複合細胞

複合細胞は一次視覚野（V1） [ ^1] 、二次視覚野（V2）およびブロードマン野19（V3 ）に存在します。^[2]

単純細胞と同様に、複雑細胞は主に方向性のあるエッジや格子に反応しますが、ある程度の空間不変性があります。つまり、その受容野は固定された興奮性ゾーンと抑制性ゾーンにマッピングできません。むしろ、正確な位置に関係なく、大きな受容野内の特定の方向の光のパターンに反応します。一部の複雑細胞は、特定の方向の動きにのみ最適に反応します。

これらの細胞は、1960年代初頭にトルステン・ヴィーゼルとデイヴィッド・ヒューベルによって発見されました。 ^[1]彼らは、当時は十分に理解できていなかったと感じたため、(ヒューベル 1959) では複雑細胞について報告を控えました。^[3]ヒューベルとウィーゼル (1962) では、^[1]複雑細胞が単純細胞と混在し、興奮性領域と抑制性領域を確立できる場合、加算と相互拮抗の特性が保持されないことが報告されました。

受容野と単純細胞および複雑細胞の特性との違いは、視覚処理の階層的収束性にあります。複雑細胞は多数の単純細胞から入力を受け取ります。したがって、その受容野は、多くの入力単純細胞の受容野の合計と統合ですが、一部の入力はLGNから直接受信されます。 [ ^4]単純細胞が複雑細胞を構成できる方法は完全には理解されていません。受容野を単純に追加すると、複雑細胞は観察可能な個別の興奮性/抑制性領域を発現することになりますが、実際にはそうではありません。

視覚皮質の複雑な細胞の発見は、猫の実験から始まりました。クフラーはまず、猫の網膜に小さな光の点を当てました。^[5]これにより、彼は神経節細胞が同心円状の（高光レベルで活性化する）受容野を持っていると結論付けることができました。これらの細胞は、中心受容野（刺激が受容野の中心に直接提示されたときに興奮する）または中心外受容野（刺激が受容野の中心から外れて提示されたときに興奮する）のいずれかを持っています。^[5]その後、ヒューベルとヴィーゼルは、視覚受容野に関する知識をさらに固めるために、猫で独自の実験を開始しました。ある実験では、麻酔をかけた猫を記録しました。これらの猫は、目を安定させるために麻痺させられました。次に、猫はさまざまなパターンの白色光が照らされたスクリーンに向かいました。各細胞の受容野は、両眼について紙にマッピングされました。^[6]

^{複雑な細胞に関する他の研究は、Movshon et al. [7]、} Emerson et al. ^[8] 、 Touryan et al. ^{[9] [10]}、Rust et al. ^[11]によって行われている。

単純な細胞と単純な受容野では、視覚皮質の細胞は、受容野内の興奮性領域と抑制性領域の配置からわかるような方法で反応する可能性があります。これは基本的に、細胞の反応と小さなスポットでマッピングされた受容野との間に関係があるように見えるため、受容野が「単純」であることを意味します。一方、複雑な細胞と複雑な受容野は、その関係を示さないより複雑な反応を示します。上記の実験の結果、単純な場には明確な興奮性と抑制性の区分があり、興奮性領域に光が当たると細胞の発火が増加し、抑制性領域に光が当たると細胞の発火が減少することが判明しました。また、どちらかの区分のより大きな領域に光が当たると、より小さな領域に光が当たる場合よりも発火率の変化が大きいなど、加算特性の証拠もあります。また、興奮性領域が抑制性領域を抑制できること、またその逆も可能であること、またこれらの領域のマップから細胞の反応を予測できることにも留意することが重要です。

対照的に、複雑な細胞と複雑な受容野は「単純ではない」と定義される。これらの細胞は抑制領域と興奮領域を持たないため、刺激に対するこれらの細胞の反応は単純な細胞のように予測できない。また、和と抑制の考えもしばしば成り立たない。例えば、実験では水平のスリットが提示され、細胞がこのスリットに高い反応を示すことがわかった。これらの複雑な細胞では、スリットが水平である限り、受容野のどこにスリットが配置されているかは問題ではなかった。単純な細胞では、幅の広いスリットに対して高い反応を示すことが予想される。しかし、逆の効果が生じた。細胞の発火は実際には減少した。スリットの向きについてもテストされた。単純な細胞では、スリットが興奮性フィールドを覆っている限り、向きは問題ではないことが予想される。ここでも、逆のことが起こり、スリットがわずかに傾くだけでも反応が減少する結果となった。^[6]

1978 年のMovshon らの研究や、1960 年代初頭の研究など、さまざまな研究から、単純細胞は線形モデルでモデル化できることがわかりました。 ^[7]これは、これらの単純細胞が、刺激強度の加重合計を計算するプロセスを実行し、その重みが受容野から求められることを示しています。これは、霊長類の P 細胞に類似した神経節細胞 (X 細胞) と霊長類の M 細胞に類似した神経節細胞 (Y 細胞) をモデル化した、1966 年のEnroth-Cugellと Robson の研究に由来しています。^[12]一方、複雑細胞はより複雑で、別のモデルに分類されます。むしろ、これらの細胞は非線形操作を実行することが指摘されており、これは、これらの細胞が線形受容野を持っているが、代わりにサブユニットの歪んだ出力を合計することを示唆しています。複雑細胞は Y 細胞と類似点があることが判明し、このサブユニット モデルは複雑細胞をモデル化する有望な候補となっています。

Movshonらは1978 年に単純細胞からの応答をテストし、X 細胞の単純モデルが適切かどうかを判断しました。その後、彼らは同じテストを複雑細胞に適用しましたが、代わりに Y 細胞 (サブユニット) モデルを使用しました。このモデルでは、各サブユニットは異なる応答をする可能性がありますが、変換された応答は時間的にオフセットされるため、合計は一定値になります。また、細胞の応答は受容野自体からは予測できないとも述べられています。複雑細胞はサブユニット モデルと一致しているように見えますが、受容野が線形であるという制限はまだありません。これは、刺激に 2 つのバーが含まれている場合の細胞の応答を測定することによってもテストされ、受容野サブユニットの特性を示すのに役立ちます。彼らが見つけたのは、サブユニットのこれらの特性を知ることで、単純細胞の場合と同様に空間周波数選択性を予測できることでした。^[13]したがって、複雑細胞は、Y 神経節細胞に使用されるサブユニット モデルによってモデル化できます。

複雑な細胞の他の計算モデルは、AdelsonとBergen ^[14] 、 Heeger ^[15] 、 SerreとRiesenhuber ^[16]、Einhäuserら^[17] 、 Kordingら^[18] 、 MerollaとBoahen ^[19] 、 BerkesとWiscott ^[20] 、 Carandini ^[13] 、 HansardとHoraud ^[21]、Lindeberg ^{[22]によって提案されています。}