選択制限

選択限界とは、動物の育種学や量的遺伝学の用語で、体の大きさなどの形質に継続的な方向性選択が適用されている場合でも、進歩が停止することを指します。言い換えると、ブリーダーや科学者が選択的育種（人為的選択）を使用して、表現型形質に基づいて集団内の個体をブリーダーとして選択しています。これが行われると、集団の平均値は、選択によって優先される方向（つまり、形質の値が高くなるか低くなるか）に世代を超えて進化しますが、ある時点で集団の進化が停止します。選択されている形質は、その値で限界またはプラトーに達したと言われます。

人為的選択実験における限界の存在は、1940 年代かそれ以前に科学文献で議論されていました。 ^{[1]集団が継続的な}方向性選択 を受けているときに限界 (またはプラトー) に達する最も明白な原因は、その形質に関連するすべての付加的遺伝的変異 (付加的遺伝的効果を参照) が「使い果たされる」か固定されることです。^[2] たとえば、体重などの形質が増加するように選択されている場合、時間の経過とともに (つまり、世代を超えて)、個体を平均よりも大きくする傾向があるすべての遺伝子座(最も簡単に言えば、染色体上の位置) の対立遺伝子 (遺伝的変異) の頻度が増加し、個体を平均よりも小さくする傾向がある対立遺伝子の頻度は減少します。最終的には、原則として、すべての関連する遺伝子座で好ましい対立遺伝子が、それらの遺伝子座に残る唯一の対立遺伝子になります。実際には、突然変異、ランダムな遺伝的浮動(特に小規模な集団)、および移民からの遺伝子流動により、一部の遺伝子座が「良い」対立遺伝子に固定されなくなる場合があります。

しかし、遺伝的変異の喪失が選択限界を引き起こす前に、他の要因が遺伝的利益の実現を妨げる可能性があります。ラーナーとデンプスター^[1]が指摘したように、これらの要因は一般的に2つのタイプのいずれかです：1）ダーウィンの適応度との負の関係、2）非加法的遺伝子作用および/または遺伝子型-環境相互作用（ただし、他の要因も考えられます^{[3] [4] [2] [5]}）。

ダーウィンの適応度との負の関係とは、方向性選択の下では形質にとって「良い」対立遺伝子が生涯の生殖成功に関しては「悪い」という状況である。例えば、より大きな体格をもたらす傾向のある対立遺伝子は不妊にもつながり、その結果その対立遺伝子を持つ個体が子孫を産む能力が低下し、選択に対するさらなる反応が制限され、場合によっては選択された系統の絶滅につながることもある。^[6]

非加法的遺伝子作用とは、ヘテロ接合体優位性などの状況を指し、ヘテロ接合体の個体は、2 つのホモ接合体のどちらよりも、ある形質 (体の大きさなど) の値が高い (または低い) 場合を指します。このような場合、選択によって集団内に 1 つ以上の対立遺伝子が維持される傾向があり、方向性選択下で形質の加法的遺伝的変異 (狭義の遺伝率) が維持されている間に選択限界に達する可能性があります。

遺伝子型と環境の相互作用は、特定の対立遺伝子セット（1 つ以上の遺伝子座）によって生成される表現型が、個体が生まれたり育ったりした環境、または形質が測定される環境状況に応じて、形質の相対的に高い値または低い値を与える場合に発生します。たとえば、多少異なる遺伝子（対立遺伝子または遺伝子座を指す用語）は、季節に応じて形質の最高値を与える傾向があります。これが発生すると、方向選択は、たとえば冬には一部の遺伝子を優先し、夏には他の遺伝子を優先するように作用します。この場合も、結果として、方向選択下では集団が形質の付加的遺伝的変異をいくらか保持しながら、選択プラトーに達する可能性があります。^{[引用が必要]}

いくつかの形質には、その形質を超えることはあり得ない自然の物理的限界がある。^{[2]例えば、マウスの小さな体温調節}巣を 作るための反復選択は、ゼロかそれに近い限界に達した（つまり、提供された綿花は巣を作るために全く使われなかった）。^{[7]同様に、}穀粒の油分やタンパク質含有量が低いように選択されたトウモロコシ の系統は、ゼロパーセントに近い限界に達した。^[4]

絶対的な物理的限界とは別に、その原因が何であれ、動物の人工選択実験では限界やプラトーがしばしば観察されてきた。これにはショウジョウバエ（Drosophila）の剛毛の数、^[8]、実験用ラットの回避行動、^[9]、大きな体のサイズ、^[4]、大きな子孫の数、^{[10]、大きな巣}のサイズ、^[7] 、実験用ハツカネズミの自発的な車輪走行行動の増加などが含まれる。 ^[11]

選択の原因を探る実験的アプローチには、量的遺伝学的アプローチと機能的アプローチの 2 つの一般的なタイプがあります。前者は、限界に達したときの形質の遺伝的構造に関する一般的な質問をします (例: 狭義の遺伝率はゼロになったか?)。一方、後者は、生理学的機能またはその他の機能のどの側面が限界または制約に達したかを判断しようとします。実験的研究には、明らかな選択限界を破ろうとする試みが含まれる場合があります。遺伝学的アプローチの例として、大きな巣のサイズの限界にあるマウスの 2 つの複製ラインを交配し、この新しい集団で選択を継続したところ、巣のサイズがさらに増加し​​ました。^[12] 機能的観点からは、ホイール走行の大きな選択限界にあるマウスのラインで、エリスロポエチン類似体の投与により、強制運動中の最大酸素消費率が上昇しましたが、ホイール走行は増加しませんでした。この結果は、ホイールで走る生来の能力ではなく、運動の動機が行動を制限している可能性があることを示唆しています。^[13]

• ビル・ヒル（遺伝学者）
• I. マイケル・ラーナー
• ケネス・マザー
• ダグラス・スコット・ファルコナー
• 実験的進化
• 植物育種