ケイルハウイア

ケイルハウイア 時間範囲:ベリアシアン ~145～140 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
保存されたホロタイプ標本の図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
家族：	†オフタルモサウルス科
属:	† Keilhauia Delsett et al.、2017年
種：	† K. ヌイ
二名法名
†ケイルハウア・ヌイ デルセットら、2017

ケイルハウイア（Keilhauia）はオフタルモ サウルス科魚竜の属の一つで、ノルウェーのスヴァールバル諸島にある前期白亜紀の浅海性アガルドフィエレット層のスロッツモヤ層から産出した、似た大きな目を持つ海生爬虫類のである。この属にはK. nuiという1種のみが含まれており、2010年に発見され、 2017年にデルセットらによって記載された1つの標本から知られている。生きている頃のケイルハウイアの全長はおそらく約4メートル（13フィート）で、腸骨の上端が広く、大腿骨に比べて坐骨恥骨（坐骨と恥骨の癒合部）が短いことで他のオフタルモサウルス科と区別できる。系統解析ではオフタルモサウルス科の基底的な位置に置かれたが、この配置はおそらく誤りである。

部分的に保存されたホロタイプ標本から判断すると、近縁のオフタルモサウルス科のクリオプテリギウスとの比較に基づいて、ケイルハウイアの体長は3.8～4.3メートル（12～14フィート）と推定されている。^{[1] [ 2] この標本は、}上腕骨の凸状頭と上腕骨幹部の滑らかな質感から判断すると、死亡時には成熟していたか、成熟に近かったと思われる。^{[1] [3]}

吻部はごく一部しか知られていないが、アエギロサウルスのものよりも高く、^[4]クリオプテリギウス^[2]やカイプリサウルス^[5]の吻部と似ているようである。血管が通っていた浅い溝は栄養孔として知られ、顎の側面に見える。歯は約10本保存されており、円錐形で先端が狭く、わずかに湾曲している。^[1]

仙骨の前にあった椎骨の正確な数を推定することは難しいが、保存された椎体から少なくとも43個あることが示唆されている。これはアサバスカサウルス^の42個[6]、ナンノプテリギウスの41個、プラティプテリギウス・アメリカヌスの37個^[7]よりは多いが、プラティプテリギウス・アウストラリスの46個^[8]やクリオプテリギウス^[2] 、アエギロサウルス^[4]、プラティプテリギウス・プラティダクティルスの50個以上よりは少ない。後部の背椎は前部に近いものよりも幅が広く高く、前面と後面は丸みを帯びている。最初の数個の尾椎は、すべての椎骨の中で、最も高く、最も幅が広い割合であるが^[9]、尾びれを支える尾の曲がり部分の前では、椎骨は垂直方向に急速に短くなる。^[1]

それぞれの神経棘は、その下にある椎体とほぼ同じ長さで、クリオプテリギウス^[2]に似ていますが、オフタルモサウルスには似ていません（オフタルモサウルスは神経棘が後頸椎で比例して長い）。ゲンガサウルス^[10]と同様に、最初の数本の神経棘は対応する椎体よりも高いですが、その後は徐々に高さが低くなります。骨の最も細い部分である神経棘の上部は、クリオプテリギウス^[2] やプラティプテリギウス・アウストラリス^[8]のようにギザギザではなく、まっすぐです。 肋骨は上端近くの断面が8の字型になっていますが、下端に近づくにつれてこの形状は目立ちません。このような形態は、アカンプトネクテス^[11]とモレサウルスを除くオフタルモサウルス科に典型的です。^[12]背肋骨の長さは約75～81cm（30～32インチ）であるが、尾肋骨の最初の数本はわずか2～5cm（0.79～1.97インチ）である。^[1]

ケイハウイアの肩甲骨は比較的まっすぐな刃を持ち、先端が扇状の肩峰突起に広がっていた。この突起はアカンプトネクテス^[11]やスヴェルトネクテス[ ^13]のそれよりも目立たず、クリオプテリギウス^[2] 、プラティプテリギウス・ヘルキニクス、システロニア^[14]のものと似ている。肩甲骨は烏口骨よりも肩甲窩の部分が多く、スヴェルトネクテス^{[13]と同様だが}クリオプテリギウス[ ^2]と異なり肩甲窩は肩甲骨の底面まで伸びていない。肩甲骨の事実上の刃は中央付近が最も広く、わずかに下向きに傾斜していた。アカンプトネクテス^[11]と同様だが他のすべてのオフタルモサウルス類と異なり、刃の厚さは全長にわたって比較的均一であった。^[1]

鎖骨は胸帯の他の部位と癒合しておらず、前下端に胴体の正中線に向かって伸びた突起がある。この突起は比較的短く、正面から見ると四角形で、後端は縁で縁取られている。他のほとんどのオフタルモサウルス科では、この突起は指状になっているが、オフタルモサウルスにも同様の突起を持つものがいくつかある。鎖骨の後部はオフタルモサウルス、バプタノドン、ヤヌサウルスのように徐々に狭くなり、湾曲した先端になっている。^{[15] [1]}

烏口骨は腎臓のような形をした骨で、長さと幅はほぼ同じである。クリオプテリギウス^[2] 、ナンノプテリギウス、スベルトネクテス^{[13]と比較すると、これらの骨の幅はそれほど広くはない。}オフタルモサウルスやアルトロプテリギウス^[16]と同様に、烏口骨の前縁には目立つ刻み目がある。また、オフタルモサウルスやアカンプトネクテス^[11]と同様に、正中線の前部に隆起があるが、カイプリサウルス[5]やプラティプテリギウス・アウストラリス[8]とは異なる。肩^甲骨および関節^窩との関節面は、スベルトネクテス^[13]では明確に分離しているが、アカンプトネクテスではそうではない。^[11]前者は後者の約45%の長さに過ぎない。この数値はクリオプテリギウスでは50%であり^{[2] 、}ヤヌサウルスでは2つの面の長さは実質的に同じである^{[15] [1]}。

上腕骨には2つの顕著な突起がある。このうち長く、目立たず、より隆起しているのが背突起である。この突起は他のオフタルモサウルス科に比べて著しく短く、上腕骨幹の長さの半分以下であり、ウンドロサウルスやアエギロサウルスにも見られる状態である。^[4]オフタルモサウルス、ブラキプテリギウス、パラオフタルモサウルス、およびクリオプテリギウス^[2]では、この突起は上腕骨の中央まで達するが、アルトロプテリギウス^[16] 、プラティプテリギウス・アメリカヌス^{[7] 、} プラティプテリギウス・アウストラリス^{[8] 、}およびプラティプテリギウス・ヘルキニクスではさらに長い。^[17]もう一つの突起は三角胸骨隆起で、オフタルモサウルス科の中では同様に小さく（すなわち、骨幹の長さの半分以下）、アルトロプテリギウス^[16]、 プラティプテリギウス・ヘルキニクス^[17] 、ヤヌサウルス^[15]と同様である。オフタルモサウルスでは骨幹の長さの約半分であり、システロニア^[14] 、アカンプトネクテス^[11]、プラティプテリギウス・アメリカヌスでは骨幹全体とほぼ同じ長さである。^{[7] [1]}

上腕骨幹部の中央部では、骨がわずかに狭くなっており、最大幅よりも約 20% 狭い。上腕骨の下端は上端よりも大きく、3 つの関節面があり、1 つは軸前付属要素用 (3 つの中で最も小さい)、1 つは橈骨用( 3 つの中で最も高い)、もう 1 つは尺骨用(橈骨面と 120° の角度をなす) である。Sveltonectes [13] 、 Nannopterygius 、 Platypterygius hauthali [18] 、Platypterygius platydactylusは^すべて2つしか持た^ない。Maiaspondylus [ 19 ] ^、 Aegirosaurus [ ^4]、Brachypterygius、Platypterygius americanus ^[7]も 3 つあるが、2 番目の関節面は別の骨と関節する。クリオプテリギウスは左上腕骨に2つ、右上腕骨に3つの面を持つ^[ 2]。また、プラティプテリギウス・アウストラリス^[8]とプラティプテリギウス・ヘルキニクス^[17]は最大4つの面を持つ^{[1] 。}

ケイルハウイアの腸骨は他のオフタルモサウルス科の動物と比べるとかなり短い。この点でケイルハウイアに近い可能性のあるオフタルモサウルス科はアエギロサウルスのみである。 ^[4]腸骨の体の後ろ側は、オフタルモサウルス、アサバスカサウルス^[6]、ヤヌサウルス^[15]のように凹状になっており、後者2種では曲線がより顕著である。腸骨の下端にある寛骨臼は、骨の残りの部分に比べて厚く、明確な関節面を持たない。固有形質的に、腸骨の上端は寛骨臼端の幅の1.5倍である。^[1]

坐骨と恥骨は、坐骨恥骨として知られる単一の連続した固体の台形形状の要素に融合しており、その幅の広い端 (もう一方の端の幅の 1.4 倍であり、比例してアエギロサウルスの幅よりも短い) を備えています。^[4]ヤヌサウルス、^[15]オフタルモサウルス、およびアサバスカサウルス^[6]）は体の正中線にある。この完全な融合は、ヤヌサウルス、^[15]スヴェルトネクテス、^[13]アサバスカサウルス、^[6]アエギロサウルス、^[4]カイプリサウルス、^{[5] 、}そしておそらくプラティプテリギウス・アウストラリスにも見られる。^[8]一方、オフタルモサウルス、クリプテリギウス、^[2]ウンドロサウルス、パラオフタルモサウルスは、座骨に小さな穴を残しています。坐骨恥骨のうち恥骨に相当すると思われる部分は骨の残りの部分よりも厚い。またオフタルモサウルス科の中では珍しく、この癒合した部分は大腿骨よりも短い。^[1]

ケイハウイアの大腿骨の両端はほぼ同じ幅で、大腿骨幹の中央部はわずかに狭くなっている。上端は前縁に沿った骨の残りの部分よりもわずかに厚かった。アルトロプテリギウス^[16]と同様だがオフタルモサウルスとは異なり、大腿骨の背側突起と腹側突起はかなり縮小していた。下端には脛骨用と腓骨用の2 つの面があり、これはオフタルモサウルス科の一般的な特徴だが、プラティプテリギウス・ヘルキニクス^[17] 、プラティプテリギウス・アメリカヌス^{[7] 、} プラティプテリギウス・アウストラリス[ ^8]、パラオフタルモサウルスはすべて 3 つある。ケイハウイアの 2 つの面はほぼ同じ長さで、腓骨面はわずかに後方を向いており、脛骨面と 120° の角度を形成していた。^[1]

2004年から2012年にかけてスピッツベルゲン中生代研究グループが主導した発掘調査により、ノルウェー、スヴァールバル諸島スピッツベルゲン島の大アガルドフィエレット層に属するスロッツモヤ層ラガーシュテッテの露頭から29の魚竜標本が発見された。アンモナイトの生層序に基づくと、これらの露頭はティトニアン-ベリアシアンのものである可能性が高い。これらからは、これまでに新しい属と種であるクリオプテリギウス・クリスティアンセナエ、パルヴェニア・ホイベルゲティ^[2]、ヤヌサウルス・ルンディ[ ^15]が記載されている。^[1]

オスロ大学で4つの魚竜標本が準備され、その後2016年に記載された。それらには、2010年にスロッツモヤ層のベリアス層から発見されたケイルハウイアのホロタイプであるPMO​​ 222.655が含まれる。左側を下にして保存されたこの関節部分骨格は、吻部の一部、背椎と前尾椎、右前肢と胸帯、恥骨帯の大部分、および両方の大腿骨で構成される。すべての頸椎と背椎の一部が失われているため、現存する背椎に正確な番号を割り当てることは困難である。記載された他の3つの標本は、2011年に発見されたPMO 222.670とPMO 227.932である。そして2007年に発見されたPMO 222.662。^[1]

属名のKeilhauia は、1827年にスピッツベルゲン島への探検を行ったノルウェーの地質学者バルタザール・マティアス・ケイハウに敬意を表して名付けられました。一方、種小名のnuiは、2017年に設立50周年を迎えた環境保護団体Natur og Ungdomの頭文字に由来しています。 ^[1]

2017年、ケイハウイアはオフタルモサウルス科に分類された。これは、ケイハウイアの上腕骨に前部付属肢（魚竜が獲得した特殊な肢骨）を装着するための関節面があり、前肢の要素の前端に刻み目がなかったためである。^[11]系統解析でも同様にケイハウイアがオフタルモサウルス科であると判明した。しかし、頭蓋骨が不足していたため、オフタルモサウルス科内での具体的な関係を明らかにすることは困難であった。そのため、著者らは、以下の系統樹におけるケイハウイアの基底的位置付けはやや疑わしいと考えた（同様の問題はウンドロサウルスにも発生しており、ウンドロサウルスもクリオプテリギウスに似た前肢を持っていたにもかかわらず、基底的位置付けされた）。^[1]

ケイハウイアは様々な特徴によって同時代の種と区別できる。クリオプテリギウスとは異なり、上腕骨の尺骨面は後方に傾いており、癒合した坐骨恥骨には開口部がない。^[2]ヤヌサウルスは比較的頑丈な上腕骨と、より強く発達した大腿骨の背側および腹側の突起を持っている。^[15]さらに、この属に固有の形質である固有形質が、この属の独自性をさらに裏付けている。^[1]

ケイルハウイアの記述で行われた魚竜の比率の統計的分析では、進化の歴史を通じて、魚竜は腸骨の相対的な大きさが大幅に縮小することはなかったが、大腿骨は上腕骨に比べて比例して長くなったことが示された。ケイルハウイアは小さな骨盤帯と小さな上腕骨と大腿骨を持っているが、これは小骨盤魚竜間の正常な変動範囲内である。^[1]

ケイルハウイアが知られているアガルドフィエレット層のスロッツモヤ層は、頁岩とシルト岩の混合物で構成されています。それは、より深い海洋堆積物の近くの浅い海洋環境で堆積しました。^[20]海底は、表面から約150メートル（490フィート）下にあり、砕屑性堆積物によって定期的に酸素化されていましたが、比較的酸素が不足していたようです。^{[21]それにもかかわらず、層の上部近くでは、}冷水湧出に関連する無脊椎動物のさまざまな多様な集団が発見されています。これらには、アンモナイト、舌状腕足動物、二枚貝、条鰭綱腕足動物、チューブワーム、ベレムノイド、牙殻、海綿動物、ウミユリ、ウニ、クモヒトデ、ヒトデ、甲殻類、腹足類が含まれ、合計54分類群に上ります。 [ 22 ]冷水湧出帯の外でも、これらの無脊椎動物の多くは豊富^に存在していました。^[21]

ケイルハウイア以外にも、スロッツモヤ層からは16体の魚竜の標本が発見されている。これらにはケイルハウイアと並んで記載された3体のほか、タイプ標本で唯一の標本であるクリオプテリギウス・クリスティアンセナエ、パルヴェニア・ホイベルゲティ[ ^2]、ヤヌサウルス・ルンディ^[15]が含まれる。さらに、この地からは21体の首長竜の標本も発見されており、大型のプリオサウルス・フンケイの2体、コリンボサウルス・スヴァールバルデンシスの3体、スピトラサウルス・ウェンサアシとスピトラサウルス・ラルセニのそれぞれ1体ずつが含まれている。これらの標本の多くは3次元で保存されており、部分的に関節が残っている。これは、それらが埋もれていた堆積物に有機元素が豊富に含まれていたことと、この地域に無脊椎動物が少なかったことと相関している。^[21]