
種の分布、または種の分散[ 1 ]は、生物分類群が空間的に配置される方法である[ 2 ] 。特定の分類群の分布の地理的限界は、その分布域であり、地図上ではしばしば陰影領域として表される。分布パターンは、小さな家族単位内の個体の配置から、個体群内のパターン、または種全体の分布(分布域)まで、観察するスケールによって変化する。種の分布は、個体が起源地域または高密度の個体群の中心から離れて移動することである分散と混同してはならない。
生物学において、種の分布域とは、その種が生息する地理的な範囲のことである。その分布域内において、分布とは種の個体群の一般的な構造を指し、分散とは個体群密度の変動を指す。
範囲はしばしば次のような特徴で表現されます。
隔離分布とは、ある分類群の分布域のうち、2つ以上の地域が地理的にかなり離れている場合を指す。
分布パターンは、季節、人間の分布、資源の利用可能性、その他の非生物的および生物的要因に応じて変化する可能性がある。
非生物的要因には主に3つの種類があります。
非生物的要因が種の分布に及ぼす影響の一例として、乾燥地帯が挙げられる。乾燥地帯では、ある種の個体のほとんどが水源の周りに集まり、塊状の分布を形成する。
北極海生物多様性(ARCOD)プロジェクトの研究者たちは、ノルウェーのスバールバル諸島周辺の海域で温暖な海域に生息する甲殻類の数が増加していることを記録した。ARCODは、海洋生物の多様性、分布、個体数を把握することを目的とした、80カ国以上の研究者が参加する10年間の大規模プロジェクトである海洋生物センサスの一部である。海洋生物は、地球規模の気候変動の影響の増大によって大きく影響を受けている。この研究は、海水温の上昇に伴い、生物種が寒冷で厳しい北極海域へと移動し始めていることを示している。ズワイガニでさえ、生息域を 北へ500kmも拡大している。
捕食、病気、食物、水、配偶者などの資源をめぐる種間および種内競争といった生物的要因も、種の分布に影響を与える可能性がある。例えば、ウズラの環境における生物的要因には、獲物(昆虫や種子)、他のウズラとの競争、コヨーテなどの捕食者などが含まれる。[ 5 ]群れ、コミュニティ、その他の集団分布の利点は、個体群がより遠くから捕食者をより早く発見し、効果的な防御を行うことができる可能性があることである。資源が限られているため、競争を最小限に抑えるために個体群が均等に分布している場合もある。[ 6 ]森林では、日光をめぐる競争によって樹木が均等に分布している。[ 7 ]
種の分布を決定する重要な要素の 1 つは、生物の季節現象です。植物は、季節現象が変化する気候における適応度に影響を与える適応形質であることを示す例としてよく知られています。 [ 8 ]生理機能は、探索や分散などの移動の根底にあるため、環境に敏感な方法で種の分布に影響を与える可能性があります。分散しやすい個体は、代謝、運動能力、コルチコステロンレベル、および免疫力が高いです。[ 9 ]
グローバル化の現状と輸送産業の拡大により、人間は最大の流通者の一つとなっている。例えば、大型タンカーはしばしばある港でバラスト水を積み込み、別の港でそれを空にするため、水生生物の分布が広がる。[ 10 ]
大規模な集団では、個体間の分布パターンは塊状になる。[ 11 ]
鳥類の生息域の一般的な例としては、海、川、湖などの水域に隣接する陸地が挙げられます。これらは沿岸地帯と呼ばれます。2つ目の例として、一部の鳥類は水、通常は川、沼地など、あるいは水辺の森林に依存しており、河川回廊に生息しています。河川回廊の別の例としては、流域全体を含む河川回廊があり、その範囲の端は山や高地によって区切られています。川自体は、この野生生物回廊全体のごく一部を占めるにすぎませんが、回廊は川によって形成されます。
鳥類の移動回廊のもう一つの例としては、山脈回廊が挙げられます。北米のアメリカ合衆国では、西部のシエラネバダ山脈と東部のアパラチア山脈が、この生息地の二つの例であり、それぞれ異なる種が異なる理由で、夏と冬に利用しています。
これらの回廊に生息する鳥類は、その種の主要な生息域(連続した生息域)とつながっているか、あるいは地理的に孤立した生息域(分断された生息域)に生息しています。この地域を離れる鳥類は、渡りをする場合、主要な生息域とつながっているか、野生生物回廊とつながっていない土地の上空を飛行する必要があります。したがって、鳥類は、断続的に、あるいは偶然に、立ち寄る土地を通過する渡り鳥となります。

大規模な集団では、個体間の分布パターンは塊状になります。小規模な集団では、パターンは塊状、規則的、またはランダムになる場合があります。[ 11 ]
集塊分布(凝集分布、集塊分散、またはパッチ状分布とも呼ばれる)は、自然界で最も一般的な分散形態です。集塊分布では、隣接する個体間の距離が最小限に抑えられます。このタイプの分布は、資源がパッチ状に分布している環境で見られます。動物は生存するために特定の資源を必要とし、これらの資源が年間のある時期に不足すると、動物はこれらの重要な資源の周りに「集塊」する傾向があります。利己的な群れや家族グループなどの社会的要因により、個体が特定の地域に集まることもあります。通常、捕食される側の生物は、身を隠しやすく、捕食者を容易に発見できる場所に集塊分布を形成します。
集団分布の他の原因としては、子孫が自力で生息地から移動できないことが挙げられます。これは、移動が困難で親の世話に強く依存している幼獣に見られます。例えば、ハクトウワシの雛の巣は、雛が飛べるようになるまで調査区域のごく一部に集まっているため、集団分布を示します。集団分布は、その集団に属する個体にとって有利になる場合があります。しかし、ウシやヌーなどの草食動物の場合、特に特定の植物を狙って食べる場合、周囲の植生が被害を受ける可能性があります。
種の集団分布は、捕食に対するメカニズムとしてだけでなく、獲物を罠にかけたり追い詰めたりする効率的なメカニズムとしても機能します。アフリカリカオン(Lycaon pictus)は、集団で狩りをすることで獲物を捕らえる成功率を高めています。研究によると、アフリカリカオンの群れが大きいほど、捕獲に成功する回数が多い傾向があります。資源が断片化しているために集団分布が見られる典型的な例は、乾季のアフリカの野生動物です。ライオン、ハイエナ、キリン、ゾウ、ガゼルなど多くの動物が、厳しい乾季に存在する小さな水源の周りに集まっています。[ 12 ]また、絶滅した種や絶滅の危機に瀕している種は、系統樹上で分布が集団化している可能性が高いことも観察されています。その理由は、関連する分類群が、人間による脅威が集中する同じ広範な地理的または生息地タイプ内に位置していることが多いため、絶滅に対する脆弱性を高める特性を共有しているからです。最近開発された哺乳類の肉食動物と霊長類の完全な系統樹を使用すると、ほとんどの場合、絶滅危惧種は分類群や系統群にランダムに分布しているのではなく、集中した分布を示していることが示されています。[ 13 ]
連続分布とは、個体がランダムまたは均等に分布している場合よりも互いに近い分布、つまり単一の塊を持つ塊状分布のことである。[ 14 ]
塊状分布ほど一般的ではないが、均一分布(均等分布とも呼ばれる)は均等に間隔を置いて分布する。 [ 15 ]均一分布は、隣接する個体間の距離が最大化されている集団に見られる。個体間の空間を最大化する必要性は、一般的に水分や栄養分などの資源をめぐる競争、または縄張り行動など、集団内の個体間の直接的な社会的相互作用の結果として生じる。たとえば、ペンギンは、近隣の個体間で縄張りを積極的に守ることで、均一な間隔を示すことが多い。たとえば、オオジェビルの巣穴も規則的に分布しており、 [ 16 ]衛星画像で見ることができる。[ 17 ]植物も均一分布を示し、米国南西部のクレオソートブッシュなどが挙げられる。カリフォルニアのサルビア・レウコフィラは、自然に均一な間隔で生育する種である。この花は、周囲の他の植物の成長を阻害するテルペンと呼ばれる化学物質を放出し、均一分布をもたらす。[ 18 ]これはアレロパシーの一例です。アレロパシーとは、浸出、根からの分泌、揮発、残渣の分解、その他のプロセスによって植物の各部分から化学物質が放出される現象です。アレロパシーは、周囲の生物に有益な効果、有害な効果、または中立的な効果をもたらすことがあります。一部のアレロケミカルは、周囲の生物に対して選択的な効果さえ持ちます。たとえば、ギンネム(Leucaena leucocephala)という樹種は、他の植物の成長を阻害するが、同種の植物の成長は阻害しない化学物質を分泌するため、特定の競合種の分布に影響を与える可能性があります。アレロパシーは通常、均一な分布をもたらし、雑草を抑制する可能性が研究されています。[ 19 ]農業や農作業は、以前は存在しなかった場所に均一な分布を作り出すことがよくあります。たとえば、農園で列状に生育するオレンジの木などです。
ランダム分布(予測不可能な間隔とも呼ばれる)は、自然界で最もまれな分布形態であり、特定の種の個体が、各個体の位置が他の個体とは独立している環境に存在する場合に発生します。つまり、個体同士が引き合ったり反発したりすることはありません。ランダム分布は、近隣の個体との相互作用などの生物的要因や、気候や土壌条件などの非生物的要因によって、生物が一般的に集積したり分散したりするため、自然界ではまれです。ランダム分布は通常、環境条件と資源が一定の生息地で発生します。この分散パターンは、種間の強い社会的相互作用がないことを特徴としています。たとえば、タンポポの種子が風によって散布される場合、苗木が制御不能な要因によって決定されるランダムな場所に着地するため、ランダム分布が発生することがよくあります。カキの幼生も海流に乗って数百キロメートル移動することができ、その結果、ランダム分布となることがあります。ランダム分布は、偶然の塊を示します(ポアソン集積を参照)。
種の分布パターンを決定する方法は様々である。クラーク・エバンスの最近隣法[ 20 ]は、分布が集中型、均一型、またはランダム型であるかを判断するために使用できる[ 21 ] 。クラーク・エバンスの最近隣法を利用するには、研究者は単一の種の個体群を調査する。サンプル中の各個体について、個体からその最近隣個体までの距離が記録される。互いに最近隣である2個体については、各個体について1回ずつ、合計2回距離が記録される。正確な結果を得るには、距離測定の回数が少なくとも50回であることが推奨される。最近隣個体間の平均距離を、ランダム分布の場合の期待距離と比較し、比率を求める。
この比率Rが1に等しい場合、個体群はランダムに分散している。Rが1より有意に大きい場合、個体 群は均等に分散している。最後に、Rが1より有意に小さい場合、個体群は集中している。その後、統計的検定(t検定、カイ二乗検定など)を用いて、 Rが1と有意に異なる かどうかを判定することができる。
分散/平均比法は、主に種がランダムに分布しているかどうかを判断することに焦点を当てていますが、均等分布またはクラスター分布の証拠としても使用できます。[ 22 ]分散/平均比法を使用するには、特定の集団のいくつかのランダムサンプルからデータを収集します。この分析では、少なくとも50のサンプルプロットからのデータを考慮することが不可欠です。各サンプルに存在する個体数は、ランダム分布の場合の期待値と比較されます。期待分布は、ポアソン分布を使用して見つけることができます。分散/平均比が1に等しい場合、集団はランダムに分布していることがわかります。1より有意に大きい場合、集団はクラスター分布であることがわかります。最後に、比率が1より有意に小さい場合、集団は均等に分布していることがわかります。分散/平均比の有意性を見つけるために使用される典型的な統計的検定には、スチューデントのt検定とカイ二乗検定があります。
しかし、多くの研究者は、生態学的モデルや理論を含めずに統計分析に基づいて作成された種の分布モデルは、予測には不十分であると考えています。存在・非存在データに基づく結論ではなく、種が特定の地域に生息する可能性を示す確率の方が好ましいとされています。なぜなら、これらのモデルには、種が存在するか存在しないかの可能性に対する信頼度の推定値が含まれているからです。また、確率に基づくモデルは、特定の地域で種が見つかる可能性を示す空間マップを作成できるため、単純な存在または非存在に基づいて収集されたデータよりも価値があります。同様の地域を比較して、そこにも種が存在する可能性を調べることができます。これにより、生息地の適性と種の出現との関係が明らかになります。[ 23 ]
種の分布は、空間スケールでの生物多様性のパターンに基づいて予測できます。一般的な階層モデルは、撹乱、分散、および個体群動態を統合できます。分散、撹乱、資源、気候、およびその他の種の分布の要因に基づいて、種の分布の予測は、生物気候範囲、または生物気候エンベロープを作成できます。エンベロープは、局所的スケールから地球規模まで、または密度独立から依存性までをカバーできます。階層モデルは、撹乱要因における要件、影響、または資源、および局所的な絶滅を考慮に入れます。モデルは、分散/移動モデル、撹乱モデル、および個体数モデルを統合できます。種の分布モデル(SDM)は、気候変動の影響と保全管理の問題を評価するために使用できます。種の分布モデルには、存在/非存在モデル、分散/移動モデル、撹乱モデル、および個体数モデルが含まれます。様々な種の分布予測図を作成する一般的な方法は、対象となる種がそれぞれの被覆タイプに生息すると予測されるかどうかに応じて、土地被覆層を再分類することです。この単純な種分布モデルは、しばしば分布域データや、標高や水域までの距離といった補助情報を用いて修正されます。
最近の研究では、使用するグリッドサイズがこれらの種の分布モデルの出力に影響を与える可能性があることが示されています。[ 24 ]標準的な50x50 kmのグリッドサイズでは、同じ種に対して1x1 kmのグリッドでモデル化した場合よりも最大2.89倍広い領域が選択される可能性があります。これは、気候変動予測に基づく種の保全計画にいくつかの影響を与えます(種の分布モデルの作成によく使用される地球気候モデルは、通常50~100 kmサイズのグリッドで構成されています)。これにより、種の分布モデリングで将来の範囲が過大に予測される可能性があります。これは、種の将来の生息地として意図された保護区域の誤認につながる可能性があります。
種分布グリッドプロジェクトは、コロンビア大学が主導する、さまざまな動物種の生息地を示す地図とデータベースを作成する取り組みです。この取り組みは、森林破壊を防ぎ、種の豊富さに基づいて地域を優先することに重点を置いています。[ 25 ] 2009年4月現在、世界の両生類の分布、および南北アメリカ大陸の鳥類と哺乳類の分布に関するデータが利用可能です。グリッド化された種分布の地図ギャラリーには、種グリッドデータセットのサンプルマップが含まれています。これらのマップは網羅的なものではなく、ダウンロード可能なデータタイプの代表的なサンプルが含まれています。