属別の主な食物は次のとおりであった：ペロミスクス（33.3％）、ミクロタス（10.9％）、タミアス（参照）（10.6％）、シルビラグス（10.4％）、シグモドン（5.3％）、およびスカウルス（4.2％）。吻端から総排泄孔までの長さの調査に基づくと、幼体のティンバーガラガラヘビは成体のガラガラヘビとは食性の好みがわずかに異なり、トガリネズミ（平均8g ）などの小型の獲物を食べる傾向が強く、亜成体のイースタンコットンテールウサギ（平均500～1,000g ）を攻撃することはできないが、ペロミスクスは幼体と成体の両方のガラガラヘビにとって第一の獲物である。哺乳類に次ぐものの、いくつかの鳥類も狩猟されることが知られており、主にボブホワイトなどの地上性の種だが、驚くほど多くのスズメ目の鳥も狩猟されている。^{[ 48 ]}    

獲物は時折、尾を振るなどのヘビに対する威嚇行動を示すが、ガラガラヘビはこれらの行動に対して即座に、あるいは明白な反応を示さない。獲物のヘビに対する威嚇行動に対して、ガラガラ音を立てたり、攻撃したり、その他の防御行動をとることはない。^{[ 49 ]}

毒液

長い牙、印象的な大きさ、そして高い毒量のため、このヘビは北米で最も危険なヘビの1つである可能性がある。しかし、比較的穏やかな気質^{[ 50 ]と長い冬眠期間によって、その危険性はいくらか相殺される。攻撃する前には、しばしばかなりの量のガラガラ音やフェイントを行う[ 51 ]}。シスト（1845）は、長年ペンシルバニア西部で暮らしていたが、この種はそこではごく一般的だったが、その間、噛まれたことによる死亡例は1件しか聞いたことがないと述べている^{[ 6 ] 。}

ティンバーガラガラヘビは、攻撃を決める前に必ず危険を感じたら後退しようとします。そのため、邪魔されずにいれば、遭遇した人間にとってほとんど脅威にはなりません。ティンバーガラガラヘビの臆病で神経質な性質について人々に教えることは、命を救う簡単な方法です。なぜなら、彼らは追い詰められた場合にのみ攻撃するからです。ガラガラヘビの巣穴が知られている、または疑われる地域で身を守る最も簡単な方法は、彼らが巣穴として好む岩陰を避けること、特に巣穴に入ろうとしないことです。巣穴に入ることは、ガラガラヘビが防御行動をとる絶好の機会となるからです。これらのヘビは人里離れた森林地帯に生息しているため、毒による無力化が急速に進行し、緊急医療処置が困難または不可能になる場合があります。そのため、万が一ガラガラヘビに遭遇した場合でも、巣穴にいるガラガラヘビを邪魔しないことが、人間の安全にとって非常に重要な知識となります。

ガラガラヘビの毒の毒性には、地理的および個体発生的な大きな変動があり、これは多くのガラガラヘビ種に当てはまります。この種については、4つの毒のパターンが記述されています。タイプAは主に神経毒性があり、南部のさまざまな地域で見られます。この毒素の影響の1つは、全身性筋線維症です。^{[ 52 ]}タイプBは出血性でタンパク質分解性があり、北部と南東部の一部で一貫して見られます。タイプA+Bは、前述のタイプが明らかに混在している南西アーカンソー州と北ルイジアナ州で見られます。タイプCの毒には上記の成分は含まれておらず、比較的弱いです。^{[ 50 ]}

A型毒の神経毒性成分はケーンブレイク毒素と呼ばれ、ホスホリパーゼA2_である。これは他のいくつかのガラガラヘビ種の毒に含まれる神経毒に類似しており、存在する場合は全体の毒性に大きく寄与する。毒に含まれるその他の成分には、筋毒性として働く小さな塩基性ペプチド、脱フィブリン症候群を引き起こす可能性のあるフィブリノゲン凝固酵素、およびブラジキニン放出酵素が含まれる。^{[ 50 ]}

CroFab抗毒素はC.  horridusに特異的ではないが、この種による毒咬傷の治療に使用される。^{[ 53 ]}

ティンバーガラガラヘビは2008年にウェストバージニア州の州爬虫類に指定されました。 ^{[ 54 ]} 同州議会は、「ウェストバージニア州最古の郡、ウェストバージニア州最古の町にあるロムニー中学校の8年生のクラスが、ティンバーガラガラヘビを州爬虫類にする上で重要な役割を果たしたことを誇りに思います」と称賛しました。^{[ 55 ]}

このヘビは、その恐ろしい評判から、アメリカ独立戦争中にアメリカ人の怒りと決意の象徴として広く知られるようになりました。18 世紀には、ヨーロッパで訓練を受けた医師や科学者は、ティンバーガラガラヘビについて直接の経験や情報をほとんど持っていなかったため、 ^{[ 56 ]}噛まれた場合の治療は効果が乏しかったのです。モットーNemo me impune lacesset (動詞は未来形) は、1778 年にジョージア州で発行された 20 ドル紙幣のCrotalus horridusの上に記されており、これは、後に自由主義、個人主義、小さな政府の支持者によって使用されたガズデン旗で有名になった、巻き付いたガラガラヘビのシンボルの植民地時代の初期の例として挙げられます。^{[ 57 ] [ 58 ]}

この種は、 IUCNレッドリスト（2007年評価）で軽度懸念に分類されています。 ^{[ 2 ]}種がこのようにリストされているのは、分布が広い、個体数が多いと推定される、またはより絶滅の危機に瀕しているカテゴリーに掲載されるほど急速に減少する可能性が低いからです。^{[ 59 ]}

Crotalus horridus は、特に生息域の北部の多くの地域から絶滅しており、6 つの州で絶滅危惧種、他の 5 つの州で絶滅危惧種に分類されています。^{[ 60 ]}ティンバーガラガラヘビは、ニュージャージー州、^{[ 61 ]}オハイオ州、バーモント州、コネチカット州、マサチューセッツ州、^{[ 62 ]}バージニア州、 ^{[ 63 ]}インディアナ州、^{[ 64 ] [ 65 ]}およびニューハンプシャー州で絶滅危惧種に指定されています。^{[ 66 ]この種は、イリノイ州[ 67 ]}およびニューヨーク州^{[ 68 ] [ 69 ]}で絶滅危惧種に指定されています。

ニューヨークでは、ガラガラヘビは「歴史的に知られている巣穴の26％で絶滅し、さらに5％でほぼ絶滅している」^{[ 70 ]} 。ブラウン（1984、1988）は、ニューヨークの巣穴の個体数が歴史的な数の50～75％に減少したと示唆した。

マサチューセッツ州では、ヘビは5月中旬から10月中旬まで活動します。^{[ 71 ]}初期の入植者は、州全体にヘビが広く生息していたため、ヘビを恐れていました。 1680年、ウェストボロの町は、地元の丘からヘビを駆除するために13人の男性に1日2シリングを支払いました。その丘にはガラガラヘビが非常に多く、殺されたヘビの数が若い都市ボストンの人口に匹敵したため、「ボストンヒル」と名付けられました。^{[ 72 ]}ミルフォードでは、男性は5月から6月上旬にかけてガラガラヘビを狩りました。アディン・バロウによると、彼が1824年に町に到着したとき、ヘビはまだたくさんいて、1881年になっても町の一部の地域で報告されていました。^{[ 73 ]}それ以来、ヘビの生息地はボストンの南のブルーヒルズ、マサチューセッツ州西部のバークシャー、コネチカット川流域の一部、特にホリヨーク山脈の地域に縮小しました。^{[ 71 ]}このヘビは州内では非常に珍しく、人が遭遇することはめったになく、絶滅危惧種とみなされているため、嫌がらせ、殺害、捕獲、所持は違法である。^{[ 74 ]} 2021年9月、ブルーヒルズ保護区の遊歩道で体長5フィートのティンバーガラガラヘビがビデオに記録された。^{[ 75 ]}

メイン州とロードアイランド州ではティンバーガラガラヘビはすでに絶滅しており、ニューハンプシャー州に1つの個体群が残っているだけです。アパラチア山脈の多くの州で保護されていますが、個体数は減少し続けています。^{[ 76 ]} C.  horridus は歴史的にニューイングランド全域に豊富に生息していましたが、遺伝的隔離、近親交配、および個体群を日和見病原体に感染しやすくする突発的な気象現象のために、ニューハンプシャー州で最後に確認された個体群が最近減少しており、絶滅に向かっています。^{[ 36 ]}

• Crotalus horridus 4匹の頭部のクローズアップ
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  目と鼻孔の間にある窪みは、獲物の位置を特定するために赤外線に敏感である。
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  ペンシルベニア州産の黒化型ガラガラヘビの頭部の正面図
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  ウェストバージニア州産のクロアタマガラガラヘビ
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  フロリダ州北部に生息する珍しいアカハナガラガラヘビ

• ヘビ咬傷

• venomousreptiles.orgでの重度のC. horridus毒殺の説明。 2007 年 12 月 12 日にアクセス。
• Kingsnake.comのルイジアナ州のヘビ。2007年8月7日アクセス。
• アイオワ州の爬虫類・両生類園にいるティンバーガラガラヘビ。