生物学的拡散

生物学的分散とは、個体（動物、植物、菌類、細菌など）が出生地から繁殖地へ移動する動き（「出生地分散」）と、ある繁殖地から別の繁殖地へ移動する動き（「繁殖分散」）の両方を指します。分散は、種子や胞子などの繁殖体の動きを説明するためにも使用されます。技術的には、分散は遺伝子流動につながる可能性のあるあらゆる動きと定義されます。^[1] 分散行為には、出発、移動、定着の3つの段階があります。これらの各段階には、異なる適応度のコストと利点が関連しています。^{[2]個体が1つの生息}地 から別の生息地に移動するだけの分散は、個体の適応度だけでなく、個体群動態、集団遺伝学、種の分布にも影響を及ぼします。^{[3] [4] [5]}分散とそれが種レベルでの進化戦略と生態系レベルでのプロセスの両方に及ぼす影響を理解するには、分散の種類、特定の種の分散範囲、および関連する分散メカニズムについての理解が必要です。生物学的分散は個体群密度と相関関係にあります。種の分布の変動範囲が拡大範囲を決定します。^[6]

生物学的分散は、分散や遺伝子流動に対する地理的障壁の侵食に続いて、以前は孤立していた集団（または生物群全体）が混合する地理的分散と対照的である。 ^{[7] [8] [9]}

分散は動物の移動（通常は季節的な往復移動）とは区別されますが、集団遺伝学では「移動」と「分散」という用語は同じ意味で使われることがよくあります。

さらに、生物の分散は、さまざまな環境や個体の状態によって影響を受け、制限されます。^[10]これにより、環境中に存在する生物とその環境に分散方法を適応させる能力にさまざまな影響が及ぶことになります。

生物の中には、生涯を通じて運動するものもあれば、ライフサイクルの特定の限られた段階で移動したり移動させられたりするように適応しているものもあります。これは一般に、ライフサイクルの分散期と呼ばれます。生物のライフサイクル全体の戦略は、分散期の性質と状況に基づいていることがよくあります。

一般的に、2 つの基本的なタイプがあります。

受動的分散（密度非依存分散）

受動的分散では、生物は自力で移動することはできませんが、他の方法を使用して、繁殖を成功させたり、新しい生息地に容易に移動したりします。生物は、環境中に自然に発生するさまざまな形態の運動エネルギーを利用する分散への適応を進化させてきました。これは、水、風、または能動的な分散を自ら行うことができる動物を利用することで実現できます。一部の生物は、幼虫の段階で移動することができます。これは、分散のために動物の媒介者、風、重力、または流れに依存する一部の無脊椎動物、魚、昆虫、および植物などの固着生物に共通しています。

海綿動物やサンゴなどの無脊椎動物は、配偶子を水中に送ります。このようにして、精子は動き回り、卵子は流れによって動くため、繁殖に成功します。植物も同様に行動し、配偶子を運ぶために水流、風、または移動する動物を利用できます。種子、胞子、果実は、移動を容易にするのに役立つ特定の適応を持つ場合があります。^[11]

能動的な分散（密度依存分散）

能動的分散では、生物は自身の固有の能力によって場所を移動します。場所の変更は若い動物と成体の動物の両方で一般的であるため、年齢は制限ではありません。分散の程度は、地元の人口、資源の競争、生息地の質、生息地のサイズなど、複数の要因に依存します。このため、コミュニティの密度が動物の移動に大きな役割を果たすため、多くの人は能動的分散も密度依存性であると考えています。ただし、その影響は年齢グループによって異なって観察され、分散のレベルが異なります。

能動的な分散に関しては、飛行、水泳、または歩行によって長距離を自由に移動できる動物が理想的です。とはいえ、地理的な場所や生息地によって制限が課せられます。歩行する動物は、潜在的な障壁によって止まってしまう傾向があるため、この点で最大の不利を被ります。徒歩で移動する陸生動物の中には長距離を移動できるものもありますが、特に悪条件を通過する場合、歩行は飛行や水泳に比べて多くのエネルギーを消費します。^[11]

個体群密度により、分散は生態系の資源に対する圧力を軽減する可能性があり、これらの資源をめぐる競争は分散メカニズムの選択要因となる可能性があります。生物の分散は、遺伝子流動による進化における地理的隔離と、現在の地理的分布の広範なパターン（生物地理学）の両方を理解するための重要なプロセスです。

個体（多くの場合は幼体）が生まれた場所から移動する出生分散と、個体（多くの場合は成体）が繁殖地から離れて他の場所で繁殖する 繁殖分散は区別されることが多い。

最も広い意味では、分散は移動による適応度の利益がコストを上回ったときに発生します。

分散には、新たな資源の発見、不利な状況からの脱出、兄弟との競争の回避、近親交配による弱勢につながる可能性のある近縁個体との交配の回避など、多くの利点がある。^[12]

分散には多くのコストが伴うが、これらはエネルギー、リスク、時間、機会という4つの主要な通貨で考えることができる。^[2] エネルギーコストには、移動に必要な余分なエネルギーと、移動機構（翼など）へのエネルギー投資が含まれる。リスクには、分散中の負傷や死亡率の増加、不利な環境に定着する可能性などがある。分散に費やされる時間は、成長や繁殖などの他の活動に費やせないことが多い。最後に、個体が生まれた環境よりも最終的な環境に適応している場合、分散は交雑弱勢につながることもある。社会性動物（多くの鳥や哺乳類など）では、分散する個体は新しいグループを見つけて参加する必要があり、それが社会的地位の喪失につながる可能性がある。^[2]

「分散範囲」とは、種が既存の個体群または親生物から移動できる距離を指します。生態系は、個体と​​個体群が1 つの生息地から別の生息地に分散する能力に大きく依存します。したがって、生物学的分散は生態系の安定性にとって重要です。

都市部は、さまざまな生物の分散範囲と分散能力に独自の影響を及ぼしていると考えられます。植物種にとって、都市環境は主に新しい分散ベクターを提供します。動物と物理的要因（風、水など）は何世紀にもわたって分散に役割を果たしてきましたが、最近では自動車が主要な分散ベクターであると考えられています。農村環境と都市環境を結ぶトンネルは、都市環境から農村環境へ、多種多様な種子を迅速に運ぶことが示されている。これは、都市から農村への勾配における侵入種の潜在的な発生源につながる可能性があります。^[13]都市化の影響の別の例は、川の隣に見ることができます。都市化は、直接の植栽または風による分散を通じて、さまざまな侵入種の導入につながっています。次に、これらの侵入植物種の近くの川は、重要な分散ベクターになっています。川は、都市中心部と農村および自然環境を結び付けていると見ることができます。侵入種の種子は河川によって下流の自然地域に運ばれ、すでに確立されている植物の拡散距離をさらに拡大することが示されました。^[14]

対照的に、都市環境は特定の分散戦略に制約を与えることもあります。都市化による人間の影響は景観のレイアウトに大きく影響し、多くの生物の分散戦略に制約をもたらします。これらの変化は主に花粉媒介者と顕花植物の関係を通じて現れています。花粉媒介者の最適な生存範囲が限られているため、花粉媒介場所の供給が限られています。その結果、遠く離れた集団間の遺伝子流動が減少し、各地域の遺伝的多様性が減少します。^[15]同様に、都市化は、明確に異なる種（マウスとコウモリなど）の遺伝子流動に同様の影響を与えることが示されています。これら2つの種は異なる生態学的ニッチと生活戦略を持っている可能性がありますが、都市化は両方の種の分散戦略を制限します。これにより、両方の集団の遺伝的孤立が起こり、遺伝子流動が制限されます。都市化はマウスの分散に大きな影響を与えましたが、コウモリの集団間の近親交配もわずかに増加しました。 ^[16]

景観内または景観をまたいで、均一またはランダムに分布している種はほとんどありません。一般的に、種は、繁殖の成功と個体群の存続に影響を与える環境的特徴に関連して、景観全体で大きく異なります。^{[17] [18]}環境的特徴（例：資源）の空間パターンにより、個体は不利な条件から逃れ、新しい場所を探すことができます。^[19]これにより、動物の地理的範囲内であれば、生物は新しい環境が適切かどうかを「テスト」できます。さらに、種が徐々に変化する環境に分散する能力により、個体群は極端な条件（つまり、気候変動）を生き延びることができます。

気候が変化すると、獲物も捕食者も生き残るために適応しなければなりません。これは多くの動物にとって問題であり、例えばミナミイワトビペンギンがそうです。^[20]これらのペンギンは、ペンギンの表現型の可塑性により、さまざまな気候で生活し、繁栄することができます。^[21]しかし、今回は適応ではなく分散によって対応すると予測されています。^[21]これは、寿命が長く、微進化が遅いためだと説明されます。亜南極のペンギンは、亜熱帯の海域のペンギンとは非常に異なる採餌行動をしています。これらの行動が形成されるには何年もかかったため、急速に変化する気候に追いついて生き残ることは非常に困難です。^[20]

分散障壁により、種の分散範囲が種の分布範囲よりはるかに狭くなる場合があります。人為的な例としては、人間の土地利用による生息地の断片化があります。対照的に、種の分布を制限する分散の自然障壁には、山脈や川があります。一例として、コンゴ川によって2 種のチンパンジーの分布が分離されています。

一方、人間の活動は、新たな分散手段（例えば、船舶からのバラスト水）を提供することで、種の分散範囲を拡大することもあります。分散した種の多くは、ネズミやカメムシのように侵略的になりますが、ミツバチやミミズのように、人間の移住者にわずかに良い影響を与える種もあります。^[22]

ほとんどの動物は移動能力があり、分散の基本的なメカニズムは、ある場所から別の場所への移動です。移動により、動物の行動範囲内であれば、生物は新しい環境が適切かどうかを「テスト」できます。移動は通常、遺伝的行動によって決まります。

隣接地域間の分散や遺伝子流動に対する障壁の形成は、出現する分断の両側の集団を孤立させる可能性がある。祖先集団の一部が地理的に分離し、それに続いて遺伝的に孤立すると、異所的種分化が生じる可能性がある。

種子散布とは、種子を親植物から遠ざける移動または輸送のことです。植物は栄養繁殖に制限されているため、非生物的および生物的媒介物を含むさまざまな散布媒介物に頼って繁殖体を輸送します。種子は親植物から個別にまたは集合的に散布されるだけでなく、空間的および時間的にも散布されます。種子散布のパターンは、主に特定の散布メカニズムによって決定され、これは植物個体群の人口統計学的および遺伝的構造、ならびに移動パターンおよび種の相互作用に重要な意味を持ちます。種子散布には、重力、風、弾道、水、および動物による 5 つの主なモードがあります。

運動しない動物には、海綿動物、コケムシ類、ホヤ類、イソギンチャク、サンゴ、カキなど、数多く存在します。共通点は、これらはすべて海洋または水生動物であるということです。植物が陸上で定住することに成功しているのに、動物が成功していないのは不思議に思えるかもしれませんが、その答えは食料供給にあります。植物は太陽光と二酸化炭素から独自の食料を生成しますが、どちらも一般に水中よりも陸上で豊富です。定位置に固定された動物は、少なくともつかめるほど近くに食料を運ぶために周囲の媒体に頼らなければなりません。これは三次元の水環境では発生しますが、大気中でははるかに少なくなります。

一生を海底に固定されて過ごす海洋および水生無脊椎動物はすべて（多かれ少なかれ、イソギンチャクは条件が許せば立ち上がって新しい場所に移動することができる）、分散ユニットを生成する。これらは特殊な「芽」、運動性有性生殖産物、または特定の刺胞動物のように一種の世代交代である可能性がある。

サンゴは定着性種がどのように分散を達成するかの良い例です。一斉産卵サンゴは、精子と卵子を直接水中に放出することで繁殖します。これらの放出は、特定の暖かい月の月の満ち欠けによって調整され、特定のサンゴ礁の 1 つまたは複数の種のすべてのサンゴが、同じ 1 晩または連続した数晩に放出されます。放出された卵子は受精し、その結果生じた接合子はすぐに多細胞のプラヌラに成長します。この運動段階のサンゴは、次に定着に適した基質を見つけようとします。ほとんどは失敗して死ぬか、動物プランクトンやイソギンチャクや他のサンゴなどの底生捕食者に食べられます。しかし、数え切れないほどの数百万が生産され、少数は裸の石灰岩の場所を見つけることに成功し、そこに定着して成長してポリプに変化します。すべての条件が順調であれば、単一のポリプは新しいポリプから出芽してサンゴの頭部に成長し、コロニーを形成します。

動物の大部分は運動性がある。運動性動物は、自発的かつ独立した運動力によって分散することができる。例えば、鳥類の分散距離は、その飛行能力に依存する。^[23]一方、小型動物は、環境に存在する運動エネルギーを利用し、受動的な動きをする。水流による分散は、特に動物プランクトンと呼ばれる、海水に生息する体格の小さな生物と関連している。プランクトンという用語は、ギリシャ語のπλαγκτονに由来し、「放浪者」または「漂流者」を意味する。

多くの動物種、特に淡水無脊椎動物は、休眠卵、休眠胚、または場合によっては休眠成体段階として、風によって、またはより大きな動物（鳥、哺乳類、または魚類）の助けを借りて移動することによって分散することができます。クマムシ、一部のワムシ、および一部のカイアシ類は、成体の休眠段階として乾燥に耐えることができます。他の多くの分類群（ミジンコ目、コケムシ類、ヒドラ、カイアシ類など）は、休眠卵または胚として分散できます。淡水海綿は通常、そのような分散のために、芽胞と呼ばれる特別な休眠繁殖体を持っています。多くの種類の分散休眠段階は、乾燥や低温および高温だけでなく、鳥や他の動物の消化管を通過する際の消化酵素の作用、高濃度の塩分、および多くの種類の毒物にも耐えることができます。このような休眠耐性段階により、多くの淡水動物が一つの水域から別の水域へ長距離移動し、広範囲に分布することが可能になりました。

拡散は、速度または距離のいずれかで定量化されるのが最も一般的です。

分散率（集団遺伝学の文献では移住率とも呼ばれる）または確率は、個体が地域を離れる確率、または同等に、個体が地域を離れると予想される割合を表します。

分散距離は通常、個体が移動した距離の確率分布を与える分散カーネルによって記述されます。分散の理論モデルでは、負の指数分布^[24]、拡張負指数分布^{[24] 、}正規分布^[24]、指数べき分布[25] 、逆べき分布^[24] 、および両側べき分布[ ^{26 ]}など、さまざまな関数が分散カーネルに使用されます。逆べき分布と、長距離分散イベントを表す「太い尾」を持つ分布 (急尖分布と呼ばれる) は、経験的な分散データに最も一致すると考えられています。^{[24] [27]}

分散は、分散する個体にコストと利益をもたらすだけでなく（前述の通り）、生態学的および進化的時間スケールの両方で個体群と種のレベルにも影響を及ぼします。生物は複数の方法で分散できます。動物を介した運搬は、長距離の移動を可能にするため特に効果的です。多くの植物は、できれば前駆形成と発芽に理想的な条件を備えた新しい場所に移動するためにこれに依存しています。これにより、分散は植物種の個体群と拡散の決定に大きな影響を与えます。^[28]

多くの個体群は、ばらばらの空間分布をしており、別々でありながら相互作用する亜個体群が個別の生息地の斑点を占めています (メタ個体群を参照)。分散する個体は異なる亜個体群間を移動し、メタ個体群の全体的な接続性を高め、確率的絶滅のリスクを下げることができます。亜個体群が偶然絶滅した場合、分散率が高いと再定着する可能性が高くなります。接続性が高まると、地域適応の度合いも低下する可能性があります。

人間による環境への干渉は、生物の分散に影響を与えることが分かっている。こうした事例のいくつかは事故によるもので、例えばロシア南東部原産のゼブラ貝の場合がそうだ。ある船が誤って北米五大湖にゼブラ貝を放出し、水処理施設や発電所を詰まらせ、その地域では大きな迷惑となった。別の事例では、アメリカ全土のナマズ養殖池の藻類駆除を目的として持ち込まれた中国産オオコナマズとギンザシギが見られた。残念ながら、一部は近隣のミシシッピ、ミズーリ、イリノイ、オハイオの川に逃げ出し、最終的に周囲の生態系に悪影響を及ぼした。^{[11]しかし、都市環境などの人間が作り出した生息地により、特定の移住種が都市を好む、または}共人類になることができた。^[29]

分散は多くの種に遺伝子レベルでの変化をもたらしました。カナリア諸島の特定のクモ種の分化と多様化には正の相関関係が見られました。これらのクモは群島と島に生息していました。分散は両方の発生率の重要な要因であると特定されました。^[30]

人間の影響は、長い歴史の中で動物の移動に大きな影響を与えてきました。種が大きな変化を生き延びるためには分散パターンが重要であるため、環境反応が起こります。人間が媒介する分散には 2 つの形態があります。

人間による拡散（HVD）

人間による拡散では、人間が直接生物を移動させます。これは、農業や狩猟などでの動物の利用など、意図的に行われる場合もあります。しかし、生物が人や乗り物に付着した場合には、偶然に発生することもあります。このプロセスでは、生物はまず人間と接触しなければならず、その後移動を開始できます。これは、世界中の人口が増加し、世界中での移動もより一般的になったため、より一般的になっています。人間による拡散は、野生や他の環境による移動と比較して、距離の点で何倍も成功する可能性があります。^[31]

人間による改変分散（HAD）

人間による分散の変化とは、人間が景観や動物に干渉したために生じた影響を意味します。これらの干渉の多くは環境に悪影響を及ぼしています。たとえば、多くの地域で生息地が失われ、それが分散に悪影響を及ぼす可能性があります。研究者は、このため、動物が孤立した場所を見つけるためにさらに遠くまで移動することが報告されていることを発見しました。^[31]これは特に、遠隔地での道路やその他のインフラの建設に見られます。

長距離の拡散は、種子が人間の媒介によって運ばれる場合に観察される。イギリスで、2 種のアブラナ科植物における長距離にわたる人間の媒介による種子拡散の影響をテストする研究が行われた。拡散の主な方法として、風による移動とアウターウェアへの付着による移動を比較した。靴は、風のみで達成可能な距離よりも遠くまで種子を運ぶことができるという結論が下された。一部の種子は、約 8 時間歩くのに長時間靴に付着したままであったが、均等に剥がれたことがわかった。これにより、種子は長距離を移動し、以前は生息していなかった新しい地域に定着することができた。しかし、種子が付着して成長できる場所に着地することも重要である。靴のサイズは、蔓延に影響を与えなかったようだ。^[32]

生物の分散はさまざまな方法で観察できます。分散の影響を研究するために、観察者は景観遺伝学の手法を使用します。^[33]  これにより、科学者は人口変動、気候、および景観のサイズと形状の違いを観察できます。たとえば、種子の分散を研究する手段として景観遺伝学を使用する例としては、都心部と郊外地域を結ぶ高速道路トンネルを使用した交通の影響を研究することが挙げられます。^[34]

ゲノムワイドSNPデータセットと種分布モデリングは、さまざまな分散モードを調べるために使用される計算方法の例です。^[33]ゲノムワイドSNPデータセットは、収集または観察の範囲内でのゲノムおよび人口動態の履歴を決定するために使用できます[参照が必要]。種分布モデルは、科学者が観察対象の種に最も適した地域を決定したい場合に使用されます[参照が必要]。このような方法は、生物学的侵入の場合のように、移住や定着が発生するときに環境が提供する基準を理解するために使用されます。

人為的影響の一例である人間の支援による分散は、生物の分散範囲と変動に寄与する可能性があります。^[35]

情報に基づく分散とは、生物の分散の手がかりを観察し、配置の背後にある理由を示唆する方法です。^[36]この概念は、種間の移動にも情報の伝達が伴うことを示唆しています。GPS位置などの方法は、生息地の選択に関する種の社会的手がかりと移動を監視するために使用されます。 ^[37] GPS無線首輪は、ミーアキャットなどの社会的な動物のデータを収集するときに使用できます。^{[38]詳細な旅行記録や}興味のあるポイント（POI）データなどのコンセンサスデータは、農村部から都市部への人間の移動を予測するために使用でき、情報に基づく分散の例です[出典が必要]。

直接追跡または視覚追跡により、科学者は色分けによって種子散布の動きを監視できます。^[14]科学者と観察者は、景観を通じた個体の移動を追跡できます。移動パターンは、生物が拡大する範囲を反映して視覚化できます。  

Scholia には生物学的分散のプロファイルがあります (Q778143)。

• bioimages.vanderbilt.edu の果実と種子の散布画像