景観遺伝学

景観遺伝学は、集団遺伝学と景観生態学を組み合わせた科学分野です。これは、植物や動物の集団遺伝データを、サンプル集団が生息する景観の特徴やマトリックスの質に関するデータと組み合わせて分析するあらゆる研究を広く網羅しています。これにより、景観の空間パターンに照らして種に影響を与えるミクロ進化プロセスを分析することができ、集団が環境とどのように相互作用するかについて、より現実的な見解が得られます。^[1]景観遺伝学は、どの景観の特徴が分散と遺伝子流動の障壁となっているか、人為的な景観の変化が集団の進化にどのように影響するか、特定の集団のソースシンクダイナミクス、および病気や侵入種が景観全体にどのように広がるかを判断しようとします。^[2]

景観遺伝学は、より細かい時間的および空間的スケール（すなわち、集団内の個々の遺伝的変異のレベル）で情報を提供する点で、生物地理学および系統地理学の分野とは異なります。景観遺伝学は個体のサンプリングに焦点を当てているため、分析前に個別の集団を主観的に定義する必要がないという利点があります。 遺伝学的ツールは、集団内の個体間の突然の遺伝的差異を検出するために使用され、統計学的ツールは、これらの遺伝的不連続性を景観および環境特性と相関させるために使用されます。 ^[3] 景観遺伝学研究の結果は、保全生物学および土地管理の実践に重要な応用が期待されています。^[3]

景観遺伝学は、2003年に雑誌「 Trends in Ecology and Evolution」にマネルらによる「景観遺伝学：景観生態学と集団遺伝学の融合」と題する重要な論文が掲載されて以来、独自の学問分野として登場した。その論文によると、景観パターンが生物の分布に影響を与えるという概念は、18世紀と19世紀のオーギュスタン・ピラミュス・ド・カンドールとアルフレッド・ラッセル・ウォレスの著作にまで遡る。^[3] 現代のこの分野は学際的であり、集団遺伝学と景観生態学だけでなく、空間統計の分野も統合している。^[4] 2008年現在、この分野では655を超える論文がさまざまな遺伝学および生態学の雑誌に掲載されている。^[2]

景観遺伝学は、実際の異質な景観で遺伝子の流れと適応がどのように起こるかを理解しやすくすることで、生態学と進化 論を進歩させました。また、景観間の機能的つながりを推定することも可能になりました。^[4]分散 の障壁または促進要因として機能する景観の特徴を解明することで、断片化された景観を結びつける野生生物回廊の構築または保護に役立ちます。景観遺伝学は、病気が景観全体にどのように広がるか、または提案された管理措置が個体群にどのような影響を与えるかを予測するのにも役立ちます。最後に、景観遺伝学は、個体群が継続的な地球規模の変化にどれだけうまく適応するかを予測するのに役立ちます。^[2]

DNAマイクロサテライト、ミトコンドリアDNA、増幅断片長多型、アロ酵素などの遺伝的多様性の分子マーカーが、ある景観全体にわたる特定種のランダムな個体で検査されます。^{[2]これらのマーカーは、検査された個体の}遺伝子型（遺伝子構成） を決定するために使用されます。

景観の特徴には、景観の構成（パッチの種類の豊富さと多様性）、景観の構成（これらのパッチが空間的にどのように配置されているか）、およびマトリックスの質（特定の種の生息地のパッチ間の景観内の空間）が含まれます^[5]。 地形、標高、生息地の種類、川や道路などの潜在的な障壁は、景観変数の例です。^[6]

収集された遺伝子マーカーから遺伝子パターンを識別するために、さまざまな統計ツールが利用されています。固定指数（F _ST）やベイズ割り当て法など、遺伝的差異や距離に基づいて 個体をサブポピュレーションにクラスタリングする方法がよく使用されます。ただし、個体は景観全体に空間的にクラスタリングされているのではなく、均等に分布している場合があるため、これらの方法には限界があり、代替方法が開発されています。^[2]

マンテル検定や部分マンテル検定などの統計ツールは、遺伝的パターンと景観の特徴を 相関させるためによく使用されます。線形回帰モデルや順位付け技術も一般的です。^[2] 地理情報システム(GIS) は、地形の地図上に遺伝的データをプロットすることで、空間全体の遺伝的パターンを視覚化するために使用できます。^[3]

2012年に発表された研究^[7]では、ウィスコンシン州とイリノイ州のオジロジカの景観遺伝学を分析した。彼らは、64の郡区で捕獲された2,069頭のシカのリンパ節からDNAを抽出した。15のマイクロサテライトマーカーが遺伝子型判定に使用された。ベイズ集団割り当て検定では、遺伝子データに基づく明確な亜集団は見つからなかった。  相関図を使用して細かい規模の社会構造を解明したところ、森林が密集し断片化された郡区の方が、個々のシカ間の遺伝的関連性が高いことがわかった。空間主成分分析を使用して、大まかな規模の集団の連結性を解明した。部分マンテル検定では、遺伝的距離と地理的障壁、特に道路や河川との間に相関関係があることが判明した。しかし、これらは絶対的な障壁ではなく、シカを明確な亜集団に分割しなかった。

サンプルを採取したシカの間で遺伝的つながりが高いことがわかったことは、狩猟数と個体数の目標設定に管理上の意味合いがあります。また、遺伝的つながりが高いことがわかったことは、シカの間で慢性消耗性疾患が蔓延する原因にもなります。

海景遺伝学は、科学者が 2006 年に使い始めた景観ゲノミクスのサブ分野です。^[8]この分野の出現は、景観遺伝学、遺伝子実験室技術の進歩、および高解像度の海洋環境データに先行しました。^[9]景観遺伝学と同様に、海景遺伝学は学際的な分野です。海景遺伝学で使用される専門分野には、海洋学、生態学、および集団遺伝学が含まれます。^{[8] [10]}海景は、水生環境の異なる接続性により、景観とは異なります。海流により、一部の場所では接続性が向上し、他の場所では接続性が制限されます。海洋に生息する多くの生物は、配偶子や幼生を移動させるために海流に依存しており、これを分散と呼びます。分散の可用性が変動すると、異なる構造を持つサブ集団が形成されます。したがって、サブ集団は異なる選択圧にさらされ、異なる漂流速度を経験し、独自の遺伝的多様性を持ちます。^[11]

海景ゲノミクスは、遺伝子マーカーを現在のパターンと組み合わせて使用​​し、分散をより深く理解するためのツールです。海洋システムを研究する際のもう 1 つの重要な違いは、多くの動物の個体群サイズが非常に大きいことです。海洋環境での個体群サイズが大きいと、有効な個体群サイズが大きくなって適応能力が向上し、^[12]繁殖して遺伝子を伝える個体群の割合が増加することを意味します。個体数が多いと、漂流よりも選択の影響が大きくなるため、海洋生物は地域適応のレベルが高くなる可能性が高くなります。海景分析では、完全な生活史が不明の場合や生態学で研究できない場合に、遺伝子データを使用して種の理解と追跡を深めることができます。^[1]集団遺伝学には多くの理論と技術が組み込まれており、海景と景観の分析ではそのすべてを考慮に入れる必要があります。遺伝情報を収集する方法はいくつかあります。海景遺伝学でよく使われる手法としては、一塩基多型（SNP）、ミトコンドリアDNA、ランダム増幅多型DNA、マイクロサテライト、アロザイム、全ゲノムなどがあります。^[2]これまでは、十分なサンプルを収集して処理するには、時間のかかる作業でした。次世代シーケンシングは、非常に大きなゲノムを迅速にシーケンシングできるため、海景ゲノミクスの分野を拡大するのに役立っています。^[13]

海景ゲノミクスは、さまざまなライフヒストリーを持つ海洋生物に適用して、個体群動態に対する遺伝的影響に関するさまざまな疑問に答えることができます。一生同じ場所に留まるハマグリなどの固着生物の分析は、環境による進化圧力をより深く理解するために簡単に行うことができます。一例として、Salmoni et at ^{[14] は環境データと遺伝子分析を使用して、サンゴの耐熱遺伝子を特定しました。カキ[15]} 、海草^[16]、ムール貝^[17] などの生物に関する他の多くの研究が行われています。動き回ることができる動物である運動性動物も、海景ゲノミクスを通じて研究されてきました。DiBattistaと彼のチーム^[18]は 、流体力学がフエダイの幼生分布にどのように影響するかを研究し、個体群間のつながりを特徴付けることができました。海景ゲノミクスを利用する研究は、保全と修復の取り組みに使用できます。この種の研究は、回復力のある個体を定義したり、生態学的目的に基づいて海洋保護区に最適な地域を分類したりするのに役立ちます。

ランドスケープゲノミクスも遺伝子データとランドスケープデータを相関させますが、遺伝子データは集団ゲノミクスと同様に、生物のゲノム全体にわたる複数の遺伝子座（染色体上の位置）から取得されます。ランドスケープ遺伝学では通常、生物の12個未満の異なるマイクロサテライトを測定しますが、ランドスケープゲノミクスでは数千の遺伝子座で一塩基多型を測定することがよくあります。 ^[19]これにより、選択を受けている可能性のある外れ値の遺伝子座を特定できます。ランドスケープデータとの相関により、遺伝的適応に寄与するランドスケープ要因を特定できます。この分野は、次世代シーケンシング技術の進歩により成長しています。^[4]

景観遺伝学は、ベストプラクティスが明確に特定されていない新しい学際分野であり、急速に成長しているため、研究デザインと解釈の両方で多くの欠陥を抱えています。^[20] 2016年の出版物^[2]では、是正すべき景観遺伝学研究の4つの一般的な落とし穴が特定されています。これには、遺伝子流動が常に有利であると想定すること、結果を過度に一般化すること、集団の遺伝的構造に影響を与える他のプロセスを考慮しないこと、定量的方法を堅牢な研究デザインと誤解することが含まれます。^[20] 特に、著者は、サンプリングデザイン、分子データの再現性、および利用された空間データセットと空間分析の詳細を報告することが推奨されています。 ^[2] 景観が遺伝子流動に与える影響は普遍的ではないため、大まかな一般化を行うことはできず、種固有の研究が必要です。^[2]

これらの落とし穴の多くは景観遺伝学の学際的な性質から生じるものであり、集団遺伝学、景観生態学、空間統計学、地理学の分野の専門家間のより良い協力によって回避できる可能性がある。^[6]