マダラヒゲエイ

マダラヒゲエイ
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	軟骨魚類
サブクラス:	板鰓亜綱
注文：	魚類
家族：	トルペディニダエ
属:	魚雷
種：	T. マルモラータ
二名法名
トルペード マルモラータ A. リッソ、1810
マダラヒキエイの生息範囲[1]
同義語
魚雷 ダイバーシカラー デイビー、1834 ガルバーニ リッソ魚雷、1810 無斑魚雷 ラフィネスク魚雷、1810魚雷 ピクタ ロウ、1843 魚雷プンクタタ ラフィネスク、1810 魚雷トレピダンスバレンシエンヌ 、1843 尋常魚雷 フレミング、1828

マダラデンキエイ( Torpedo marmorata ) は、北海から南アフリカにかけての東大西洋沿岸海域に生息する、トウヒ科のデンキエイの一種です。この底生魚は、浅い水から中程度の深さの岩礁、海草藻場、砂泥の浅瀬に生息します。潮だまりなど、溶存酸素がほとんどない環境でも生存できます。マダラデンキエイは、ほぼ円形の胸鰭盤と、ほぼ同じ大きさの2つの背鰭と大きな尾鰭が付いた筋肉質の尾を持っています。気門の縁にある長い指のような突起と、暗褐色のまだら模様で識別できますが、単色の個体もいます。オスとメスの体長は通常それぞれ36～38cm（14～15インチ）、55～61cm（22～24インチ）になります。

夜行性で単独で生活するマダラヒキエイは、目と気門以外を海底に埋めた状態で見つかることが多い。この動きの遅い捕食者は、小さな硬骨魚類をほぼ独占的に餌とし、海底から待ち伏せして強力な電撃で制圧する。脅威の方へ向きを変えたり、輪を描いて泳いだり、下側を外側に向けて丸まったりして身を守り、同時に電気ショックを発して将来の捕食者を追い払う。一対の電気器官は、 70～80ボルトの電気を発生できる。この種は胎盤を持たない胎生で、成長中の胎児は母親が作る卵黄と組織栄養体（「子宮乳」）によって養われる。交尾は11月から1月にかけて行われ、メスは9～12か月の妊娠期間の後、1年ごとに3～32匹の子を産む。生まれたばかりのエイは、すぐに電気を使って狩りをすることができる。

マダラヒキエイによる感電は重篤な場合があるが、直接命を脅かすものではない。その起電特性は、慢性的な頭痛などの治療に生きたエイが使われていた古代から知られている。このエイや他の種類のエイは、生物医学研究のモデル生物として使われている。沿岸のさまざまな底生漁業でマダラヒキエイは混獲されるが、捕獲されたエイは商業的価値がほとんどないため、通常は廃棄される。漁業が個体数に与える影響は不明であるため、国際自然保護連合(IUCN) はこのエイを絶滅危惧種に指定している。地中海では、依然として最も一般的なエイであり、一部の地域では数が増加している可能性がある。

フランスの博物学者 アントワーヌ・リッソは、 1810年に著書『ニースの魚類学、アルプ＝マリティーム県の魚類の自然史』の中で、このマダラヒキエイをTorpedo marmorataと記載した。種小名のmarmorataはラテン語で「大理石模様の」を意味し、エイの体色パターンに由来する。^[2]タイプ標本が知られていないため、1999年にロナルド・フリッケはリッソの原図をこの種の模式標本に指定した。^[3]

トウペード属の中で、マダラデンキエイはトウペード亜属 に属し、他の亜属テトロナルケとは異なり、気門の縁が縁どりが縁どられており、背部の色彩が全体的に華やかである。^[4]この種の他の一般的な名前には、コモン・クランプフィッシュ、マーブル・トルペード、ヌンブフィッシュ、スポッテッド・トルペードなどがある。^[5]

東大西洋に広く分布するマダラヒキエイは、スコットランドと北海南部から南は喜望峰まで、北は少なくともダーバンまで、おそらくは 南アフリカまで生息している。また、地中海にも生息しており、西部では密度が高い。^[6] 20℃（68℉）未満の温度を好みます。^{[1] [7]この種は、通常、}イギリスとアイルランド沖では水深10～30m（33～98フィート）、^[8]イタリア沖では水深20～100m（66～328フィート） 、チュニジア沖では水深200m（660フィート）までで見つかります。^[9]最も深いところは水深370m（1,210フィート）で記録されています。^[5]マダラヒキエイは、分布域の南部を共有するコモントルペードエイ（T. torpedo ）よりも深い場所に生息する傾向がある。 ^[9]

自然界では底生性のマダラヒキエイは、岩礁や海草床、および近くの砂底や泥底のある場所に生息しています。 [ 7 ]^暖かい夏の間は、妊娠したメスがフランス北西部のアルカション湾に回遊することが知られており、カキの養殖場の近くの非常に浅く泥だらけのプールでよく見られます。^{[10] [11]この種は夏と秋に北方へ回遊し、}イギリス諸島の海域に向かうことがあります。^[8]

マダラヒゲエイの体は柔らかくたるんでおり、皮歯はまったくない。厚い胸鰭盤はほぼ円形で、全長の約 59～67% を占める。一対の腎臓形の電気器官は、小さな目の外側の皮膚の下に見える。各目のすぐ後ろには大きな楕円形の噴水孔があり、縁には 6～8 本の長い指のような突起があり、中央でほぼ合流している。噴水孔の後ろの「うなじ」には、5～7 個の目立つ粘液孔がある。鼻孔の間には、長さよりも幅の方がはるかに広い四角形の皮膚のカーテンがあり、小さく弓状の口にほぼ達している。歯は小さく、尖った尖頭が 1 つあり、両顎に舗装のような帯状に5 点型に配置されている。5 対の鰓裂は小さく、盤の下にある。^{[5] [12] [13]}

2つの背びれは先端が丸く、互いに接近して配置されている。各ひれの基部は高さの約3分の2である。第1背びれ基部の後方は、腹びれ基部の後方に位置している。第2背びれは第1背びれよりわずかに小さい。^{[5] [12]}短く頑丈な尾には、両側に皮膚のひだがあり、角が鈍い三角形のような形をした大きな尾びれで終わっている。 ^{[7] [13]}上面は明るい茶色から暗い茶色の背景に暗い斑点模様があり、個体によっては均一に茶色である。^[12]下面は無地のオフホワイトで、ひれの縁はより暗い。^[14]この種は最大1メートル（3.3フィート）まで成長するが、^[5]オスで36〜38センチメートル（14〜15インチ）、メスで55〜61センチメートル（22〜24インチ）を超えるものはほとんどいない。メスがより大きな体格になるのは、繁殖に必要な資源を投入したためだと考えられる。最大サイズには地理的な差はほとんどないようだ。^{[15] [16]}記録されている最大体重は3kg（6.6ポンド）である。^[5]

単独でゆっくりと動くマダラヒキエイは、 ^{[14]一度に数日間動かずにいることもあります。 [10]}夜間に活動的になり、日中の大半は目と気門だけが見える状態で堆積物に埋もれて過ごします。 ^[1]その動きの鈍い性質と一致して、マダラヒキエイは血液酸素運搬能力と心拍数が低く（10～15回/分）、同サイズの他のサメやエイよりも酸素の消費量が少ないです。^[10]酸素不足（低酸素症）に非常に耐性があり、酸素のない底層水や、下げ潮によって小さな水たまりに取り残されても対処できます。水中の酸素分圧が10～15 Torrを下回ると、エイは完全に呼吸を停止し、そのような状態で少なくとも5時間は生き延びることができます。極度の低酸素状態に対処するために、嫌気性 解糖をミトコンドリア内の追加のエネルギー生成経路と結合させ、細胞内の潜在的に有害な乳酸の蓄積を遅らせる役割を果たします。^[17]

他の科のエイ同様、マダガスカルヒキエイも攻撃や防御のために、筋肉組織から作られた一対の電気器官によって強力な電気ショックを発生させることができる。各電気器官は400～600本の垂直の柱で構成され、各柱はゼリー状の「電気プレート」を約400枚積み重ねたものでできており、本質的にはバッテリーのような働きをする。^[11]このエイは最大70～80ボルトの電圧を発生することが測定されており、放電の最大電位は200ボルトにも達すると推定されている。エイが疲労するにつれて、電気ショックの強さは徐々に低下する。^[13]試験管内実験では、電気器官を支配する神経は15℃（59℉）以下の温度では基本的に機能しなくなることがわかった。野生の水温は冬には定期的にこの閾値を下回るため、エイが一年のうちの一部の期間、電気器官を使わない可能性がある。あるいは、エイは電気器官の機能を寒さに適応させるための未知の生理学的メカニズムを持っている可能性がある。 ^[18]

マダラヒキエイの寄生虫として知られているものには、条虫の Anthocephalum gracile ^[19]とCalyptrobothrium riggii ^[20]、ヒルの Pontobdella muricataとTrachelobdella Lubrica ^[21]、単生類の Amphibdella torpedinis [ ^22] 、Amphibdelloides kechemiraen ^[23] 、A. maccallumi ^[22] 、A. vallei ^{[23] 、} Empruthotrema raiae、E. torpedinis ^[24]、Squalonchocotyle torpedinis [ ^25]、線虫の Ascaris torpedinisとMawsonascaris pastinacae ^[7]などがある。

マダラデンエイは待ち伏せ型の捕食者で、獲物を捕らえるために電気を使います。エイの目は海底に埋もれているため見えにくいことが多いため、狩りにおいて視覚はあまり重要ではありません。代わりに、動いている獲物だけを攻撃するため、側線の機械受容器に頼っていると考えられます。ロレンチーニの電気受容器官も獲物の検出に寄与している可能性があります。^[26]

小型の底生 硬骨魚類は、重量でマダラデンキエイの食事の90%以上を占める。^[27]これらには、ハゼ、メルルーサ、スズキ、ボラ、アジ、タイ、ヒメジ、スズメダイ、ベラ、アナゴ、カレイなどがある。^{[5] [9] [12]} ヨーロッパイカ（Loligo vulgaris）やコウイカ（Sepia elegans ）などの頭足動物は、マイナーな二次食料源である。クルマエビ（ Penaeus kerathurus）を飲み込んだ個体の記録が1件あり、^[27]飼育下のエイの研究では、生きたマクロポディア属のカニを食べないことが判明している。^[28]南フランス沖では、これまでのところ、最も重要な獲物はヒラメ（ Liza saliens）である。^[27]食物は丸呑みされる。体長41cmのエイが体長34cmのイワヒバリガイ（Gaidropsarus vulgaris ）を食べたという記録がある。 ^[12]

マダラヒワでは、2 つの異なるタイプの獲物捕獲行動が観察されている。1 つ目は「ジャンプ」で、このエイは、通常 4 cm (1.6 インチ) 以内の頭の近くを泳ぐ獲物の魚を攻撃するために使用する。「ジャンプ」では、エイは頭を引き戻してからディスクを上方に突き上げ、獲物の魚が底からどのくらいの高さにあるかの約 2 ～ 3 倍の高さに達する。同時に、尾を 1 回動かして高周波 (230 ～ 430 Hz、温度とともに増加) の電気バーストを発生させる。最初の電気バーストは非常に短く、10 ～ 64 パルスのみを含むが、獲物の魚の体に強直性収縮を引き起こすには十分強力で、脊柱を折ることが多い。エイが前方に滑走すると、ジャンプの動きによって麻痺した獲物が下に押し流され、ディスクに包まれて口まで運ばれる。このプロセスの間も電気バーストは発生し続ける。一回のジャンプで発生する電気パルスの総数は体長とともに増加し、新生児の体長12cm（4.7インチ）では66、成人の体長45cm（18インチ）では340となる。ジャンプは2秒以上続くことはない。^{[26] [28]}

2 つ目のタイプの獲物捕獲行動は「匍匐」で、エイが静止しているか動きの遅い獲物に用いる。これには、ジャンプ攻撃で届かないところまで流された気絶した獲物も含まれる。匍匐では、エイは尾を小さく打ちながら、ディスクを上下に小さく動かす。ディスクを上げると、その下の水が引き寄せられ、獲物がエイのほうに引き寄せられる。一方、ディスクを下げて尾を打つと、エイは少しずつ獲物に向かって移動する。獲物に近づくと、エイは口を開けて吸い込む。獲物の動きに応じて、必要に応じて短い電気バーストが発生し、飲み込まれるまで続く。^[28]

その大きさと電気防御のため、マダラデンキエイはサメなどの他の動物の餌食になることはあまりない。^[7]この種は、捕食者がディスクをつかむか尾をつかむかによって異なる防御行動を示す。ディスクに触れたエイは、電気ショックを与えながら素早く脅威の方へ向きを変え、その後一直線に逃げ、その後再び地中に潜ることがある。尾に触れたエイは、上向きに輪を描いて飛び上がる。この動きの後も逃げなかった場合、エイは腹を外側に向けた輪の形に丸まり、最も高い電界勾配を持つ体の領域（電気器官の下側）を脅威の方に向ける。これらの行動には、短く強い電気ショックが伴う。エイは、ディスクを守るときよりも尾を守るときに、より多くの電気バーストを発生する傾向がある。^[28]

マダラヒゲエイは胎盤のない胎生で、成長中の胎児は最初は卵黄で栄養を与えられ、その後、母親が作り出す栄養豊富な組織栄養体（「子宮乳」）で補われる。成体の雌は機能する卵巣と子宮を2つ持ち、子宮の内膜には一連の平行な縦方向のひだがある。^[29]雌の生殖周期はおそらく2年だが、雄は毎年交尾できる。交尾は11月から1月にかけて行われ、 9～12か月の妊娠期間を経て翌年に子が生まれる。 ^{[15] [16]}産仔数は3～32匹で、雌のサイズに応じて増える。^{[12] [16]}

電気器官は、胚の体長が 1.9～2.3 cm (0.75～0.91 インチ) になったときに初めて現れ、その時点では、明確な眼、胸鰭と腹鰭、外鰓がある。胚の体長が 2.0～2.7 mm (0.079～0.106 インチ) になると、鰓裂は背側に閉じ、他のすべてのエイ類と同様に、鰓裂が体盤の下に残る。同時に、各電気器官を構成する 4 つの原始細胞ブロックが急速に融合する。胚の胸鰭は大きくなり、長さ 2.8～3.7 cm (1.1～1.5 インチ) で吻部と融合し、典型的な円形のデンキエイの形状になる。胚の体長が 3.5～5.5 cm (1.4～2.2 インチ) になると、外鰓は吸収され、色素が発達する。胎児は長さ6.6～7.3cm（2.6～2.9インチ）にわたって放電を生じさせることができる。放電の強さは妊娠期間中に105倍に増加し^、胎児の長さが8.6～13cm（3.4～5.1インチ）になると47～55ボルトに達し、成人のそれに近い値となる。^[11]

新生児の体長はおよそ10～14cm（3.9～5.5インチ）で^[1]、特徴的な捕食行動や防御行動をすぐに実行できるようになります。^[11]オスは体長およそ21～29cm（8.3～11.4インチ）で5歳で性成熟しますが、メスは体長31～39cm（12～15インチ）で12歳でかなり大きく成熟します。寿命はオスで最大12～13年、メスで約20年です。^[1]

マダラヒキエイが与えるショックは痛みを伴うが、命にかかわることはめったにない。ただし、ショックを受けたダイバーが水中で方向感覚を失う危険性はある。^{[7]その起電性は}古代から知られており、この魚や他の電気魚は医療に使用されてきた。古代ギリシャ人やローマ人は、慢性的な頭痛や痛風などの症状に苦しむ人々に生きたエイを投与し、てんかん患者にはその肉を食べるよう勧めた。^{[14] [30]}

マダラヒワは底引き網、曳網、底延縄で偶然捕獲されるが、経済的価値は低く、捕獲された後はほとんどが海に投棄される。国際自然保護連合（IUCN）は絶滅危惧種に指定している。少なくとも地中海北部では、調査により、マダラヒワが最も一般的なヒワであることは明らかであり、イタリア海域ではさらに増えている可能性がある。^{[1]マダラヒワや他のヒワの種は、その電気器官に}アセチルコリン受容体が豊富に含まれており、これが人間の神経系で重要な役割を果たすため、生物医学研究のモデル生物として使用されている。^[31]

ウィキメディア・コモンズには、マダラヒゲエイに関連するメディアがあります。

• フィッシュベースのマダラヒラメ、トルペード・マルモラータ
• IUCN レッドリストの Torpedo marmorata (マダラトビエイ、マダラデンキエイ、マダラトビエイ)
• 生物学的プロフィール: フロリダ自然史博物館魚類学部門のマダラデンキエイ
• シーライフコレクションのマダラデンキエイの写真