フォルスタークーペリア

フォルスタークーペリア 時代範囲:中期始新世、4700～4200 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
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科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
注文：	奇蹄目
スーパーファミリー:	サイ上科
家族：	†パラケラテリウム科
属:	†フォルスタークーペリアの 森、1939年
タイプ種
†クーペリア・トタデンタタ ウッド、1938年
種
† F.グランディス?ラディンスキー、1967年 † F. totadentata (ウッド、1938) † F. ulanshirehensis Wang et al.、2018年
同義語[1]
種の同義語 F. トタデンタタ: Cooperia totadentata Wood、1938年（夢中） フォルステルクーペリア シウォプエリシスチョウら、1974

フォルステルクーペリア属は、中期始新世のアジアに生息したフォルステルクーペリア亜科のサイ上科の絶滅した属 である。

フォルステルクーペリア属は頭蓋骨の化石が大量に発見されているが、頭蓋骨より後ろの化石はごくわずかしか見つかっていない。^[1]この属の平均サイズは大型犬とほぼ同じだが、後の属であるジュクシアやパラケラテリウムは牛やそれよりはるかに大きなサイズに達した。^[2]原始的なサイ類と同様に、フォルステルクーペリア属の鼻骨の先端、鼻の切込みより上の部分は鈍端となっている。現代のサイ類と異なり、フォルステルクーペリア属や多くの関連属の鼻骨にはしわがなく、角がなかったことを示唆している。鼻の切込みは上顎のかなり奥まで伸びており、犬歯のすぐ後ろで終わっている。フォルステルクーペリア属には後角離開という小さな裂孔があるが、その子孫ほど大きくはなく、ヒラコドン属の裂孔と同程度の大きさである。^[3]

Forstercooperia は原始的なサイ上科と考えられており、その結果、多くの無関係な種が同属にまとめられてきた。種はまた、小さな、または重要でない特徴に基づいて過度に分割されてきた。これまでで最も包括的なこの属のレビューでは、種の多くが以前の名前のジュニアシノニムであるか、属に含まれていないか、または他の何らかの理由で無効である可能性があることが判明した。中期始新世から後期始新世までの年代、東アジアからカザフスタン、そして西は米国に至るまでの多くの標本が、ある時期に Forstercooperia に含められたことがある。Juxia [1] や Uintaceras [4] など、多くの異なる属の標本も、ある時期にForstercooperia^に含められ^たことがある。

1923年、初期のサイの近縁種のほぼ完全な頭骨が発掘された。この頭骨はモンゴルの イルディン・マンハ層の後期始新世から発見された。「全ての小臼歯と一部の前歯が付いた頭骨の前部」を含むこの標本には、標本番号 AMNH 20116が与えられた。この標本はジョージ・オルセンによって層内で最初に発見され、1938年にホレス・エルマー・ウッド2世によって新属新種として記載された。ウッドは頭骨を含む二名法を Cooperia totadentataと命名した。属名はインドリコテリア目の知識に多大な貢献をしたクライヴ・フォースター＝クーパーに敬意を表して付けられた。 ^{[3]ウッドは}1939年に、Cooperiaという名称が既に使用されていることを知らされたため、属名をForstercooperiaに訂正し、新しい組み合わせForstercooperia totadentataを作成した。^{[5] [1] [6] [7]}この種は、現在でも有効なForstercooperiaに含められた最初の命名種でもあります。 ^[4]また、 1974年にChowらによって命名された種であるF. shiwopuensisの上級シノニムでもあります。^{[1] [8]}

1963年、モンゴルの後期始新世の堆積層から、頬歯を含む部分的な頭蓋骨を含む化石が発掘された。これらの化石はウッドによって真のサイのものであると特定され、初期のサイ科の頭蓋骨化石がほとんど見つかっていない中、ウッドはこれを重要な発見と考えた。同年7月25日、ウッドはこれらの化石の分類学と骨学に関する論文を発表し、これらを新しい属と種（または二名法）と命名し、以前に命名された科を新しい分類群を含む亜科として再分類した。作成された二名法はPappaceras confluensであり、 Forstercooperiinae（1940年にクレッツォイによって命名されたForstercooperiidaeより前）内のForstercooperiaの近縁種として分類された。ウッドは、属名はラテン語のπaππos（祖父）とギリシャ語のalpha（なし）およびkeras（角）に由来し、「角のない祖父」と翻訳されると述べた。種名は歯の合流形態に基づいている。頭骨のカタログ番号はAMNH 26660で、特に「頭骨の前半分と完全な下顎、ほとんどの歯と残存する歯槽、完全な胎盤列」が保存されている。その他の遺物には、下顎の一部と小臼歯が含まれている。これらの標本はすべて、内モンゴルのイルディンマンハ層の上部灰色粘土の不自由な地域から発見された。^{[6]ラドニスキーによる改訂では、この種は}Forstercooperiaに割り当て可能であることが判明し、新しい組み合わせF. confluensが設立された。^[9]

1960年代、イルディン・マニャ層から新たに発見された化石が、サイ科の新種に属することが確認された。当初、それらはF. confluens のホロタイプと同じ場所にあったため、その種のものとされた。後にそれらは新しい名前が与えられず、 Forstercooperia sp. に割り当てられることになった。化石には、ほぼ完全な頭蓋骨、ほぼ完全な下顎、頭蓋骨の前部、およびレンゲが含まれていた。これらの骨は、ルーカスらによって初めて新種Forstercooperia minutaに割り当てられ、その大きさと歯の構造に基づいて、固有の種であることが判明した。この種は、1981年のルーカスら、^[1] 1989年のルーカスとソバス、^[8] 1997年のホルブルックとルーカスによる大規模な改訂を通じて、Forstercooperiaの種複合体に保持されてきた。しかし、ホルブルックとルーカスは、 F. minutaの唯一の北米産標本であるF:AM 99662には、この種に含めるに値する特徴がないことを特定し、新しい二名法であるUintaceras radinskyiに再割り当てした。^[4]

始新世のインドリコテリアの上顎歯列は、1974年に初めて記載されました。これはChow、Chang、Dingによって分析され、新種Forstercooperia shiwopuensisが発表されました。著者らは、これがF. totadentataと同じ地域に生息し、同じ大きさの範囲にあることを指摘しました。Lucasら(1981) は、これが暫定的にF. totadentataを表すと判断しました。F. totadentataのホロタイプには上顎歯列がなく、失われた歯を表すのに適切な大きさだったと思われるため、Lucasらは、それがこの種に予測されたものと同じ大きさと形態であると予測しました。^[1]

Forstercooperia は、この属の様々なレビューで多くの異なる種によって表されてきた。^{[1] [4] [8] [9]} Leonard Radinskyによって執筆され1967 年に発表された最初の重要なレビューでは、以前の種の多くがジュニアシノニムであり、この属に確実に含まれる 4 種のみが有効であることが判明した。 Radinsky は、発表されたすべての種のうち、F. totadentata、F.? grandis、F. confluens、F. sharamurense、およびF. borissiakiのみが有効なものであり、Juxia sharamurense、Hyrachyus grandis、およびPappaceras borissiakiから新しい組み合わせを作成していると指摘した。 彼はまた、 Pappaceras属とJuxia属をForstercooperiaのシノニムとした。^[9]

より最近のレビューでは、純粋にForstercooperia属に焦点を当て、Radinsky によって有効とされた種の多様性はほとんどないことが判明しました。Spencer G. Lucas、Robert Schoch、Earl Manning によって執筆され、1981 年に発表されたこの論文では、 Forstercooperiaの現在命名されているすべての種がレビューされ、新しい種がF. minutaと命名されました。Radinsky とは異なり、彼らの論文では、Juxia は別個であり、F. borissiakiは属内にあり、F. grandis は明確な種であるとされました。1963年に Wood によって命名されたF. confluensは、 F. grandisのシノニムであることが判明しました。1964年に Chow と Chiu によって命名されたF. sharamurunense は、 F. borisiakiのシノニムであることが判明しました。1973年にSahniとKhareによって命名されたF. jigniensisは不確定種であることが判明しました。 1974年にChow、Chang、Dingによって命名されたF. shiwopuensisはF. totadentataのシノニムであることが判明しました。 1974年にGabuniaとDashzevegによって命名されたF. ergiliinensisはJuxia borissiakiのシノニムであることが判明しました。1977年にGabuniaによって命名されたF. crudusは裸名であることが判明しました。^[1] 1989年にLucasとJay Sobusは、この属の新しい材料は特定されておらず、したがって結論は変更されていないことを指摘しました。^[8]

この属の最新のレビューでは、北米の標本に焦点を当て、以前の結論の一部がもはや有効ではないことが判明しました。1997年にルーク・ホルブルックとルーカスによって発表されたこの論文では、北米のForstercooperiaの標本すべてを新しい属Uintacerasと命名しました。ホルブルックとルーカスは、北米のFostercooperiaの標本をこれに割り当て、新しい種U. radinskyiと命名しました。彼らは、 F. grandisとForstercooperiaを結び付ける特徴が原形質的であること、そしてF. grandis が実際にはヒラコドン科ではなく、サイ科以外の最も近い Rhinocerotidae の近縁種であることを発見しました。彼らは、F. grandis は疑問名であり、そのアジアの標本はF. confluensに割り当て可能であり、Indricotheriinae はしたがってユーラシア亜科にすぎず、F. confluens は有効な種であると結論付けました。^[4]最近のForstercooperiaに関する記述では、これらの結論に矛盾する理由は見つからなかった。^[10]

2016年に、中国の内モンゴル自治区にある始新世初期のアルシャント層から新たなフォスタークーペリン化石が発見された。王氏らは、この新化石に基づいてパパセラス属を再検証し、新種P. meiomenusに分類した。^[11]

サイ上 科は、約 5000 万年前の始新世初期にまで遡ることができ、初期の前身にはHyrachyusなどがあります。サイ上科には、Amynodontidae、Rhinocerotidae (「真のサイ」)、および Hyracodontidae の 3 つの科が含まれます。サイのグループ内の多様性は、先史時代には今よりはるかに大きく、大きさは犬ほどの大きさから Paraceratherium ほどの大きさにまで及びました。脚の長い走行形態と、ずんぐりとした半水生形態がありました。ほとんどの種には角がありませんでした。サイの化石は、主に歯の特徴によってサイとして識別されます。歯は、動物の中で最も保存状態が良い部分です。ほとんどのサイの上顎臼歯の歯冠には π 形の模様があり、下顎臼歯はそれぞれ L 字型をしています。頭蓋骨の様々な特徴も化石サイの識別に利用されている。^[2]

フォルステルクーペリアが属するフォルステルクーペリア亜科は、地球上で最も大きな陸生哺乳類を含むグループであるパラケラテリウム科の一部であると考えられている。^{[11]パラケラテリウムは、その大きな体と、鼻先、切歯、犬歯の}派生的な構造によって区別される。最も古いインドリコテリウムは、犬サイズのパパセラスである。牛サイズのジュシアは中期始新世から知られており、後期始新世までに、アジアのウルティノテリウム属は、最大のパラケラテリウム属とほぼ同等の大きさになっていた。^{[2] [8] [4]この属は、鼻の切開、}歯列、歯の構造、歯の比率とサイズの特徴により独特である。 ^{[1] 3本の切歯、下の}犬歯、下の第一小臼歯を持つという比較的原始的な特徴を保持している。^[2]

以下は、ルーカスとソバスが1989年にインドリコテリナエ科の改訂版で行った系統解析である。^[8]

1999年の研究で、ホルブルックはパラケラテリウム属がヒラコドン科のグループの外にあることを発見し、パラケラテリウム属は単系統群ではない可能性があると記した。彼は系統解析を行い、ウインタセラス、アミノドン科、パラケラテリウム、ジュクシアおよびフォルステルクーペリア、そして最後にヒラコドン科をサイ科内のサイ科の外群として位置付けた。しかし、この解析にはウルティノテリウム属は含まれていなかった。^{[12]その後の分岐解析により、ホルブルック (1999) の結論の一部が確認され、ヒラコドン科が最も基底​​的なサイ科であり、パラケラテリウム属は}エギソドン科およびクラウンサイに近縁であることが確認された。 ^[11]

Forstercooperiaの化石はアジア全土で発見されている。最も重要な化石は、中期から後期始新世の内モンゴルのIrdin Manha層（中国）から発見されている。^[1] 1938年、Irdin Manha層から発見されたF. totadentataのホロタイプが記載された。 ^[3] F. totadentataの唯一の非ホロタイプ標本は、中国のLunan層から発見されたF. shiwopuensisである。 ^[1]