カラーセンター

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上の画像ではV8として色覚領域が示されています
解剖学用語 [Wikidataで編集]

色覚中枢は、視覚認知と、目が受け取った色信号の皮質処理を主に担う脳の領域であり、最終的には色覚につながります。ヒトの色覚中枢は、顔、単語、物体などの特定の視覚刺激を認識して処理する他の領域に加えて、視覚系の一部として腹側後頭葉にあると考えられています。ヒトとマカクザルの両方を対象とした多くの機能的磁気共鳴画像法(fMRI) 研究では、色刺激が紡錘状回や舌回など、脳の複数の領域を活性化することが示されています。これらの領域、および色覚処理に役割があると特定されている他の領域は、まとめて視覚野 4 ( V4 ) と呼ばれています。V4 の正確なメカニズム、位置、機能はまだ調査中です。

視覚皮質の主要部分（V1）は鳥骨溝に位置し、視覚処理に関与する最初の皮質領域です。これは視床にある外側膝状体核から視覚入力を受け取ります。V1はLGNから受け取った視覚情報を他の線条体外皮質領域に送り、より高次の処理を行います。この高次の処理には、形、動き、色の認識が含まれます。^[1]

V1 には色に敏感な領域が複数あり、これは色の処理が 1 つの領域に限定されないことを示している。ロバート シャプレー博士の論文によると、V1 は色知覚において重要な役割を果たしている。fMRI 実験結果によると、V1 には 2 種類の色に敏感なニューロン、つまり単一拮抗細胞と二重拮抗細胞がある。これらの細胞は色信号を解釈する拮抗プロセスに不可欠である。単一拮抗ニューロンは広い色領域に反応する。これは広い色のシーンや雰囲気を認識するのに有利である。対照的に、二重拮抗細胞はパターン、テクスチャ、色の境界に反応する。これは物体や画像の色を認識するのに重要である。二重拮抗細胞は網膜の異なる錐体細胞からの反対の入力を受け入れる。これは赤と緑などの対照的な色を識別するのに理想的である。二重拮抗細胞は受容野からの視覚情報から局所錐体比を計算するのに特に重要である。^{[1] [2]}

単一拮抗色感受性ニューロンは、錐体細胞から受け取る信号によって、LM ニューロンと S/(L+M) ニューロンの 2 つのカテゴリに分けられます。小型 (S)、中型 (M)、長型 (L) の 3 種類の錐体細胞は、可視スペクトル全体で異なる波長を検出します。S 錐体細胞は、紫と青に対応する短波長の色を見ることができます。同様に、M 細胞は緑や黄色などの中波長の色を検出し、L 細胞は赤などの長波長の色を検出します。LM ニューロンは、赤緑拮抗細胞とも呼ばれ、中波長錐体からの入力に拮抗する長波長錐体からの入力を受け取ります。S/(L+M) ニューロンは、S 細胞からの入力を受け取り、L 細胞と M 細胞の入力の合計に拮抗します。S/(L+M) ニューロンは、青黄拮抗細胞とも呼ばれます。色間の拮抗により、視覚システムは色の違いを解釈することができ、最終的には色を個別に処理するよりも効率的です。^{[1] [3]}

一次視覚皮質 V1 は、視覚情報を高次の視覚処理のために線条外皮質領域に送ります。これらの線条外皮質領域は、後頭葉の前部にあります。主なものは、視覚領域 V2、V3、V4、および V5/MT と呼ばれています。各領域は複数の機能を持つことができます。最近の研究結果では、色中枢は視覚皮質内の単一の領域に分離されておらず、また追跡可能でもありません。むしろ、色刺激を処理する能力において異なる役割を果たす可能性のある複数の領域があります。

解剖学的および生理学的研究により、色彩中枢はV1から始まり、さらなる処理のために外線状皮質V2およびV4に信号を送ることが確立されています。特にV4は、そのニューロンの色受容野が強いため、興味深い領域です。^[4] V4は、マカクザルの視覚皮質実験で最初に特定されました。当初、色はV4で選択的に処理されると提案されました。しかし、この仮説は後に、V4とV4の周囲の他の領域が複数の色選択領域の形で協力して色を処理するという別の仮説に取って代わられました。^[5]マカクザルの色選択領域としてV4が特定された後、科学者はヒトの皮質で相同構造を探し始めました。科学者たちはfMRI脳画像を用いて、色によって刺激される3つの主な領域を発見した。それは、腹側後頭葉の領域であるV1、具体的には舌回の領域で、ヒトV4またはhV4と名付けられ、紡錘状回の前方に位置する別の領域で、V4αと名付けられている。^{[4] [6]}

V4 の目的に関する私たちの理解は、新しい研究が行われるにつれて劇的に変化してきました。V4 はマカクザルと人間の両方で色に強く反応するため、科学者の関心領域となっています。^[6] V4 領域はもともと色の選択性に関係していると考えられていましたが、新しい証拠により、V4 だけでなく視覚皮質の他の領域もさまざまな入力を受容することが示されています。V4 ニューロンは、色、明るさ、質感など、さまざまな特性を受容します。また、形状、方向、曲率、動き、奥行きの処理にも関与しています。^[7]

皮質における hV4 の実際の組織はまだ調査中です。マカクザルでは、V4 は背側後頭葉と腹側後頭葉に広がっています。ヒトでの実験では、V4 は腹側部分にしか広がっていないことが示されています。これにより、hV4 はマカク V4 と区別されるようになりました。Winawer らによる最近の研究では、hV4 と腹側後頭領域をマッピングするために fMRI 測定を分析し、hV4 マッピングに使用された被験者間の差異は、最初は機器の誤差によるものとされましたが、Winawer は、脳内の洞が fMRI 測定に干渉すると主張しました。hV4 の 2 つのモデルがテストされました。1 つのモデルでは hV4 が完全に腹側にあり、2 つ目のモデルでは hV4 が背側と腹側のセクションに分割されていました。hV4 の活動をマッピングすることは依然として困難であり、さらなる調査が必要であるという結論が出されました。しかし、色覚異常を引き起こす腹側後頭葉の病変などの他の証拠は、腹側後頭葉が色覚に重要な役割を果たしていることを示唆している。^[8]さらに、最近では、人間のV4領域（V4h領域）の活性化は物体の色の知覚と記憶中に観察されるが、形状の知覚と記憶中には観察されないことが示された。^{[9] [10]}

V4 の人間相当物の探索により、色によって刺激される他の領域が発見されました。最も重要なのは、後に V4α と名付けられた腹側後頭葉の前部領域でした。さらに fMRI 実験を行ったところ、V4α は V4 とは異なる機能を持ちますが、V4 と協調して働くことがわかりました。^[1] V4α は多くのプロセスに関与しており、色の順序付け、イメージ、色に関する知識、色の錯覚、物体の色を必要とするタスク中に活性化します。

V4 と V4α 領域は別個の存在ですが、紡錘状回内で近接しているため、これら 2 つの領域はまとめて V4 複合体と呼ばれることがよくあります。V4 複合体の研究では、さまざまな色刺激が V4 または V4α 領域のいずれかを活性化し、刺激パラメータによっては両方を活性化することがわかりました。たとえば、自然な色の画像は V4 よりも V4α を強力に活性化しました。不自然な色の画像は V4α と V4 の両方を同等に活性化しました。2 つのサブディビジョンは色の画像を生成するために互いに協力しますが、機能的には別個であると結論付けられました。^[4]

Nunn らによる、視覚共感覚を持つ人が話し言葉を聞くことでV4 複合体が活性化する研究は、色覚中枢の位置を予測するために使用されました。共感覚とは、感覚刺激が別の感覚で自動的かつ不随意な反応を引き起こす現象です。この研究では、言葉を聞くと色が見える人を対象に、色反応が特定の皮質領域にまで遡れるかどうかを調べました。fMRI の結果、被験者が話すと、V4 と一致する領域である左紡錘状回が活性化することが示されました。また、V4α の同時活性化も確認されました。V1 と V2 の領域ではほとんど活動がありませんでした。これらの結果は、色覚に特化した領域として、ヒトの V4 複合体の存在を立証しました。^[11]

V2 は前線条体とも呼ばれ、V1 から V4 複合体に信号を投射することで、色彩処理に小さな役割を果たしていると考えられています。V2 に色選択細胞が存在するかどうかはまだ調査中です。一部の光学イメージング研究では、V1 と V2 に赤緑色選択細胞の小さなクラスターが見つかりましたが、青黄色選択細胞は見つかりませんでした。^[1]他の研究では、V2 は色刺激によって活性化されますが、色残像では活性化されないことが示されています。[8] V4 は V2 にフィードバックも行うため、視覚皮質の複数の領域の間には明確な通信ネットワークがあることが示唆されます。抑制性神経伝達物質であるGABA をV4 細胞に注入すると、V2 細胞の興奮性が大幅に低下しました。^[12]

機能的磁気共鳴画像法（略してfMRI）は、視覚皮質の色選択領域を決定する上で重要な役割を果たしてきました。fMRIは、脳全体の血流を測定することで脳の活動を追跡できます。より多くの血液が流れる領域は、ニューロン活動の発生を示しています。この血流の変化は、血行動態反応と呼ばれます。fMRIの利点の1つに、皮質プロセスの動的でリアルタイムのマッピングがあります。ただし、fMRIは、ミリ秒の時間スケールで発生するニューロンの実際の発火を追跡することはできませんが、秒の時間スケールで発生する血行動態反応を追跡することはできます。この方法は、色知覚によってニューロンで観察できる視覚的な残像が発生し、それが約15秒間続くため、色選択ニューロンを追跡するのに最適です。^[13]

Sakai らは、fMRI を使用して、紡錘状回の活性化が色覚や残像と相関しているかどうかを観察しました。Sakai の研究の被験者は fMRI 装置に入れられ、その後さまざまな視覚刺激を受けました。被験者には 3 枚の画像が連続して表示され、その間 fMRI を使用して紡錘状回の血行動態に焦点が当てられました。最初の画像は 6 つの色付き円のパターンでした。次の 2 つの画像は無彩色でした。画像の 1 つには灰色の十字があり、もう 1 つの画像には最初の画像と同じ 6 つの円がありましたが、色付き画像と相関する 6 つのグレーの濃淡でした。被験者は円と十字の画像の間を循環的に表示されました。十字の画像を見ている間、被験者は残像を知覚しました。実験の結果、被験者が色付き画像を見たときに紡錘状回の活動が著しく増加したことが示されました。これは、一次視覚皮質の外側に色の中心が存在するというさらなる証拠となりました。^[13]

大脳性色覚異常は慢性的な病気で、色は見えませんが、形や形状は認識できます。大脳性色覚異常は、網膜細胞の異常ではなく大脳皮質の損傷によって引き起こされるという点で、先天性色覚異常とは異なります。色覚中枢の探索は、腹側後頭葉の病変が色盲につながるという発見と、皮質に領域特化があるという考えに動機づけられました。多くの研究で、V1、V2、V4複合体など、一般的に色覚中枢として特定されている領域の病変が色覚異常につながることが示されています。^[1]大脳性色覚異常は、hV4に関連する領域である舌回または紡錘状回の損傷後に発生します。これらの損傷には、身体的外傷、脳卒中、腫瘍の増殖が含まれます。視覚皮質の色覚中枢の位置を特定するための主な取り組みの 1 つは、脳性色覚異常の原因と治療法を発見することです。

症状の程度や損傷の程度は人によって異なります。完全色覚症の場合、視野全体に色がありません。色覚異常、または不完全色覚症の人は、完全色覚症に似た症状を示しますが、程度はより軽度です。これは、全色覚症だったが脳が損傷から回復し、ある程度の色覚を回復した人に起こる可能性があります。その人は特定の色を見ることができる場合があります。ただし、回復しない場合も多数あります。最後に、半色覚症の人は、視野の半分が色付きで、もう半分が灰色に見えます。舌回または紡錘状回の損傷と反対側の視野は灰色に見え、同側の視野は色付きで見えます。^[13]症状の多様性は、脳性全色覚症をより適切に診断し、可能であれば治療するために、色中枢の構造を理解する必要があることを強調しています。

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