アルトロプテリギウス

アルトロプテリギウス 時間範囲:キンメリジアン–?ベリアジアン ~1億5500万～1億4000 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
A. chrisorumの頭蓋要素
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†魚竜
家族：	†オフタルモサウルス科
属:	†アルトロプテリギウス・ マクスウェル、2010
タイプ種
†アルトロプテリギウス・クリソルム (ラッセル、1993 [元々はオフタルモサウルス])
その他の種
† ?A.ホイベルゲティ (ドラッケンミラー他、2012) † ?A.ルンディ (Roberts他、2014) † A. volgensis (カサンスキー、1903) † A. thalassonotus (Campos et al. 2019)
同義語
?ヤヌサウルス ロバーツ他、2014 ? Keilhauia (Delsett et al.、2017) [1] ?パルベニア ・ドラッケンミラーら。、2012 オフタルモサウルス クリソラム ラッセル、1993 年 イクチオサウルス・ヴォルゲンシス カサンスキー、1903

アルトロプテリギウスは、カナダ、ノルウェー、ロシア、アルゼンチンに広く分布していたオフタルモサウルス科魚竜の属で、ジュラ紀後期からおそらく白亜紀初期にかけて。 ^{[2] [3]}

アルトロプテリギウスは比較的大型の魚竜だったようで、全種とも体長は3～5メートル（9.8～16.4フィート）だった。^{[2]部分的に保存された標本PMO 222.655は、同時代の}オフタルモサウルス科の ウンドロサウルスとの比較に基づき、体長3.8～4.3メートル（12～14フィート）と推定されている。^{[1] [4]この標本は、}上腕骨の凸状頭部と上腕骨幹部の滑らかな質感から判断すると、死亡時には成熟していたか、成熟に近かったと思われる。^{[1] [5]}

アルトロプテリギウスの頭骨は、スヴァールバル諸島で保存状態の良い頭骨が発見されたことでよく知られるようになった。^[6]魚竜の中では珍しく、頭骨の長さに対して非常に短いが頑丈な吻部を持つ。その結果、眼窩は非常に大きく見える（頭骨の長さの約0.34倍）。^[4]頭骨には非常に大きな松果体孔があり、これは他のどのオフタルモサウルス科よりも比例して大きい。これはアルトロプテリギウスの高緯度環境への適応である可能性があるが、魚竜において松果体眼の大きさが緯度とどのように関係しているかはまだよくわかっていない。副基底蝶形骨の後面に内頸動脈（脳に血液を供給する主要動脈）の孔があることは、この属の特徴である。^[7]歯は比較的大きく、丈夫な円錐形の歯冠を持ち、大部分は真っ直ぐかわずかに反り返っている。^[2]

仙骨の前にあった椎骨の正確な数を推定することは難しいが、保存された椎体から少なくとも43個あることが示唆されている。これはアサバスカサウルス^の42個[8]、ナンノプテリギウスの41個、プラティプテリギウス・アメリカヌスの37個^[9]よりは多いが、プラティプテリギウス・アウストラリスの46個^[10]やウンドロサウルス^[4] 、アエギロサウルス^[11 ] 、プラティプテリギウス・プラティダクティルスの50個以上よりは少ない。後部の背椎は前部に近いものよりも幅が広く高く、前面と後面は丸みを帯びている。最初の数個の尾椎は、すべての椎骨の中で、最も高く、最も幅が広い割合であるが^[12]、尾びれを支える尾の曲がり部の前では、椎骨は垂直方向に急速に短くなる。^[1]

それぞれの神経棘は、その下にある椎体とほぼ同じ長さで、ウンドロサウルス^[4]に似ていますが、オフタルモサウルスには似ていません（オフタルモサウルスでは神経棘が後頸椎で比例して長くなっています）。ゲンガサウルス^[13]と同様に、最初の数本の神経棘は対応する椎体よりも高いですが、その後は徐々に高さが低くなります。骨の最も細い部分である神経棘の上部は、ウンドロサウルス^[4] やプラティプテリギウス・アウストラリス[ ^10]のようにギザギザではなく、まっすぐです。 肋骨は上端近くの断面が8の字型になっていますが、下端に近づくにつれてこの形状は目立ちません。このような形態は、アカンプトネクテス^[14]とモレサウルスを除くオフタルモサウルス科に典型的です。^[15]背肋骨の長さは約75～81cm（30～32インチ）であるのに対し、尾肋骨の最初の数本はわずか2～5cm（0.79～1.97インチ）である。^[1]

アルトロプテリギウスの肩甲骨は比較的真っ直ぐな刃状部を持ち、先端が扇状の肩峰突起に広がっていた。この突起はアカンプトネクテス^[14]やスヴェルトネクテス^[16]の突起ほど目立たず、ウンドロサウルス[ ^4] 、プラティプテリギウス・ヘルキニクス、システロニア^[17]の突起に似ている。肩甲骨は烏口骨よりも関節窩の部分が多く、スヴェルトネクテス^[16]と同様だがウンドロサウルス [4] とは異なり関節窩^は肩甲骨の底面まで伸びていない。肩甲骨の事実上の刃状部は中央付近が最も広く、わずかに下向きに傾斜していた。アカンプトネクテス^[14]と同様だが他のすべてのオフタルモサウルス類とは異なり、刃状部は全長にわたって比較的均一な厚さであった。^[1]

鎖骨は胸帯の他の部位と癒合しておらず、前下端に胴体の正中線に向かって伸びた突起がある。この突起は比較的短く、正面から見ると四角形で、後端は縁で縁取られている。他のほとんどのオフタルモサウルス科では、この突起は指状だが、オフタルモサウルスにも同様の突起を持つものがいくつかある。鎖骨の後部はオフタルモサウルスやバプタノドンのように徐々に狭くなり、湾曲した先端になっている。^{[18] [1]}

烏口骨は腎臓のような形をした骨で、長さと幅はほぼ同じである。ウンドロサウルス^[4] 、ナンノプテリギウス、スベルトネクテス^{[16]と比較すると、これらの骨の幅はそれほど広くはない。}オフタルモサウルスと同様に、烏口骨の前縁には目立つ切り込みがある。また、オフタルモサウルスやアカンプトネクテス^[14]と同様に正中線の前部に隆起があるが、カイプリサウルス[19]やプラティプテリギウス・アウストラリス[10]とは異なる。肩^甲骨および関節^窩との関節面は、スベルトネクテス^{[16]では明確に分離しているが、}アカンプトネクテスではそうではない。^{[14]前者の長さは後者の長さの約45%に過ぎないが、}ウンドロサウルスではこの数字は50%である。^[4]

上腕骨には2つの顕著な突起がある。このうち長く、目立たず、より隆起しているのが背突起である。この突起は他のオフタルモサウルス科に比べて著しく短く、上腕骨幹の長さの半分以下であり、ウンドロサウルスやアエギロサウルスにも見られる状態である。^[11]オフタルモサウルス、ブラキプテリギウス、ナンノプテリギウス、ウンドロサウルスでは^[4]この突起は上腕骨の中間点に達し、一方プラティプテリギウス・アメリカヌス^[9] 、プラティプテリギウス・アウストラリス^[10]、プラティプテリギウス・ヘルキニクスではさらに長い。^[20]もう一つの突起は三角胸骨隆起で、オフタルモサウルスでは胸骨の長さの約半分であり、システロニア^[17]、アカンプトネクテス^[14]、プラティプテリギウス・アメリカヌス[ ^9]では胸骨全体とほぼ同じ長さである。^[1]

上腕骨幹部の中央部では、骨がわずかに狭くなっており、最大幅よりも約 20% 狭い。上腕骨の下端は上端よりも大きく、3 つの関節面があり、1 つは軸前付属要素用 (3 つの中で最も小さい)、1 つは橈骨用( 3 つの中で最も高い)、もう 1 つは尺骨用(橈骨関節面と 120° の角度をなす) である。Sveltonectes ^[16]、 Nannopterygius 、 Platypterygius hauthali ^[21]、およびPlatypterygius platydactylus はすべて2 つしか持たない。Maiaspondylus ^[22] 、 Aegirosaurus [ ^11]、Brachypterygius、およびPlatypterygius americanus ^[9]も 3 つあるが、2 番目の関節面は別の骨と関節する。ウンドロサウルスは左上腕骨に2つ、右上腕骨に3つの面を持っています。 ^[4]また、プラティプテリギウス・アウストラリス^[10]とプラティプテリギウス・ヘルキニクス^[20]は最大4つの面を持っています。^[1]

アルトロプテリギウスの腸骨は他のオフタルモサウルス科の動物と比べるとかなり短い。この点でアルトロプテリギウスに近い可能性のあるオフタルモサウルス科はアエギロサウルスのみである。 ^[11]腸骨の体の後ろ側はオフタルモサウルスやアサバスカサウルスのように凹面になっているが^[8]後者2種では曲線がより顕著である。腸骨の下端にある寛骨臼は骨の残りの部分に比べて厚く、明確な関節面はない。固有形質的には、腸骨の上端は寛骨臼端の幅の1.5倍である。^[1]

坐骨と恥骨は癒合して、坐骨恥骨として知られる単一の連続した台形の要素となり、広い方の縁（もう一方の端の幅の1.4倍で、アエギロサウルス^[11]、オフタルモサウルス[8] 、アサバスカサウルス^[8]よりも比例して短い）が体の正中線上に来る。この完全な癒合は、スヴェルトネクテス^[16]、アサバスカサウルス^[8]、アエギロサウルス^[11]、カイプリサウルス^[19]、そしておそらくプラティプテリギウス・アウストラリス^[10]でも見られる。一方、オフタルモサウルス、ウンドロサウルス^[4]、およびナンノプテリギウスは坐骨恥骨に小さな穴を残している。坐骨恥骨の恥骨に相当すると思われる部分は、骨の残りの部分よりも厚い。また、オフタルモサウルス科の中では独特なことに、この癒合した部分は大腿骨よりも短い。^[1]

アルトロプテリギウスの大腿骨の両端はほぼ同じ幅で、大腿骨幹の中央部はわずかに狭くなっている。上端は前縁に沿った骨の残りの部分よりもわずかに厚かった。オフタルモサウルスとは異なり、大腿骨の背側および腹側の突起はかなり縮小していた。下端には、脛骨用と腓骨用の2つの面があり、これはオフタルモサウルス科の典型的なものであるが、プラティプテリギウス・ヘルキニクス^[20] 、プラティプテリギウス・アメリカヌス^[9] 、プラティプテリギウス・アウストラリス^[10]、およびナンノプテリギウスはすべて3つ持っている。アルトロプテリギウスの2つの面はほぼ同じ長さで、腓骨面はわずかに後方を向いており、脛骨面と120°の角度を形成していた。^[1]

この属は、1993年にノースウエスト準州のメルビル島で発見された化石から命名されたオフタルモサウルス・クリソルムの属名として、 2010年にエリン・E・マクスウェルによって初めて命名された。その化石は、カナダ北極圏の魚竜の中で最も完全なものである。A . クリソルムは、橈骨と尺骨と上腕骨の間の非常に角度のついた関節など、オフタルモサウルス属とは異なる特徴をいくつか備えている。マクスウェル2010は、この属がアルゼンチンのオフタルモサウルス科のカイプリサウルスの姉妹種であると結論付けた。 [ 7 ]しかし、^最近の多くの分岐分析では、この属がオフタルモサウルス科の最も基底的なメンバーであると結論付けられた。^{[23] [14]}

2012年、アルゼンチンのネウケン盆地で発見されたオフタルモサウルス科魚竜の頭骨と前鰭が記載された。^{[3]この標本は、当時カナダでのみ知られていた}アルトロプテリギウスの特徴である、下顎骨の後面に内頸動脈の開口部があるなど、珍しい頭蓋形態を示したことで注目された。この標本は当初アルトロプテリギウス属に分類され、この属の既知の分布範囲を大幅に拡大した。これは、今日の多くの海洋哺乳類と同様に、ジュラ紀の海生爬虫類の一部がほぼ世界中に分布していたことを示す強力な証拠である。2019年にCamposらが発表した論文では、この標本についてさらに詳しく説明し、新種A. thalassonotusのホロタイプと指定している。^[24]

2004年から2012年にかけて、ノルウェーのスヴァールバル諸島スピッツベルゲン島でスピッツベルゲン中生代研究グループが主導した8シーズンにわたる発掘調査により、大アガルドフィエレット層に属するスロッツモヤ層ラガーシュテッテの露頭から29の魚竜標本が発見された。アンモナイトの生層序に基づくと、これらの露頭はおそらくヴォルギア紀（おおよそティトニアンから初期ベリアス期に相当）のものである。これらから、クリオプテリギウス・クリスティアンセナエ（後にウンドロサウルス・ゴロディシェンシスと同義であると認識された^[25]）、パルヴェニア・ホイベルゲティ（オスロの古生物学博物館の友の会であるパルヴェンにちなんで命名され、その探検がタイプ標本の発見につながった）^[4]、ヤヌサウルス・ルンディ（標本が発見されたヤヌスフィエレット山にちなんで命名された）^{[18]など、魚竜の多くの新しい属と種が記載された。}ヤヌサウルスとパルヴェニアはどちらもクリオプテリギウスのより少ない資料から命名されたが、どちらもその属とは明らかに異なっており、別の属であるとみなされた。オスロ大学で追加の魚竜標本が準備され、その後2016年に記載されました。PMO 222.655は、2010年にスロッツモヤ層のベリアス層で発見されたケイルハウア・ヌイのホロタイプです。この標本は、左側を下にして保存された関節のある部分骨格で構成されており、鼻先の一部、背椎と前尾椎、右前肢と胸帯、恥帯の大部分、および両方の大腿骨が含まれています。^[1]属名のKeilhauiaは、1827年にスピッツベルゲン島への探検を行ったノルウェーの地質学者バルタザール・マティアス・ケイハウに敬意を表して名付けられました。一方、種小名のnuiは、2017年に設立50周年を迎えた環境保護団体Natur og Ungdomの頭文字に由来しています^。[1]

2019年にズヴェルコフとプリレプスカヤが行ったアルトロプテリギウスの徹底的な見直しにより、ヤヌサウルスとパルヴェニアがその属のジュニアシノニムであることが明らかになった。これらはそれぞれA. lundiとA. hoybergetiという種として再分類された。さらに彼らは、ケイルハウイアのホロタイプと唯一知られている標本もアルトロプテリギウスに帰属できると判断した。しかし、標本の保存状態が悪かったため種レベルでの同定が困難だったため、彼らは標本を単にA. sp. cf. chrisorumとし、ケイルハウイア・ヌイという名前を疑似名とした。^[2]彼らはまた、デルセットらによってパルヴェニアに帰属された標本PMO 222.669が、アルトロプテリギウスに帰属できることも発見した。 (2018) は、 A. chrisorumと識別特徴をすべて共有しており、 A. hoybergetiに属することを正当化するのに十分な違いは両者の間にないと述べています。これは、Slottsmøya メンバーに少なくとも 3 種のArthropterygiusが存在したことを意味し、特にA. chrisorum種の地理的範囲を大幅に拡大します。これらの分類群がArthropterygiusに帰属可能であることが認識されたことで、この種はジュラ紀後期の最もよく理解されている魚竜の 1 つになりました。彼らはまた、ロシアのシズラニで以前は疑わしい分類群であった「Ichthyosaurus」volgensis が、新たに認識されたArthropterygiusの種、A. volgensisに属することを認識しています。これは、ヴォルガ紀にヴォルガ地域とスヴァールバル諸島の間で重要な動物相の交流があったという以前に確立された考えをさらに裏付けるものです。^[25]

ズヴェルコフらはヤヌサウルス、ケイルハウイア、パルヴェニアをアルトロプテリギウスに 分類しているが、デルセットらによるジュラ紀の魚竜に関する研究では、同義性は存在証拠によって裏付けられていないと示唆している。^[26]

以下の系統樹は、ズヴェルコフとジェイコブス（2020）による分析によると、オフタルモサウルス科におけるアルトロプテリギウスの系統学的位置を示している。 ^[27]

アルトロプテリギウスは特に広範囲に分布していた属だったようで、北半球の高緯度地域のいくつかの場所から化石が知られており、アルゼンチンからも孤立した標本が発見されている。

A. chrisorum、A. lundi、A. hoybergetiの化石が発見されたアガルドフィエレット層のSlottsmøya層は、この属が属していた生態系と生息地を垣間見るのに最適な場所かもしれません。この層は頁岩とシルト岩の混合物で構成され、深部海洋堆積物の近くの浅瀬のメタン湧出環境に堆積しました。^[28]海底は表面から約150メートル（490フィート）下にあり、砕屑性堆積物によって定期的に酸素化されていましたが、比較的酸素が不足していたようです。^{[29]それにもかかわらず、層の上部近くでは、冷水湧出に関連する}無脊椎動物のさまざまな多様な集団が発見されています。これらには、アンモナイト、舌状腕足動物、二枚貝、鰓頚貝、チューブワーム、ベレムノイド、牙貝、海綿動物、ウミユリ、ウニ、クモヒトデ、ヒトデ、甲殻類、腹足類が含まれ、合計54分類群に上ります。^[30]冷水湧出帯の外でも、これらの無脊椎動物の多くが豊富に存在していました。[ ^29]スロットスモヤからの直接的な証拠は現在不足していますが、この場所の高緯度とティトニアン期の比較的涼しい全球気候は、少なくとも冬には海氷が存在していた可能性が高いことを意味します。^{[31] [32]}

アースロプテリギウスに加えて、スロッツモヤ メンバーは、魚竜のウンドロサウルス ゴロディシェンシス、ナンノプテリギウス ボレアリス、ブラキプテリギウス属のものとされる部分的な頭蓋骨など、他の海洋爬虫類の多様な集合体を展示しています。。^{[25] [27] [33]}さらに、この遺跡からは首長竜の標本 21 点も確認されており、そのうち 2 点は生態系の頂点捕食者であったであろう大型のプリオサウルス科プリオサウルス・フンケイに属し、 3点はコリンボサウルス・スヴァールバルデンシスに、1 点はジュペダリアに属していた。 engeri、1 つずつOphermothule cryostea、そして 1 つずつスピトラサウルス ウェンサシとS. ラルセニ。これらの標本の多くは三次元で、部分的には関節で保存されています。これは、埋もれていた堆積物中の有機元素の豊富さと、その地域に無脊椎動物がほとんどいなかったことと相関している。^[29]

ロシアのヴォルガ地方からは、アルトロプテリギウス属の4種、A. chrisorum、A. volgensis、A. lundi、A. hoybergetiの化石が発見されており、これがヴォルガ紀の名称の由来となっている。 ^{[2]これらの産地の化石についてはほとんど知られておらず、出版もされていないが、魚竜の}ナンノプテリギウスやウンドロサウルスなどの種を含む、数多くの海洋動物の化石が発見されている。これらの分類群の存在は、この時代に北ヨーロッパの海を越えて重要な動物相の交流があったことを示している。^[25]これら3つの属に加えて、この地域のヴォルギア紀の堆積物からは、魚竜のグレンデリウス、プリオサウルスのプリオサウルス・ロッシクス、メトリオリンクス科に属する不確定な化石、および大型の分類群であるチタナイトを含む多様なアンモナイトの化石も発見されています。^[34]

A. thalassonotusはアルゼンチンのパタゴニア地方、ネウケン盆地のバカ・ムエルタ層から産出する。^[24]この層は南半球で最も海生爬虫類の化石が豊富な場所の一つとされており、ジュラ紀後期の海生爬虫類の化石が多数発見されている。この層からは、アルトロプテリギウスのほか、魚竜のカイプリサウルス・ボナパルテイやオフタルモサウルス属、プリオサウルス属の2種、P. patagonicusとP. almanzaensis、そして様々なウミガメが知られている。^[35]また、メトリオリンクス科のユニークな多様性も特徴としており、ダコサウルス属、クリコサウルス属、プラニサウルス属、ゲオサウルス属に属する種がすべて報告されている。^{[36] [37]}バカ・ムエルタ層から報告された動物相が、キメリッジ粘土層などの北半球の場所で知られている動物相と似ていることから、多くの海洋爬虫類の属がジュラ紀後期にはほぼ世界中に分布していた可能性があることが示唆されている。

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