ダイオウグソクムシ科

二角綱 生息範囲:石炭紀後期-ペルム紀後期、305～256 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ (石炭紀初期の出現の可能性あり)
アメリカ自然史博物館にあるDiadectes sideropelicusの骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
注文：	†ダイアデクトモルファ
家族：	†ダイオウグソクムシ科 Cope , 1880
属
†アルベウスデクテス †アンベドゥス? †デスマトドン †ディアデクテス †ディアスパラクタス †クワヴァータクデクテス †オロバテス †ファネロサウルス †ステファノスポンディルス

ダイアデクティダエ科は、後期石炭紀から前期ペルム紀にかけて現在の北アメリカとヨーロッパに、後期ペルム紀にはアジアに生息していた、絶滅した初期四肢動物の科である。ダイアデクティダエ科は初の草食四肢動物であり、また大型 化した初の完全陸生動物でもある。足跡からダイアデクティダエ科は直立歩行していたことがわかる。ダイアデクティダエ科は陸上食物連鎖で植物質を利用した最初の動物であり、その出現は脊椎動物の進化と陸上生態系の発展の両方において重要な段階であった。

この科で最もよく知られ、最も大きな代表は、最大で数メートルの体長を持つ頑丈な動物、ディアデクテスである。他のいくつかの属と様々な断片的な化石も知られている。ディアデクテスのようなよく知られた属は、後期ペンシルベニア紀に初めて出現したが、テネシー州のミシシッピ紀の地層で発見された下顎の一部など、はるかに古い堆積物から、おそらくディアデクテス科の断片的な化石が知られている。

ディアデクテッド類は、比較的短い四肢を持つ大きな体を持つ。胸郭は樽型で、植物のセルロースを消化するために必要な大きな消化管を収容する。ディアデクテッド類の頭蓋骨は広く深く、鼻先は鈍い。内鼻孔（鼻孔）も短い。^[1] 古生物学者 E.C. ケースは1907 年にディアデクテッド類をカメと比較し、大きな胸帯、短くて強い四肢、頑丈な頭蓋骨に注目した。ケースは、ディアデクテッド類を「卑しく、動きが鈍く、無害な草食爬虫類で、猛烈な肉食性の盤竜から身を守るためにプレート製の鎧をまとっている」と表現した。^[2]

ディアデクテッド類は異歯性歯列で、顎の長さに沿って歯の形が変化する。歯は幅が広く、多くの尖頭または突起があり、これはディアデクテッド類が硬い植物を食べていたことを示している。いくつかの歯は葉の形をしており、横方向に圧縮されており、これはディアデクテッド類が植物質を切り裂くことができたことを示している。下顎の前歯は前方に突き出ている。ディアデクテッド類は植物質を処理するために強い顎の筋肉を持っていた可能性が高い。顎関節が咬合面（歯が合わさる面）のレベルより上または下に配置されていたため、ディアデクテッド類の顎は機械的に有利だったと思われる。関節自体が、植物を消費するのに適した複雑な可動域を顎に与えている。頭蓋骨にある内転筋室と呼ばれる大きな穴や空洞、および側頭開口部は、大きな顎を閉じる筋肉のためのスペースを提供したと思われる。^[1]下顎の歯骨にある隆起は、咀嚼面を提供し、くちばしを支えていた可能性がある。^[3]

最初に記載されたディアデクテス属はディアデクテスである。アメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープは、テキサス州の前期ペルム紀から発見されたいくつかの椎骨と歯に基づいて、1878年にこの属を命名した。^[4]コープは、 2年前に命名した属であるディアデクテスとエンペドクレスを含めて、1880年にディアデクテス科を設立した。 ^[5] コープのライバルであるオスニエル・チャールズ・マーシュが1878年に命名したノトドンは、すぐにこの科に加えられた。^[6]

コープは1880年にヘロデクテス、 ^[7] 1883年にキロニクスとエンペディアス^{、 [8]} 1896年にボルボドン、 ^[9]古生物学者ECケースは1908年にデスマトドン^{、 [10]} 1910年にディアスパラクトゥス^{、 [11]} 1911年にディアデクトイデス、^[12] 1912年に古生物学者サミュエル・ウェンデル・ウィリストンと共にアニマサウルス、^[13]の4つのディアデクテス科を命名した。ケースとウィリストンは、マーシュのノトドンとコープのボルボドンをディアデクテスの同義語とみなした。 マーシュがアメリカ科学誌でノトドンの命名を行ったわずか5日後、コープはアメリカ哲学協会紀要でディアデクテスについて記載した。国際動物命名規約の規定によれば、ノトドンという名前はディアデクテスという名前よりも優先されるが、ディアデクテスという名前はケースとウィリストンが最初に属を同義語として以来使用されているため、ディアデクテスという名前が依然として認められている。^[1]

北米では、ディアデクテス類はテキサス州、コロラド州、ユタ州、ニューメキシコ州、オクラホマ州、オハイオ州、ウェストバージニア州、ペンシルベニア州、プリンスエドワード島で知られている。テネシー州からもディアデクテス類と思われるものが見つかっている。ミシシッピ紀（チェスター紀）の地層で発見された折れた下顎と数本の歯から、この恐竜が知られている。この地層はおそらくバンゴー層の一部である。^[14]ディアデクテス科の詳細なレビューで、古生物学者ECオルソンは、ディアデクテス、ディアスパラクトゥス、デスマトドンの3つの北米の属をこの科に分類した。キロニクス、エンペディアス、ディアデクトイデス、アニマサウルスはディアデクテスと同義とされ、4種のディアデクテス（D. sideropelicus、D. tenuitectes、D. lentus、D. carinatus）が認められた。^[15] 4番目の属であるアンベドゥスは、2004年にオハイオ州の前期ペルム紀から命名されました。

ディアデクテス類はドイツからも知られている。ファネロサウルスは1860年にドイツの古生物学者クリスティアン・エーリッヒ・ヘルマン・フォン・マイヤーによってツヴィッカウ近郊のいくつかの椎骨から記載されたが、1925年までディアデクテス類として認識されていなかった。 ^[16]ファネロサウルスの2番目の種は1882年にいくつかの椎骨と断片的な頭蓋骨から特定され、1905年にステファノスポン^{ディルスという独自の属が与えられた。 [17]} 1998年、ディアデクテスの新種であるD. absitusが、ドイツ中部のテューリンゲンの森にあるタンバッハ層のブロマッカー砂岩採石場から記載された。^[18] 2004年には、ブロマッカー採石場からオロバテスと呼ばれるディアデクテス類の新属も命名された^。[19]

2015年、中国産のダイアデクテス科の新属新種、Alveusdectes fenestralisの記載により、ダイアデクテス科の既知の地理的範囲が拡大した。Alveusdectesはまた、約2億5600万年前のペルム紀後期上石河子層から発見され、1600万年若い既知のダイアデクテス科でもある。 ^[20]

二枚貝類は長い間、陸上で卵を産むか、受精卵を母親の体内に留める四肢動物である有羊膜類の近縁種であると考えられてきた。1987年、古生物学者DMSワトソンは、この科をより大きなグループである二枚貝類に分類した。このグループには、別の大型二枚貝類の科であるリムノスケリダエ科や、Tseajaia属に代表される単型の二枚貝類であるTseajaiidae が含まれる。20世紀を通じて、有羊膜類と二枚貝類は、当時爬虫類と考えられていた最も原始的な段階にもともと使われていた古い名前であるコチロサウルス類でよく一緒にグループ化されていた。 20世紀初頭、多くの古生物学者は、他のコチロサウルス類（板歯類など）とともに、ダイアデクテッド類をカメ類の近縁種とみなしていた。^{[21]初期の四肢動物の}系統発生に関する最近のほとんどの研究では、コチロサウルス類はもはや認識されておらず、ダイアデクテッド形類が羊膜類の姉妹分類群として位置付けられている。しかし、現在ではほとんどの分析でダイアデクテッド類は羊膜類の外部に位置付けられているが、一部の分析ではダイアデクテッド類が真の羊膜類であるとしている。^{[22] [23]}

3 つの diadectomorph 科 (Diadectidae、Limnoscelidae、Tseajaiidae) の系統発生研究のほとんどで、diadectidae と limnoscelidae は、どちらがTseajaiaと関係があるかよりも、お互いに近いことがわかっています。言い換えると、Diadectidae と Limnoscelidae はDiadectomorpha 内の系統群を形成し、 Tseajaia はその系統群から除外されます。2010 年の系統発生解析では、Diadectidae は両側に尖頭がある幅広の頬歯を特徴とする系統群を形成しました。以前の研究とは異なり、Diadectidae は Limnoscelidae よりも Tseajaiidae に近いことがわかりました。この科はDiadectesと、 TseajaiaよりもDiadectesとより最近の共通祖先を共有するすべての分類群として定義されました。以下は、2010 年の解析から修正された系統図です: ^[1]

ディアデクテスは最もよく知られたディアデクテス科魚類で、最初の記載以来6種が命名されている。2005年の系統解析では、ディアデクテス属のほとんどの種がディアスパラクトゥス・ゼノスと系統群を形成した。2種、ディアデクテス・アブシタスとディアデクテス・サンミゲレンシスは、より基底的な位置に配置された。これらの種は、リムノセリスやツセアジャイアなど、ディアデクテス属以外の種に見られる原始的な特徴を持っている。解析では、 D. absitusとD. sanmiguelensisがディアデクテス属の他の種から遠く離れて配置されたため、属への割り当てが疑問視された。^[24] 2010年の解析でも同じ結果が得られた。この研究では、D. abstusとD. sanmiguelensisを含む2つの新属が設立された。2つの形態のうちより基底的なD. sanmiguelensisは、新属「オラデクテス」に分類された。D. abstus は「Silvadectes」と改名された。^[1]しかし、ICZN によ​​れば、キッセルの論文のように当初未発表の論文で提示された名前は有効ではない。「Oradectes」と「Silvadectes」という名前は、発表された論文でまだ正式に立てられていないため、2010 年の時点では有効とは見なされていなかった。

2013年の研究で、デイビッド・バーマンは、アンベドゥスがディアデクテ科に属することを正当化する十分な証拠はないと主張した。彼は論文の中で、アンベドゥスがディアデクテ科に分類されたのは、数個の孤立した上顎骨と歯骨に含まれ、その臼歯のような形態がディアデクテ科のものと似ているだけであると述べた。また、アンベドゥスを他のすべてのディアデクテ科と区別する特徴は他にもいくつかあり、例えば、深い歯骨ではなく浅い深歯骨や、上顎骨と歯骨の歯の数が比較的多いことなど、他の特徴もある。さらに、アンベドゥス・プシルスが化石記録のかなり後期に出現したことも、それがディアデクテ科の系統の最も基本的なメンバーであると考えられているという事実に疑問を投げかけている。対照的に、ペンシルベニア紀後期の最初のディアデクテ科ははるかに発達しており、ディアデクテ科の系統の特徴的な歯骨と上顎骨の特徴を持っていた。これは、中期ペンシルベニア時代まで遡る幽霊の血統が存在するはずであることを示唆しているが、バーマンによれば、それはほとんどありそうにない。^[25]

ダイアデクテッド類は、大型化した最初の四肢動物、つまり4本足の脊椎動物の一種である。ダイアデクテッド類は、デスマトドン属とともに石炭紀後期に初めて出現したが、最近テネシー州で発見された骨によると、石炭紀前期にはさらに早く出現していた可能性が示唆されている。^[14]石炭紀後期からペルム紀前期にかけて、小規模な進化の放散が起こり、13種に多様化し、リムノスケリッド類などの他のダイアデクテッド類よりも数が多くなった。この放散は、ダイアデクテッド類がそれまで埋まらなかった 新しい草食性の生態学的ニッチに進出した結果である可能性が高い。

ディアデクテッド類は、その近縁種よりもはるかに広い地理的分布を持っていた。リムノスケッド類の分布は北米の一部に限られ、ツァイジャイアは米国南西部だけに限られているのに対し、ディアデクテッド類は北米、ヨーロッパ、アジアに生息している。^[1]後期石炭紀からペルム紀にかけて、これらの地域はローラシアと呼ばれる単一の陸地を形成し、超大陸パンゲアの北部を構成していた。進化の歴史のほとんどにおいて、ディアデクテッド類はローラシアの西半分（現在の北米とヨーロッパ）に限定されていた可能性が高い。中国で後期に生き残ったアルベウスデクテス類の存在は、ディアデクテッド類がローラシアを越えて東に広がったことを示している。ペルム紀中期までは現在の中国に到達できなかっただろう。それ以前はテチス海がローラシアの残りの部分と隔てていたためである。ロシアにはペルム紀前期と中期の四肢動物の化石記録が豊富にあるが、ロシアからは二足動物が知られていないことから、このグループは西部ほど東部では多様化していないようである。^[20]

ダイアデクテス類は、最初の完全な草食性四肢動物である。初期の四肢動物のいくつかのグループは独立して草食性を獲得したが、ダイアデクテス類は、繊維質の多い陸生植物を処理できた唯一の石炭紀四肢動物であった。ダイアデクテス類は、草食動物の中で最も多様性に富んだグループでもあり、草食性四肢動物の最初の放散を表している。^[1]コープとマーシュは、1878年にダイアデクテス類の特徴的な幅広の尖った歯を研究したときに、ダイアデクテス類が草食性であることを認識した（ダイアデクテス属の記述の中で、コープは「この属に属する動物は、ほぼ間違いなく草食性であった」と述べている^[4]）。

かつて、ダイアデクテッド類は、大きな体の横に短く頑丈な脚を持つ、寝そべった動物だと考えられていた。しかし、足跡や四肢の形態など、いくつかの証拠から、ダイアデクテッド類はより直立した姿勢で動いていたことが示唆されている。初期の四肢動物は足首にいくつかの単純な足根骨を持っていたが、ダイアデクテッド類はこれらの骨が癒合して形成されたより複雑なレンゲを持っている。レンゲは陸生有羊膜類に存在し、ダイアデクテッド類のものと構造が同一である。そのため、ダイアデクテッド類の足首の構造は、初期の四肢動物よりも、哺乳類や爬虫類などの高度な陸生脊椎動物のものとよく似ている。ダイアデクテッド類はレンゲを持つ唯一のダイアデクトモルフ類であるため、おそらく有羊膜類とは独立して構造を発達させたと思われる。^[26]

有羊膜類と類似点があるものの、ディアデクテ類の足根骨は骨化が不十分で、緩く結合している。足の指は第4遠位足根骨にのみ結合しており、足の可動範囲が広い。この柔軟性により、ディアデクテ類は歩行中に足を前方に回転させることができ、蹴り出すときに大きな力を発揮することができた。また、足を体の正中線に近づけることで、ディアデクテ類は直立姿勢をとることができた。^[26]

直立姿勢の証拠は、ジアデクテス類のものとされる足跡に見いだされる。これらの足跡の中で最も保存状態が良いのは、ドイツ中部のタンバッハ層にある。2007年の研究では、2つの異なる生痕種、Ichniotherium cottaeとI. sphaerodactylumが、それぞれジアデクテス類のSilvadectes absitusとOrobates pabstiの足跡であると特定された。これは、古生代足跡の足跡を作った動物の種レベルでの初の特定であり、この足跡は特定の動物種に関連付けられた最古の足跡となった。^[27]より進化したジアデクテス類とされる足跡が体の近くに位置していることから、動物は足を体のほぼ真下に置いた状態で歩行していたことが示唆され、両生類やほとんどの爬虫類よりも哺乳類の姿勢にある程度似ていた。^{[27] [28]}