筋耳珠

ミオトラグス（新ラテン語、ギリシャ語のμῦς、 τράγος 「ネズミヤギ」に由来、西地中海のバレアレス諸島のマヨルカ島とメノルカ島に生息していた、カプリニ族の絶滅したヤギアンテロープの属で、約4,300年前に絶滅した。 ^{[ 1 ]}バレアレス諸島におけるミオトラグスの化石記録は、マヨルカ島の鮮新世初期まで遡り、500万年以上前にヨーロッパ大陸からやってきたと考えられている。これは、中新世末期（約596万～533万年前）のメッシニアン塩分危機による地中海の蒸発後にヨーロッパ大陸からやってきたと考えられている鮮新世初期に地中海が再び水で満たされた後外部からの影響をほとんど受けずに、その後530万年にわたってミオトラグス属の進化が起こった。

ミオトラグス属は、バレアレス諸島で500万年以上にわたる孤立した進化の過程で、体サイズの縮小を含む形態的変化を段階的に示してきた6つの連続した年代種によって代表される。最も新しく、最もよく知られている種であるM. balearicusは、短縮した脚と硬直した足、両眼視を示唆する前方を向いた目、歯の数の減少と絶えず伸び続ける下顎切歯、そして比較的長い寿命など、数々の珍しい形態的適応で知られている。これらの特徴は、他の哺乳類種がほとんど存在せず、陸生の捕食者が存在せず、ミオトラグスが唯一の主要な草食動物として機能していたという、特異な生態系の中で発達した。 M. balearicusは、紀元前3千年紀（少なくとも紀元前2282年頃）に人類がバレアレス諸島に到達した際に絶滅した。同時に、大型のトガリネズミであるNesiotitesと、巨大なヤマネであるHypnomysも絶滅した。これらは、バレアレス諸島に固有の唯一の陸生哺乳類であった。

初期の遺伝子研究では、ヒツジ属（Ovis）のヒツジと近縁であると示唆されていましたが^{[ 2 ]}、より最近の研究では、最も近縁な現生種はタキン（Budorcas taxicolor）であることが示されています^{[ 3 ] 。}

ミオトラグスの最初の化石は、1909年にドロテア・ベイトによって記載された。ベイトはロバート・アシントン・ブレンから手紙を受け取り、マヨルカ島の東にある骨を含む角礫岩の堆積物について知らされた。これがきっかけで、ベイトは島で更新世の洞窟堆積物を探す調査を行った。そのような堆積物が3つ見つかり、そこからミオトラグスの断片的な化石が発見された。その中には、下顎骨と環椎を伴うほぼ完全な頭蓋骨が含まれており、これが新種および新属ミオトラグス・バレアリクスのタイプ標本に指定された。^{[ 4 ]} 1915年、チャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、その間に発見された資料、メノルカ島で発見された資料などについてさらに記載した。^{[ 5 ]}

ミオトラグスの最も近縁な化石種は不明である。ヨーロッパ大陸の後期中新世のアラゴラル属とノルベルティア属^{[ 6 ]} 、イビサ島の鮮新世のエブシア属、サルデーニャ島の前期更新世のネソゴラル属^{[ 11 ]}との近縁関係が提唱されている。2005年のミトコンドリアゲノムの部分的解析では、ミオトラグスはヒツジを含むオビス属の姉妹群であると示唆された^{[ 2 ]} 。しかし、 2019年に発表されたM. balearicusの完全なミトコンドリアゲノムの解析では、その最も近縁な現生種は東ヒマラヤ原産のタキン（Budorcas taxicolor ）であり、約710万年前に分岐したと推定されている。カプリナエ/カプリニ族内での位置を示す系統樹を以下に示す^{[ 3 ] 。}

ミオトラグスの祖先は、おそらく中新世後期のメッシニアン期にジブラルタル海峡が閉鎖し、地中海が蒸発して盆地内の海面が800～1200メートル低下した時期（メッシニアン塩分危機と呼ばれる出来事、596万年前から533万年前）にバレアレス諸島に到達し、イベリア半島からバレアレス諸島への拡散が可能になったと考えられる。^{[ 12 ]}

その後、海峡が再び開通し、約530万年前の鮮新世初期に地中海が再び満たされたザンクリアン洪水によって、島々の動物個体群は孤立した。メッシニアン塩分危機終息後もバレアレス諸島は強い孤立状態が続き、完新世に現代人が島々に到達する500万年以上もの間、陸生脊椎動物はマヨルカ島とメノルカ島に拡散することはなかった。^{[ 13 ]} Myotragus が進化の過程で発達した形態の変化は、おそらく資源が比較的乏しいバレアレス諸島の資源制限によって引き起こされたもので、競争相手がいないことで種内競争が激化し、効果的な捕食者がいないことで個体数が周期的に島の収容能力を超え、植生が再生するよりも速く過剰消費され、食料資源が著しく枯渇し、結果として大規模な飢餓が発生し、^{[ 7 ] [ 14 ] [ 11 ]}飢餓エピソードを生き延びる個体群はごくわずかで、強い選択圧につながった。^{[ 11 ]}

ミオトラグスは当初マヨルカ島にのみ生息していました。ミオトラグス以外に島に生息できた哺乳類は、トガリネズミ、ハムスター、ヤマネ、ネズミ類（旧世界のネズミやハツカネズミを含む亜科）、ウサギなどごく少数でした。鮮新世後期には、ミオトラグスはマヨルカ島に生息する陸生哺乳類の3属のうちの1つとなり、巨大ヤマネのヒプノミス属とトガリネズミのネシオティテス属とともに、完新世まで島に生息し続けました。^{[ 15 ]}メノルカ島では、マヨルカ島のミオトラグスと同じニッチを占める巨大ウサギ、ヌララグス・レックスが進化しました。 ^{[ 16 ]}更新世の氷河期サイクルにより海面が低下したため、マヨルカ島とメノルカ島は周期的につながり、ミオトラグスを含むマヨルカ島の哺乳類がメノルカ島に定着し、巨大なメノルカウサギに取って代わりました。^{[ 17 ]}更新世を通じて数多くのつながりと分離のサイクルを経て、完新世の初めにメノルカ島とマヨルカ島は再び分離しました。

ミオトラグス属の大きさは種によって異なり、後期の種は平均して初期の種や大陸の近縁種よりも小さく、島嶼矮小化の一例を示している。^{[ 14 ] [ 18 ]} 初期の種であるM. pepgonellaeの体重は約60キログラム（130ポンド）と推定されているのに対し、後期のM. kopperiは約23キログラム（51ポンド）と推定されている。^{[ 7 ]} M. balearicusは平均して肩まで約50センチメートル（1.6フィート）の高さであったと推定されており、 ^{[ 10 ]} 2004年の研究では成体の体重は約23～32キログラム（51～71ポンド）と推定されている。^{[ 7 ]}また別の研究では、後期中新世の大陸の近縁種/祖先である可能性のあるAragoralの約18%の大きさであったと推定されている。^{[ 18 ]}しかし、成体のM. balearicus個体の大きさはかなりばらつきがあり、肩までの高さがわずか22 センチメートル (8.7インチ)の成体個体も記録されている。 ^{[ 10 ] [ 19 ]} Waldren (1999) は「 [ Myotragus balearicus ] の両性の骨格は異常に似ており」 、「 [ M. balearicusの雌と雄の骨格の間には明確な性的差異はない ] 」と書いているが^{[ 20 ]} Bover と Alcover (1999) は、M. balearicusは「成体段階では性的二形性が非常に高い種である」と書いている。 ^{[ 19 ]} M. balearicusにおける大きさに基づく性的二形性の存在を評価することは、時間と空間をまたいだ雄と雌の個体の大きさの大きなばらつきによって複雑になっている。^{[ 20 ]}      

M. balearicusの四肢、特に中足骨と指骨は、他のヤギ類と比較して相対的に短く、足根骨、中足骨、種子骨は部分的に融合している。^{[ 21 ] [ 7 ]} M. balearicusの腹部の肋骨は、他のヤギ類と比較して非常に幅広く、比較的大きな臓器を収容していたことを示唆しており、特にルーメンは他のヤギ類と比較して拡大していたと考えられる。^{[ 22 ]}

進化の過程で、ミオトラグスの吻部（眼窩より前方の頭蓋骨の最前部）は次第に短くなり、^{[ 10 ]}その結果、 M. balearicusの頭蓋骨は非常に短く、かつ非常に深くなった。^{[ 22 ]} M. balearicusの頭蓋骨の眼窩（眼窩）は、他の同サイズのヤギ類の眼窩の約半分の大きさで、ほとんどの有蹄類や初期のミオトラグス種のように側面ではなく前方を向いており、両眼視を可能にしている。^{[ 7 ]}頭蓋骨には、互いにほとんど離れていない、真後ろに突き出た一対の小さな角があり、頭蓋骨上で互いに比較的広く離れており、断面はほぼ円形（ほぼ円形）である。^{[ 10 ] [ 23 ]}角の芯の形状は男性と女性でほとんど違いがないが、頭蓋骨の一部（後頭骨底、蝶形骨底、頭頂骨）は男性の方が厚く、角の芯の形態に微妙な違いがあることが示唆されている。^{[ 20 ]}

ミオトラグス属の種は、時間の経過とともに歯の数が徐々に減少しており、M. balearicus の成体の歯列は、下顎の両側に 1 本の永久成長 (高冠歯)切歯(ヤギ、ウシ、レイヨウを含む広義のグループであるウシ科の中では非常に珍しい特徴)、1 本の小臼歯、3 本の大臼歯、上顎の両側に 2 本の小臼歯と 3 本の大臼歯から構成されています。^{[ 24 ] [ 6 ] [ 25 ] [ 26 ]}対照的に、最も初期の種は、ほとんどの反芻動物に典型的なように、下顎の両側に3 本の切歯、1 本の犬歯、2 本の小臼歯があり、切歯は永久成長せず、上顎の両側に 3 本の小臼歯がありました。^{[ 10 ] [ 6 ]}後期の種の歯は、初期の種の歯よりもはるかに高冠歯(歯冠が高い) です。^{[ 10 ]}

様々な年代測定によると、マヨルカ島とメノルカ島の3種の在来陸生哺乳類（ミオトラガス・バレアリクス、オオヤマネ、オオトガリネズミ）は、紀元前3千年紀の非常に短い期間にすべて絶滅したことが示されている。^{[ 38 ]}歴史的には、絶滅の原因が気候変動なのか、それともバレアレス諸島の最初の入植者によって絶滅させられたのかという議論があった。

最も有力な説は、人類が原因となって絶滅したとする説である。^{[ 10 ]}従来の方法では、バレアレス諸島への人類の最初の移住は紀元前5000年頃、あるいはそれ以前とされていたが、その後の現代的な年代測定法による検査では、紀元前3000年以前には人類が存在しなかったことが明確に示されている。この年代は、3つの形態の急速な減少と非常によく一致する。ミオトラグスの最も新しい化石は較正紀元前2632年頃のものであるが、バレアレス諸島への人類の到着の最小年代は現在紀元前2282年である。絶滅は、人類が島々に到着してから100年以内に急速に起こった可能性が高い。^{[ 39 ] [ 13 ]}マヨルカ島とメノルカ島に生息する、人類出現以前の他の2種の在来陸生脊椎動物、現在も生きているリルフォードトカゲ（Podarcis lilfordi）とマヨルカヒキガエル（Alytes muletensis）は、群島における人間の存在によって大きな影響を受けており、今日では人里離れた地域にしか生息していない。^{[ 40 ]}

1967年、考古学者のジョン・S・コッパーとウィリアム・H・ウォルドレンは、人類が島々に到着した後、ミオトラグスを家畜化しようと試みたという説を提唱した。 ^{[ 10 ]}この仮説は、ウォルドレンが後の研究でさらに詳しく論じ、ミオトラグスの頭蓋骨の「V字型」に損傷した骨質の角の芯は、人類による意図的な角の切断の結果であるという説を裏付ける証拠として挙げ、21世紀初頭までに広く受け入れられた。しかし、2001年の研究では、家畜化の主張は根拠がなく、角の芯の痕跡（これは人類以前のはるかに古い文脈でも見られる）は、おそらく他のミオトラグスが鉱物成分を求めてかじった結果である可能性が高いことが判明した。骨をかじったり、骨のミネラル分を摂取するために骨を食べる行為である骨食は、シカやキリンなどの他の草食動物や一部のウシ科動物でも観察されているが、 M. balearicusの骨食の程度は、現存するどのウシ科動物よりも高い可能性が高い。^{[ 37 ] [ 10 ]}

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