フザリウム穂枯れ病

フザリウム穂枯れ病（FEB）（別名フザリウム赤かび病、FHB、または黒星病）は、小麦、大麦、オート麦、ライ麦、ライ小麦などの穀類の真菌性疾患です。 ^[1] FEBは、作物の穂に感染して穀物の収量を減少させるさまざまなフザリウム菌によって引き起こされます。この疾患は、作物が畑で成長しているときにすでに菌によって産生されたマイコトキシンによる汚染と関係していることがよくあります。マイコトキシンに汚染された穀物は食品や飼料として販売できないため、この疾患は深刻な経済的損失を引き起こす可能性があります。

原因生物

フザリウム穂枯れ病は、子嚢菌類に属するフザリウム菌のいくつかの種によって引き起こされます。FEBを引き起こす最も一般的な種は次のとおりです: ^[1]

Fusarium avenaceum (終末世代: Gibberella avenacea )
フザリウム・クルモラム
Fusarium granearum (遠隔形態: Gibberella zeae )
フザリウム・ポエ
Microdochium nivale (終末型: Monographella nivalis、旧称Fusarium nivale )
フザリウム・トリクンクツム^[2]

フザリウム・グラミネアラムが最も重要な病原体であると考えられていた。^[3]

FEBを引き起こすフザリウム属菌は、数種類の胞子を生成する。無性生殖期の菌は、大分生子と呼ばれる胞子を生成する。一部のフザリウム属菌は、より複雑なライフサイクルを持ち、有性生殖期を含む。例えば、 F. graminearumなどである。有性生殖期の菌は子嚢胞子と呼ばれる胞子を生成する。有性生殖期には子嚢殻と呼ばれる子実体が形成され、子嚢胞子は子嚢（複数形はasci）と呼ばれる袋の中に形成される。^[3] F. culmorumなどの一部の種は、土壌中で長期間生存できる耐性のある厚膜胞子を生成する。

病気のサイクルと疫学

フザリウム菌は土壌中や作物の残渣上で腐生菌として越冬し、次の作物の接種源となる。菌は感染した種子を介して広がることもある。作物の残渣や種子にフザリウム菌が存在すると、苗立枯れや根腐れを引き起こす可能性がある。^[1]その後、感染した作物残渣からの雨水飛沫によって胞子が広がり、穂の感染が起こる可能性がある。もう1つの主な感染経路は、胞子が風に乗って長距離を移動することから生じる空気感染である。^[4]穀類は開花時に最も感染しやすく、開花時の水分と湿度が高いほど感染の可能性が高くなります。^[3]

症状

小麦では、フザリウム菌が穂に感染し（そのため「フザリウム穂枯れ病」と呼ばれます）、穀粒が縮んで白っぽくなります。さらに、菌はマイコトキシンを生成する可能性があり、これにより穀粒の品質がさらに低下します。

感染した花蕾（特に外側の穎）は、やや黒ずみ、油っぽくなります。胞子嚢に大分生子が形成され、穂が明るいピンク色またはオレンジ色になります。感染した穀粒には菌糸が浸透し、花蕾の表面は白く絡まった菌糸で完全に覆われることがあります。

マイコトキシン

FEB に関連するFusarium属菌は、動物に毒性のある真菌の二次代謝産物であるさまざまなマイコトキシンを生成します。1 つのマイコトキシンは複数のFusarium属菌によって生成されることがあり、1 つの属菌が複数のマイコトキシンを生成することもあります。重要なFusarium属菌毒には次のものがあります。

F. graminearumおよびF. culmorumによって生成されるデオキシニバレノール( DON)
ゼアラレノン(ZEN) Fによって製造されます。イネアラムとF .根元
F. langsethiaeが生産する HT-2 および T-2

フザリウム毒素は動物の免疫系、胃腸系、生殖系に悪影響を及ぼします。^[5] DONはタンパク質合成阻害剤で、豚の飼料摂取に悪影響を及ぼすため、嘔吐毒素とも呼ばれます。豚はDONに対して最も敏感ですが、牛などの反芻動物は耐性が高くなります。 ^[6]

多くの国では、健康への悪影響を抑えるために、穀物中のフザリウムマイコトキシンを監視しています。米国では、人間の食品と家畜の飼料中のDONの勧告レベルがあります。 ^[7]欧州連合では、人間の消費を目的とした穀物中のフザリウムマイコトキシンのいくつかについて法的な制限があり^{[8] 、} ^[9]^{によって廃止され} 、動物の飼料に対する推奨制限があります。^[10]

管理措置

耐性品種

耐性品種は、フザリウム穂枯れ病を制御する最も効率的な方法である可能性がある。^[11]耐性育種には、フザリウムの人工接種を受けた植物系統のスクリーニングが含まれる。真菌の成長が少なく、種子のマイコトキシン汚染レベルが低い植物系統が、追加の育種試験のために選択される。並行して、耐性に関連する遺伝子マーカーがスクリーニングされ、いわゆるマーカー支援選択が行われる。フザリウム穂枯れ病耐性は、いくつかの遺伝子が関与する複雑な形質であり、環境との相互作用に依存する。^[12]^[13]

アジアの小麦栽培品種では、フザリウム穂腐病耐性が確認されている。しかし、課題は、耐性物質を、高収量やさまざまな栽培地域への適応など、他の望ましい形質と組み合わせることである。^[12]

農業の実践

いくつかの農業慣行は、 FEB のリスクに影響を及ぼします。主な感染経路の 1 つは、前作の感染した作物残渣であり、その質と量の両方が重要です。穀類などの感受性作物の作物残渣は、次の作物の FEB のリスクを高めます。トウモロコシは特に高いリスクと関連付けられています。^[14]土壌耕作の減少も FEB のリスクを高める可能性があります。^[3]作物残渣の量は、耕起によって減らすことができます。耕起では、残渣が土壌に取り込まれ、より速く分解されます。 ^[15]窒素の高施用も、フザリウム感染のリスク増加と関連付けられています。 ^[16]地域に空気感染源が大量に存在する場合、予防的な農業慣行の効果が低下する可能性があります。^[3]

化学的な制御

殺菌剤はFEBを部分的に防除することができますが、その効果は一定ではありません。^{[3]殺菌剤の散布の種類とタイミングは重要であり、最適でない散布は}フザリウム感染を増加させる可能性もあります。^[17]

生物的防除と総合管理

バチルス属やクリプトコッカス属などの細菌や真菌をベースにした生物学的防除戦略の開発研究も行われている。^[18]

FEBに対しては、完全に効果的な防除手段はなく、予防措置、病気の監視、化学的な防除など、いくつかの防除戦略を含む統合的な管理が必要です。 ^[19]^[20]気象条件に応じてFEBのリスクを評価するための病気予測モデルが開発されています。^[21]

経済的重要性

経済的な観点から見ると、これは主要な穀物病害の一つであり、世界中で穀物の収穫量を大幅に減少させる原因となっています。

米国とカナダでは、1990年代にフザリウム穂枯れ病が穀物生産に対する広範囲かつ強力な脅威として出現しました。^[22] 1998年から2000年にかけて、米国中西部はFEBの流行により27億ドルの損失を被りました。^[23]一次および二次の経済的損失を含めると、1993年から2001年にかけてのFHBによる損失は総額76億7000万ドルに上ります。^[24] 1990年以来、フザリウム穂枯れ病の制御手段の開発に広範な研究が行われてきました。その一例が、米国小麦・大麦黒星病イニシアチブ（USWBSI）です。これは、科学者、生産者、食品加工業者、消費者団体が協力して、マイコトキシンの削減を含む効果的な制御手段の開発を目指しています。^[22]

参照

参考文献

^ abc Parry, DW; Jenkinson, P.; McLeod, L. (1995). 「小粒穀物におけるフザリウム穂枯れ病（黒星病）—レビュー」.植物病理学. 44 (2): 207–238. doi :10.1111/j.1365-3059.1995.tb02773.x. ISSN 1365-3059.
^ Wang, Yun; Wang, Ruoyu; Sha, Yuexia (2022年7月26日). 「Fusarium tricinctumの分布、病原性および病害防除」. Frontiers in Microbiology . 13 : 939927. doi : 10.3389/fmicb.2022.939927 . PMC 9360978. PMID 35958126 .
^ abcdef 「Fusarium head blight (FHB) or scab」。APSnet Feature Articles。2003年。doi :10.1094/phi-i-2003-0612-01。2012年2月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年12月21日閲覧。
^ Keller, Melissa D.; Bergstrom, Gary C.; Shields, Elson J. (2014-06-01). 「Fusarium graminearum の空気生物学」. Aerobiologia . 30 (2): 123–136. Bibcode :2014Aerob..30..123K. doi :10.1007/s10453-013-9321-3. ISSN 0393-5965. S2CID 84048532.
^ D'Mello, JPF; Placinta, CM; Macdonald, AMC (1999). 「Fusarium mycotoxins: a review of global influences for animal health, Welfare and productivity」. Animal Feed Science and Technology . 80 (3–4): 183–205. CiteSeerX 10.1.1.453.2615 . doi :10.1016/s0377-8401(99)00059-0.
^ Miller, J. David (2008-02-01). 「小粒穀物とトウモロコシのマイコトキシン：古い問題、新しい課題」。食品添加物と汚染物質：パートA。25（2）：219–230。doi ：10.1080 /02652030701744520。ISSN 1944-0049。PMID 18286412。S2CID 32428433。
^ 栄養学、食品安全応用センター。「化学汚染物質、金属、天然毒素、農薬 - 業界および FDA 向けガイダンス: 食用小麦製品および動物飼料用穀物および穀物副産物に含まれるデオキシニバレノール (DON) の勧告レベル」www.fda.gov。2017年 3 月 13 日閲覧。
^ 2006年12月19日の委員会規則（EC）第1881/2006号は、食品中の特定の汚染物質の最高基準を定めている。
^ 食品中の特定汚染物質の最大許容レベルに関する2023年4月25日の委員会規則（EU）2023/915および規則（EC）No 1881/2006の廃止
^ 2006年8月17日の動物飼料用製品中のデオキシニバレノール、ゼアラレノン、オクラトキシンA、T-2、HT-2、フモニシンの存在に関する委員会勧告
^ Steiner, Barbara; Buerstmayr, Maria; Michel, Sebastian; Schweiger, Wolfgang; Lemmens, Marc; Buerstmayr, Hermann (2017-02-21). 「小麦の赤かび病耐性のための育種戦略と系統選択の進歩」.熱帯植物病理学. 42 (3): 165–174. doi : 10.1007/s40858-017-0127-7 . ISSN 1983-2052.
^ ab Bai GH、Shaner GE (2004) 小麦における管理と耐性 Bai GH、Shaner GE (2004) 小麦における管理と耐性 42:135–161
^ Buerstmayr, H.; Ban, T.; Anderson, JA (2009-02-01). 「小麦における Fusarium 斑点病耐性の QTL マッピングとマーカー支援選択: レビュー」. Plant Breeding . 128 (1): 1–26. doi : 10.1111/j.1439-0523.2008.01550.x . ISSN 1439-0523.
^ Dill-Macky, R.; Jones, RK (2000-01-01). 「小麦の Fusarium 穂枯れ病に対する前作残渣と耕起の影響」.植物病. 84 (1): 71–76. doi : 10.1094/PDIS.2000.84.1.71 . ISSN 0191-2917. PMID 30841225.
^ Leplat, Johann; Friberg, Hanna; Abid , Muhammad; Steinberg, Christian (2013-01-01). 「Fusarium graminearum の生存、Fusarium 斑点病の原因物質。レビュー」(PDF)。持続可能な開発のための農学。33 (1) : 97–111。doi : 10.1007 /s13593-012-0098-5。ISSN 1774-0746。S2CID 21709401 。
^ Bernhoft, A.; Torp, M.; Clasen, P.-E.; Løes, A.-K.; Kristoffersen, AB (2012-07-01). 「ノルウェーにおけるフザリウム菌の蔓延と穀物のマイコトキシン汚染に対する農業および気候要因の影響」.食品添加物と汚染物質: パート A. 29 ( 7): 1129–1140. doi :10.1080/19440049.2012.672476. ISSN 1944-0049. PMC 3379782. PMID 22494553 .
^ Henriksen, B.; Elen, O. (2005-04-01). 「殺菌剤と除草剤の早期散布後の小麦、大麦、オート麦の自然なフザリウム穀物感染レベル」Journal of Phytopathology . 153 (4): 214–220. doi : 10.1111/j.1439-0434.2005.00955.x . ISSN 1439-0434.
^ Gilbert, Jeannie; Haber, Steve (2013-04-01). 「小麦のフザリウム赤かび病に関する最近の研究成果の概要」. Canadian Journal of Plant Pathology . 35 (2): 149–174. Bibcode :2013CaJPP..35..149G. doi :10.1080/07060661.2013.772921. ISSN 0706-0661. S2CID 83784062.
^ 「ScabSmart | Management」. scabsmart.org . 2017年3月14日閲覧。
^ 食品基準庁 (2007). 穀物中のフザリウムマイコトキシンを減らすための英国適正農業規範(PDF) 。 2017年3月15日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2017年3月14日閲覧。
^ 「リスクマップツール」www.wheatscab.psu.edu . 2017年3月14日閲覧。
^ ab McMullen, Marcia; Bergstrom, Gary; De Wolf, Erick; Dill-Macky, Ruth; Hershman, Don; Shaner, Greg; Van Sanford, Dave (2012-07-11). 「小麦と大麦の敵である Fusarium 穂枯れ病と戦うための統一された取り組み」. Plant Disease . 96 (12): 1712–1728. doi : 10.1094/PDIS-03-12-0291-FE . ISSN 0191-2917. PMID 30727259.
^ 「多様な小麦から抗真菌遺伝子を発見：USDA ARS」www.ars.usda.gov 。 2017年3月5日閲覧。
^ Rawat, Nidhi; Pumphrey, Michael O; Liu, Sixin; Zhang, Xiaofei; Tiwari, Vijay K; Ando, Kaori; Trick, Harold N; Bockus, William W; Akhunov, Eduard; Anderson, James A; Gill, Bikram S (2016-10-24). 「小麦 Fhb1 は凝集素ドメインと Fusarium 斑点病に対する耐性を付与する孔形成毒素様ドメインを持つキメラレクチンをエンコードする」. Nature Genetics . 48 (12). Nature Research : 1576–1580. doi :10.1038/ng.3706. ISSN 1061-4036. PMID 27776114. S2CID 4177196.

外部リンク

アメリカ植物病理学 FHB サイト 2012-02-03 にWayback Machineでアーカイブ

古くからの問題の再来：小粒穀物の赤かび病

http://www.apsnet.org/publications/apsnetfeatures/Pages/headblight.aspx 2017-03-15 にWayback Machineでアーカイブ

カナダにおける赤かび病

http://www.granscanada.gc.ca/guides-guides/identification/fusarium/iwbfm-mibof-eng.htm

米国小麦・大麦黒星病対策

http://scabusa.org/

フザリウム赤かび病リスク評価ツール

http://www.wheatscab.psu.edu/riskTool_2010.html

かさぶたスマート

http://www.ag.ndsu.edu/scabsmart/

[:0-1] Parry, DW; Jenkinson, P.; McLeod, L. (1995). 「小粒穀物におけるフザリウム穂枯れ病（黒星病）—レビュー」.植物病理学. 44 (2): 207–238. doi :10.1111/j.1365-3059.1995.tb02773.x. ISSN 1365-3059.

[2] Wang, Yun; Wang, Ruoyu; Sha, Yuexia (2022年7月26日). 「Fusarium tricinctumの分布、病原性および病害防除」. Frontiers in Microbiology . 13 : 939927. doi : 10.3389/fmicb.2022.939927 . PMC 9360978. PMID 35958126 .

[:2-3] 「Fusarium head blight (FHB) or scab」。APSnet Feature Articles。2003年。doi :10.1094/phi-i-2003-0612-01。2012年2月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2011年12月21日閲覧。

[4] Keller, Melissa D.; Bergstrom, Gary C.; Shields, Elson J. (2014-06-01). 「Fusarium graminearum の空気生物学」. Aerobiologia . 30 (2): 123–136. Bibcode :2014Aerob..30..123K. doi :10.1007/s10453-013-9321-3. ISSN 0393-5965. S2CID 84048532.

[5] D'Mello, JPF; Placinta, CM; Macdonald, AMC (1999). 「Fusarium mycotoxins: a review of global influences for animal health, Welfare and productivity」. Animal Feed Science and Technology . 80 (3–4): 183–205. CiteSeerX 10.1.1.453.2615 . doi :10.1016/s0377-8401(99)00059-0.

[6] ^ Miller, J. David (2008-02-01). 「小粒穀物とトウモロコシのマイコトキシン：古い問題、新しい課題」。食品添加物と汚染物質：パートA。25（2）：219–230。doi ：10.1080 /02652030701744520。ISSN 1944-0049。PMID 18286412。S2CID 32428433。

[7] 栄養学、食品安全応用センター。「化学汚染物質、金属、天然毒素、農薬 - 業界および FDA 向けガイダンス: 食用小麦製品および動物飼料用穀物および穀物副産物に含まれるデオキシニバレノール (DON) の勧告レベル」www.fda.gov。2017年 3 月 13 日閲覧。

[8] 2006年12月19日の委員会規則（EC）第1881/2006号は、食品中の特定の汚染物質の最高基準を定めている。

[9] 食品中の特定汚染物質の最大許容レベルに関する2023年4月25日の委員会規則（EU）2023/915および規則（EC）No 1881/2006の廃止

[10] 2006年8月17日の動物飼料用製品中のデオキシニバレノール、ゼアラレノン、オクラトキシンA、T-2、HT-2、フモニシンの存在に関する委員会勧告

[11] Steiner, Barbara; Buerstmayr, Maria; Michel, Sebastian; Schweiger, Wolfgang; Lemmens, Marc; Buerstmayr, Hermann (2017-02-21). 「小麦の赤かび病耐性のための育種戦略と系統選択の進歩」.熱帯植物病理学. 42 (3): 165–174. doi : 10.1007/s40858-017-0127-7 . ISSN 1983-2052.

[:3-12] Bai GH、Shaner GE (2004) 小麦における管理と耐性 Bai GH、Shaner GE (2004) 小麦における管理と耐性 42:135–161

[13] Buerstmayr, H.; Ban, T.; Anderson, JA (2009-02-01). 「小麦における Fusarium 斑点病耐性の QTL マッピングとマーカー支援選択: レビュー」. Plant Breeding . 128 (1): 1–26. doi : 10.1111/j.1439-0523.2008.01550.x . ISSN 1439-0523.

[14] Dill-Macky, R.; Jones, RK (2000-01-01). 「小麦の Fusarium 穂枯れ病に対する前作残渣と耕起の影響」.植物病. 84 (1): 71–76. doi : 10.1094/PDIS.2000.84.1.71 . ISSN 0191-2917. PMID 30841225.

[15] ^ Leplat, Johann; Friberg, Hanna; Abid , Muhammad; Steinberg, Christian (2013-01-01). 「Fusarium graminearum の生存、Fusarium 斑点病の原因物質。レビュー」(PDF)。持続可能な開発のための農学。33 (1) : 97–111。doi : 10.1007 /s13593-012-0098-5。ISSN 1774-0746。S2CID 21709401 。

[16] Bernhoft, A.; Torp, M.; Clasen, P.-E.; Løes, A.-K.; Kristoffersen, AB (2012-07-01). 「ノルウェーにおけるフザリウム菌の蔓延と穀物のマイコトキシン汚染に対する農業および気候要因の影響」.食品添加物と汚染物質: パート A. 29 ( 7): 1129–1140. doi :10.1080/19440049.2012.672476. ISSN 1944-0049. PMC 3379782. PMID 22494553 .

[17] Henriksen, B.; Elen, O. (2005-04-01). 「殺菌剤と除草剤の早期散布後の小麦、大麦、オート麦の自然なフザリウム穀物感染レベル」Journal of Phytopathology . 153 (4): 214–220. doi : 10.1111/j.1439-0434.2005.00955.x . ISSN 1439-0434.

[18] Gilbert, Jeannie; Haber, Steve (2013-04-01). 「小麦のフザリウム赤かび病に関する最近の研究成果の概要」. Canadian Journal of Plant Pathology . 35 (2): 149–174. Bibcode :2013CaJPP..35..149G. doi :10.1080/07060661.2013.772921. ISSN 0706-0661. S2CID 83784062.

[19] 「ScabSmart | Management」. scabsmart.org . 2017年3月14日閲覧。

[20] 食品基準庁 (2007). 穀物中のフザリウムマイコトキシンを減らすための英国適正農業規範(PDF) 。 2017年3月15日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。2017年3月14日閲覧。

[21] 「リスクマップツール」www.wheatscab.psu.edu . 2017年3月14日閲覧。

[:1-22] McMullen, Marcia; Bergstrom, Gary; De Wolf, Erick; Dill-Macky, Ruth; Hershman, Don; Shaner, Greg; Van Sanford, Dave (2012-07-11). 「小麦と大麦の敵である Fusarium 穂枯れ病と戦うための統一された取り組み」. Plant Disease . 96 (12): 1712–1728. doi : 10.1094/PDIS-03-12-0291-FE . ISSN 0191-2917. PMID 30727259.

[23] 「多様な小麦から抗真菌遺伝子を発見：USDA ARS」www.ars.usda.gov 。 2017年3月5日閲覧。

[Rawat-et-al-2016-24] Rawat, Nidhi; Pumphrey, Michael O; Liu, Sixin; Zhang, Xiaofei; Tiwari, Vijay K; Ando, Kaori; Trick, Harold N; Bockus, William W; Akhunov, Eduard; Anderson, James A; Gill, Bikram S (2016-10-24). 「小麦 Fhb1 は凝集素ドメインと Fusarium 斑点病に対する耐性を付与する孔形成毒素様ドメインを持つキメラレクチンをエンコードする」. Nature Genetics . 48 (12). Nature Research : 1576–1580. doi :10.1038/ng.3706. ISSN 1061-4036. PMID 27776114. S2CID 4177196.