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| ミズゴケ | |
|---|---|
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| ミズゴケ | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| 分割： | コケ植物 |
| クラス： | ミズゴケ類 |
| サブクラス: | ミズゴケ科 |
| 注文： | ミズゴケ目 |
| 家族： | ミズゴケ科 |
| 属: | ミズゴケ |
| 種： | S. フィンブリアタム
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| 二名法名 | |
| ミズゴケ | |
| 同義語[2] | |
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リスト
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Sphagnum fimbriatum、フリンジドボグモス[3]は、北極からニュージーランド、アンデス山脈に沿った世界中の温帯地域で見られる泥炭苔です。ウィリアム・ウィルソンは1846年にこの種を正式に記載しました。植物の高さは最大10cm（4インチ）で、細いものから中程度に丈夫なものまでさまざまです。湿地にゆるいカーペットまたは柔らかい塚を形成し、茎葉の上部縁がフリンジ状になっていることで識別されます。茎葉によって、先端のみがフリンジ状になっている長方形の茎葉を持つ 近縁種のSphagnum girgensohniiを含む他のSphagnum種と区別されます。
この種は様々な環境で生育するが、湿地形成のきっかけとなる湿った森林地帯や部分的に日陰のある湿地を好みます。適度に栄養豊富な条件を好みますが、汚染物質や塩分を含んだ環境にも耐えます。先駆種として、豊富な胞子生産と効率的な栄養繁殖により、新しい場所や撹乱された場所に定着します。この種は、根粒菌目の窒素固定細菌を宿主とし、湿地の栄養循環に貢献しています。泥炭堆積物を形成し、土壌条件を変えて他の種の定着を促進することで、 湿地の遷移を支えています。
遺伝子解析により、 S. fimbriatum は、従来の分類であるAcutifolia節よりもSquarrosa節 の種に近いとされている。現在の個体群は最終氷期後に大西洋沿岸の避難所から来たものであり、遺伝学的証拠は形態的変異にもかかわらず単一種として分類することを裏付けている。この種は南ヨーロッパ、特に大西洋沿岸地域では遺伝的多様性が高いが、北の個体群は遺伝的均一性が高い。主に自家受精によって繁殖し、歴史的にもここ数十年でも新しい領域への急速な拡散を助けてきた。
Sphagnum fimbriatumは、広範囲に分布し、個体数が安定していることから、ヨーロッパ全土で最も懸念が少ない種と評価されていますが、地域的な脅威に直面しています。トルコでは絶滅が深刻、スロベニアでは絶滅危惧、その他のヨーロッパ諸国では脆弱に分類されています。主な脅威には、湿地排水、農業の強化、泥炭採取などがあります。この種は園芸の培地として使用され、泥炭と混ぜると植物の成長を促進できます。カリオフィレンやフィトールなどの生理活性化合物は、バイオテクノロジーや医療への応用が期待されています。
分類
Sphagnum fimbriatum は、1846年に英国のコケ類学者ウィリアム・ウィルソンによって初めて正式に記載された。ウィルソンはこの種を、その細長い形状と独特な構造の茎葉で区別した。その記載で、彼はこれらの葉の独特な細胞ネットワークを強調した。この葉には、近縁種に見られる螺旋状の糸がない。彼は、この植物の束ごとに3～5本の枝があり、それぞれが先端に向かって細くなっている点に注目し、茎葉は丸く非常に鈍角で、縁がはっきりと縁取りされていると説明した。ハーミート島、ホーン岬、フォークランド諸島で収集されたタイプ標本は、ウィルソンが調べた英国の標本よりも頑丈だったが、ウィルソンはこれらを同じ種とみなした。ウィルソンは、S. fimbriatumをS. acutifoliumから、より細長い習性、独特な茎葉、異なる形の包葉（造花部を取り囲む葉）で区別し、枝葉の先端の細胞構造が小さいことにも注目した。[4]
この種は分類学上の歴史を通じていくつかの同義語で知られており、その中には以下が含まれる: [5]
- Sphagnum acutifolium Ehrhart 1788 (公称裸)
- ミズゴケテヌエ(Nees & Hornsch.) まどろみ 1854
- ミズゴケvar.ニース・フォン・エゼンベック＆ホルンシュッフのテヌエ1823 (「ミズゴケのテヌエ」として)
- ミズゴケ 属の植物。、非 (ええと。) ヘドウ。 1782年
伝統的にはAcutifolia節に分類されているが、遺伝子解析によりS. fimbriatum はこのグループの他の種とは明らかに異なり、この節のほとんどの種とは遠い関係しかないことが実証されている。[6]この種は、茎芽の特徴、気孔分布パターン、茎葉の構造など、いくつかの形態学的特徴をSquarrosa節の種と共有している。また、このグループといくつかの生態学的類似点も示している。 [7] 分子生物学的研究によりこの複雑な分類上の立場が確認されており、遺伝学的証拠は、この種がほとんどのAcutifolia種と異なることと、 Squarrosa節との珍しい関係の両方を裏付けている。Acutifolia 内で最も近い関係にあるのはS. girgensohniiであると思われるが、一部の個体群でこの種との遺伝的混合の証拠が示されているにもかかわらず、形態学的証拠と分子的証拠の両方に基づいて、この2つは明確に区別された種のままである。[6]
亜種
北アメリカ植物相シリーズでは、ミズゴケ属の2つの亜種が認められている。[8]
- S. fimbriatum subsp. fimbriatum – 基亜種は、目立つ先端芽を特徴とする小さな頭花を持つ小型で細い植物と、側面に枝分かれした茎葉と、基部に弱い～中程度の縁取りがあるのが特徴です。
- S. fimbriatum subsp. concinnum (Berggren) Flatberg & Frisvoll – 中程度の大きさで、よりコンパクトな植物で、目立つ先端芽のない大きな頭花と、側面まで完全な茎葉を持ち、基部に強い縁取りがあることで区別されます。
説明
ミズゴケは、小型で細身のものから、適度に丈夫なものまで様々です。[9]この植物は乾燥すると金属光沢を持たなくなり、色は明るい緑色から黄褐色または茶色まで変化します。[8]個々の茎は通常、長さ80～120 mm (3.1～4.7インチ) に達し、北極地域では植物が著しく大きくコンパクトになります。[2]完全に成長すると、個々の植物は通常約10 cm (4インチ) の高さに達します。[9]この植物は、目立つ突出した茎芽を持つ小さく特徴的な頭状の構造 (頭花) を示し、色は明るい緑色から淡い黄緑色まで変化します。[7]この種は、生息地で緩いカーペットまたは柔らかく盛り上がった丘 (芝地) のいずれかを形成するのが特徴的です。[9]
この種は生息域全体でかなりの形態的変異を示す。南部の低地の植物はより細身で、枝葉の長さは通常1.7mm未満であるが、北部および山岳地帯の個体群はより丈夫な形態を示す。[10]南米、特にアルゼンチンで採集された植物は、北半球の同様の気候条件の植物よりも茎葉が大きく丈夫である傾向があるが、形態学的にも遺伝的にも同じ種の一部である。[6]
幹と枝の構造
植物の枝は、茎に沿って適度な間隔で集まった房（束）で成長する。[ 7]各房には通常、2つの異なるタイプ（二形性）の4～5本の枝が含まれる。2～3本の枝は外側に広がり、1～2本の枝は下向きに垂れ下がる（垂れ枝と呼ばれる）。 [2]広がる枝は細く先細りに見え、[7]かなり円錐形（断面が円形）で、[8]長さは10～30 mm（0.4～1.2インチ）であるのに対し、垂れ下がる枝は長くて細く、長さは25～30 mm（1.0～1.2インチ）以上に達し、色は無色である。[7]主茎の枝は特徴的に細く長く、茎の先端の頭花には生殖嚢が付いていることが多い。 [ 9]枝茎には緑がかった内部の円筒と、ほとんどの細胞に孔がある外層（皮質）がある。[2]
茎自体は比較的細く、直径は0.4～0.8 mm（0.02～0.03インチ）（まれに1.0 mmまで）である。[7]茎の色は淡い緑色から麦わら色までである。[8]内部には、緑色から茶緑色に見える中央の円筒があり、薄壁の細胞で構成されており、端に向かって小さく厚くなっている。[2]これは、2～3層の透明な（硝子）細胞で構成される、よく発達しているが脆弱な外層（硝子体）に囲まれている。これらの外細胞は通常、細胞ごとに1つの大きな孔を特徴とし、[7]各孔は細胞壁から離れた細胞の遠位部分に位置する。 [8]
葉の特徴
S. fimbriatumの特徴は、茎葉が直立して茎に密着し、葉鞘を形成することです。これらの葉は長さ 0.8～2.0 mm で、基部付近で最も狭いヘラのような形をしています。[7]葉の縁は平らで、基部に限定された 2～3 列の細い細胞の弱い境界があります。[2]各葉の上部には、特徴的なフリンジのような縁があります (そのため、種小名は「fimbriatum」です)。[7]透明細胞 (透明細胞と呼ばれる) はダイヤモンド形 (菱形) で、植物の他の部分に見られる内部の補強糸 (原繊維) がなく、多くの場合、1 つまたは 2 つの内部隔壁 (隔壁と呼ばれる) があります。[8]葉は、分解してメッシュ状の構造を形成する、より大きく透明な細胞が点在する緑色の光合成細胞のネットワークで構成されています。 [7]
枝葉の長さは1.1～2.2 mmで、はっきりとした列ではなく枝の周りに不規則に並んでいる。[7]それぞれの葉は、縁がわずかに湾曲し、先端が内側に丸まった槍のような形をしている（頂点が内巻き）。[8]葉の細胞構造は、強化繊維の規則的なパターンを示し、細胞が出会う部分（結合部）に多くの小さな穴（気孔）がある。 [2]気孔は特徴的なパターンを示し、凸面では葉の先端近くでは小さく、基部では大きくなっており、凹面では葉の先端と縁に沿って大きな丸い気孔がある。[8]気孔には水を貯蔵するための特殊な細胞（透明細胞）が含まれており、先端近くでは小さく（60～90 x 15～20 μm）、基部に向かうにつれて大きくなる（最大170 x 30～40 μm）。[7]
生殖器官には側莢（発達中の胞子体を保護する構造）があり、先端は切り取られて裂けた幅広いへら状の凹状の葉を持つ。胞子嚢は短い円筒形で、長さ約2mm、赤褐色で凸状の蓋（蓋）を持つ。[2]胞子の直径は20～27μmで、両面が細かい乳頭状で、基部の裂け目（分割線）の長さは胞子半径の半分以下である。[8]
化学分析により、S. fimbriatumには、カリオフィレン、フィトール、ヘキサデカン酸およびヘプタデカン酸のメチルエステル、およびさまざまなフェノール誘導体を含む13種類の異なる植物化学物質が含まれていることが確認されています。[11]
類似種
Sphagnum fimbriatum は、他のSphagnum属の種、特にS. recurvumの矮小形と間違われることがあるため、一目では識別が難しい場合があります。しかし、いくつかの際立った特徴が識別に役立ちます。重要な特徴は、S. teresとS. squarrosumにのみ共通する、硬くて円錐形の茎芽です。これらの種は、生息地の好みと形態の違いによって区別できます。S. teres は、通常、より栄養豊富な環境で成長し、茎は暗褐色ですが、S. squarrosumは、一般的により頑丈で、枝葉がはっきりと広がります。[7]
S. fimbriatumの最も信頼できる識別特徴は、その独特な茎葉で、その上端に特徴的なフリンジがある。この特徴は、頭状の頭花を取り除き、折れた茎の端に突き出たフリンジを調べることで最もよく観察できる。北部の種であるS. lindbergii は茎葉がいくぶん似ているが、他の点では混乱を招かない程度に十分に異なっている。別の類似種であるS. girgensohniiは、茎葉がより長方形で、上部全体ではなく先端にのみフリンジがあることで区別できる。[7]
生息地
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Sphagnum fimbriatum は、通常、中程度に栄養分が豊富な（中栄養）湿地環境で生育し、部分的に日陰のある条件で、柔らかく盛り上がった丘（丘）またはゆるいカーペットを形成します。 [7]この種は、特に遷移の若い湿地段階に特徴的であり、新しい場所に定着する最初のSphagnum種の 1 つです。これらの初期の遷移生息地は通常、薄い泥炭層と変動する水文学的条件を持ち、より厚い泥炭の蓄積を持つ確立された泥炭地よりも気象変動の影響を受けやすいです。[12]
この種は、湿った森林生息地、特にヤナギ ( Salix ) やシラカバ ( Betula ) の木が優占する生息地を特に好み、しばしばムラサキイロショウブ ( Molinia ) と並んで生育します。また、草の生い茂った川岸、排水溝、湖の縁、栄養分が均衡した湿原のコミュニティなど、より露出した場所でも繁殖します。[7]この種は、乱された生息地を含む裸地表面に定着するのに特に効果的であり、リン酸含有量の低い場所に定着することを明らかに好みます。[10]
S. fimbriatum は一般に純粋に生育するが、他の湿原苔類と共生しているのも見られる。よく見られる共生種には、鈍葉湿原苔 ( S. palustre )、広葉湿原苔 ( S. squarrosum )、細葉湿原苔 ( S. angustifolium ) などがある。北部地域では、リンドバーグ湿原苔 ( S. lindbergii ) や渓流沿い湿原苔 ( S. riparium ) と混生しているのが見られる。[7]セルビアのセリシュテ泥炭地など一部の地域では、S. palustre、S. inundatum、S. fallax、S. flexuosumと混生している。[9]
分布
Sphagnum fimbriatum は北半球の温帯地域に生息し、北極圏まで広がっています。[7]南半球では、南アメリカ北部から亜南極地域にかけてのアンデス山脈に沿って生育します。この種はニュージーランドと南アフリカに生息し、海抜 0 メートルから標高 1,270 メートル (4,170 フィート) まで生息しています。[1] Sphagnum属の種の中では、S. magellanicumのみが同様の地理的分布を共有しています。[7]
北米では、その分布域は北極から南はウェストバージニア州、オハイオ州、インディアナ州、イリノイ州、アイオワ州、サウスダコタ州に及び、西部の個体群はコロラド州、アイダホ州、カリフォルニア州にある。最も一般的には、鉱物質土壌の湿原の縁や、低～中程度の栄養レベルの開けた森林の湿原に生育する。 [13]ヨーロッパでは、S. fimbriatum は大陸全体に生息するが、主に低地で生息している。[7]この種は、ボスニア・ヘルツェゴビナ、クロアチア、ブルガリア、ルーマニア、ハンガリーを含む中央ヨーロッパと東ヨーロッパの多くの地域に生息している。セルビアでは、1953年にオストロズブ山で初めて発見されたが、この記録は2016年まで確認されなかった。[9]マカロネシアや多くの地中海諸国には生息していない。[1]
Sphagnum fimbriatumはここ数十年でヨーロッパ各地に新たな地域に広がっています。この広がりは、その先駆者としての特徴と繁殖の成功を反映しており、氷河期後の植民地化にも見られるパターンです。[12]イギリス諸島では、この種は広く分布しており、一般的によく見られますが、イングランド南部中央部、スコットランド北西部、アイルランド西部ではそれほど多くは見られません。[7]
南アフリカでは、この種の分布は歴史的な導入経路を反映している可能性がある。当初はケープ地方のジョージから報告されたが、その後の植物標本の調査で、この種は実際にはトランスバール地方のベルファストから収集されたことがわかった。その存在は、20世紀初頭のヨーロッパからのマスの導入によって生じた可能性があり、胞子や植物の破片を運んだ可能性がある。[2]
遺伝学と系統地理学
分子生物学的研究によると、S. fimbriatumは近縁種よりも遺伝的多様性に富んでいることが示されています。分布域全体にわたって形態学的にかなりの変異があるにもかかわらず、遺伝学的証拠はそれを単一種として扱うことを支持しています。[6]
氷河期後の植民地化
葉緑体DNA分析により、S. fimbriatumが最終氷期後にヨーロッパに定着した経緯が明らかになった。この種はヨーロッパの大西洋岸沿いで最終氷期極大期を生き延び、2つの主要な遺伝系統を発達させた。1つはスペイン、フランス、イギリスの海岸沿い、もう1つは中央ヨーロッパと北ヨーロッパに広がった。大西洋沿岸地域の遺伝的多様性が高いことから、これらの地域は氷河の避難所として機能していたことがわかる。[10]
ヨーロッパ大陸では単一の遺伝子型が優勢であり、この種が急速に拡大する前に氷河期に個体群のボトルネックを通過したことを示している。 [10]この種は氷河期後に急速に北ヨーロッパに再定着し、遺伝学的証拠は急速な拡大を示唆している。この拡大は現在も続いており、S. fimbriatumはここ数十年で中央ヨーロッパと北ヨーロッパで顕著な増加を示しており、これは北部への定着に特に効果的であることが証明された特定の遺伝子系統に関連している。[14]
遺伝的適応と変異
S. fimbriatumの半数体優勢なライフサイクルでは、優勢な対立遺伝子によって隠蔽されることなく、遺伝的変異が自然選択に直接さらされる。しかし、この種の胞子を介した高い分散能力は、遺伝的変異を集団間で継続的に再分配することで、局所的な適応を妨げる可能性がある。[ 14]北部の集団は南部の集団よりも遺伝的多様性が低い。GapC (グリセルアルデヒド 3-リン酸デヒドロゲナーゼをコードする)などの特定の遺伝子は分子適応の証拠を示しており、選択圧がさまざまな環境での種の成功に寄与していることを示唆している。[14]
南米、特にアルゼンチンの個体群は北半球の個体群とは遺伝的、形態的に多少の差異が見られるものの、その差異は分類学上の分離を正当化するほどのものではない。これらの南半球の個体群はいくつかの独特な遺伝子マーカーを示すが、種全体に見られる変異の範囲内にとどまっている。[6]この種は、特に北半球の個体群において、別のコケ類であるS. girgensohniiとの過去の交雑（雑種化）の証拠が見られる。しかし、この歴史的な混合にもかかわらず、両種は別個の異なる種として存在し続けている。この遺伝的混合は、特に両種が共存する地域で野外で観察される形態学的変異の一部を説明するのに役立つかもしれない。[6]
現代の分布と遺伝子流動
マイクロサテライト研究は、胞子散布を通じて個体群間で定期的な遺伝子交換が行われていることを示しています。この遺伝子のつながりは、さまざまな環境条件に局所的に適応しているにもかかわらず、この種がどのようにしてその広範な世界分布で一貫性を維持してきたかを説明するのに役立ちます。 [6]遺伝子構成に見られるパターンは、S. fimbriatumが他の植物と交配するのではなく、主に自家受粉によって繁殖することを示唆しています。この自家受粉能力は、最終氷河期後に急速に拡散するのに役立った可能性があります。この生殖戦略と効果的な胞子散布を組み合わせることで、潜在的な遺伝的ボトルネックにもかかわらず、この種が新しい領域に定着することに成功したことを説明するのに役立ちます。[14]
氷河期後の拡大を可能にしたのと同じ植民地化メカニズムが、現在のヨーロッパでの生息域拡大を支えている。この種がここ数十年で新しい地域に定着することに成功したのは、氷河期後の拡大と似たパターンをたどっており、最近の拡大は新しい行動ではなく、変化する環境条件に対する自然な反応を表していることを示唆している。[10]
エコロジー
Sphagnum fimbriatum は湿地生息地に先駆種として定着する。中程度の石灰質の水で成長し、重金属や塩化物1リットルあたり300ミリグラムまでの塩分を含む汚染物質に耐える。[13] S. fimbriatum は、Sphagnum属の種には珍しい、栄養豊富な（ミネラル栄養）条件で成長することが多い。森林の樹冠の下やミネラル栄養が豊富な湿地で成長した場合、他のSphagnum属の種と比較して生産性が比較的低いが、これはこれらの生息地での低光量、限られた水利用、または高 pH などの最適ではない成長条件を反映している可能性がある。[15]先駆者としての成功は、特に北部地域での定着能力、競争力、および栄養成長を改善する特定の遺伝的適応に関連していると思われる。[14]
温帯地域では、S. fimbriatumは、通常、湿原のBetula spp. やSalix spp. の木陰、森林の水が流れ込む地帯、または谷間の湿原の中央地帯に生息しており、水の pH は 6～7 で、カルシウム濃度は 1ミリ当量/リットル程度に達する。他のミズゴケ属の種とは異なり、S. fimbriatum はより高い pH とカルシウム濃度に耐えるが、両方が同時に高濃度になると成長が抑制される。しかし、高 pH と高カルシウム濃度の組み合わせは、その成長を著しく抑制する可能性がある。[16]この種の年間バイオマス生産量は、通常、他の多くのミズゴケ属の種よりも低く、年間 1 平方メートルあたり乾燥質量で約 50～250 グラムである。この比較的低い生産性は、日陰の森林生息地で生育するミズゴケ属の種の特徴である。 [15]日陰または水が多い場所では、植物は細長く伸び、バイオマスは少なくなる。水没すると茎は弱くなり、頭花は水面に沈んで浮遊し、茎は下で曲がることが多い。[16]
この種は他のミズゴケ属植物に比べて乾燥耐性が比較的低く、わずか3日間の軽度の乾燥で新芽が枯れる可能性がある。[10]この脆弱性は、厚い泥炭層がなく水質が変動する若い湿地生息地への適応を反映している。これらの遷移初期の場所は、確立された泥炭地よりも保水力が低く、天候の変動に敏感である。[12]高く安定した水位がS. fimbriatumの成長にとって最も重要な要素であり、栄養素の利用可能性はその発育にわずかな影響しか与えない。 [17] S. fimbriatumは25°Cで最も速く成長し、15°Cではその3倍の速度で成長する。この種は明るい光の条件で最もよく成長するが、薄暗い場所でも効果的なクロロフィル生産を維持する。[18]他の多くのミズゴケ類は赤や茶色の保護色素（アントシアニンと呼ばれる）を生成できるが、S. fimbriatumはこれらの保護化合物を欠いているため、明るい緑色のままである。[12]
収穫後、新しい頭花は12か月以内に伐採された地域の80％を覆うことができます。[17]この種のパイオニアとしての成功は、高い光合成能力、急速な成長速度（特に夏季）、および他のミズゴケ属の種と比較して比較的速い分解など、いくつかの適応によって支えられています。[12]しかし、効果的な定着者であるにもかかわらず、S. fimbriatumは一度定着すると強力な競争相手ではなく、後の遷移段階で安定した条件により適応した他の種に取って代わられる可能性があります。この生態学的戦略は、氷河期後の定着の歴史的パターンと現在の分布パターンの両方を説明するのに役立ちます。[10]
成長測定によると、S. fimbriatumは後続のミズゴケ属種に比べて代謝率が高いが、光合成系IIの効率の測定では、その変動する生息地である程度生理学的ストレスを受けていることが示唆されている。[12]これらの特徴は、湿地遷移における初期の定着者としての役割と一致している。
この苔には窒素固定細菌（ジアゾ栄養菌）が生息している。これらの細菌のほとんどはアルファプロテオバクテリアと呼ばれるグループに属し、特に根粒菌目に属しているが、藍藻類（シアノバクテリア）は約 6% に過ぎない。水位は窒素固定率に影響し、水中植物は浮上植物よりも窒素固定率が高い。水中で生育する植物は、水上で生育する植物に比べて窒素変換率がはるかに高い。ある研究では、S. fimbriatumの窒素固定は、主にアルファプロテオバクテリア内の根粒菌目の細菌で構成されるジアゾ栄養細菌群集の特定の構成にほとんど影響されないことがわかった。メタンの利用可能性はS. fimbriatumの窒素固定率に影響を与えないようで、水位と生息地の種類がこの種の窒素固定の主な要因であることが示唆されている。これらの細菌群集は、異なる生息地間でかなりの変動を示すが、同じ場所では同様の構成を維持している。[19]
ハンガリーの泥炭地では、S. fimbriatumが灰色ヤナギ湿地（Salici cinereae – Sphagnetum recurvi）の初期の遷移を特徴づける。この群落内では、S. fimbriatumは栄養豊富な地域でSphagnum squarrosumと共存することが多く、泥炭層の発達に貢献している。遷移が進むにつれて、S. fallaxやS. palustreなどの他のSphagnum種がより優勢になることが多く、大陸性気候における湿原の緩やかな形成を支えている。[20]
再生
Sphagnum fimbriatumは有性生殖と栄養繁殖の両方で繁殖に成功し、先駆種としての拡散に貢献しています。この種は他のどのSphagnum種よりも豊富な胞子体を生産し、栄養成長によって効率的に再生します。[13]
有性生殖と胞子の散布
ミズゴケは雌雄同株で、雄と雌の組織が同じ植物に存在します。[7]温帯地域での生殖周期は季節的なパターンに従います。夏の終わりに、枝の先端近くの葉の間の角に形成される雄の生殖組織 (造精器) の発達で始まります。雌の生殖組織 (造精器) は 9 月に発達し始めます。[21]雌組織 (造精器の苞)を囲む保護葉は、通常の枝葉よりも大きいです。発達中の胞子嚢の周囲に後で発達する葉 (包毛葉) は、造精器の苞に比べて透明細胞の内部強化糸が少なくなっています。これらの包毛葉は、造精器と若い胞子体が発達する間、両方を取り囲んで保護します。成熟した造精器は、主組織より前に発達する柄の上にある雄性生殖細胞の周囲に単層のジャケットを持っています。 [ 21]この種は、他のミズゴケ属の種、特にSquarrosa節の種と比較して、枝あたりのアーケゴニアの生成数が少ないのが一般的で、最大5個生成することもあります。[21]
受精は通常、2月の最初の気温上昇時に精子が放出された後、3月に起こります。受精後、成長中の植物の胚は、まず雌構造の保護基部（原始腹節と呼ばれる）内で成長し、その後枝の先端に移動します。胞子の発達は春まで続き、特徴的な黒い胞子嚢は7月初旬に成熟します。[21]滑らかな胞子の直径は24〜27μmで[7] 、他のミズゴケ属の種よりも豊富に生産されます。[13]
この種は「エアガン」機構によって胞子を放出し、15cm（5.9インチ）の高さまで毎秒3.6m（12フィート）（時速約8マイル）の速度で飛ばす。この機構と胞子の沈降速度の遅さが相まって、風による長距離散布が効果的に可能となる。[22]胞子は着地するとすぐに成長を始める。まず、平らで単層の厚さの構造（原糸体と呼ばれる）に成長し、そこから小さな根のような糸（仮根）が成長面に付着する。通常、原糸体1つから配偶体が1つ発生する。[21]
分子生物学的証拠によれば、S. fimbriatumは主に自家受精によって繁殖しており、この戦略は単一の胞子が新しい個体群を形成することを可能にし、氷河期後の急速な拡散を助けた可能性がある。[14]野外ではほとんど観察されないが、風によって散布された胞子は遠隔地への定着を可能にする。[13] [10]
栄養成長と再生
Sphagnum fimbriatum は他のミズゴケ類よりも効率的に栄養繁殖します。他の湿原性コケ類よりも枝束（束）と茎の先端（頭花）の両方から新しい芽（新芽）をより容易に生産します。この栄養繁殖能力は中程度の塩分濃度でも持続し、この種は塩化物濃度が最大 500 mg/L の環境でも新しい成長を生み出すことができます。[13]
この種は撹乱後すぐに再生する。伐採された場所の研究では、新しい頭花が12か月以内に撹乱された地域の80％までを覆うことができることがわかった。[17]この急速な再生能力と胞子の多産性を組み合わせると、この種が先駆的な植民者として成功した理由が説明できる。胞子の散布は長距離の植民を可能にするが、この種が新しい場所に定着すると、栄養繁殖が地域的な個体群拡大の主な手段となる。[13] [10]
栄養繁殖と胞子生産の両方がコロニー形成の成功に寄与している。このアプローチは、氷河期後の歴史的な拡大と現代の新しい領域への拡散の両方で特に成功していることが証明されている。 [10]この種の乾燥耐性は比較的低く、わずか3日間の軽い乾燥で新芽が枯れる可能性があるが[10] 、条件が整えば急速な成長速度と強力な再生能力によって相殺される。[12]
保全
国際自然保護連合は、ヨーロッパでミズゴケを軽度懸念種（LC）に指定しています。この評価は、地域的な圧力にもかかわらず、この種の広範囲にわたる分布、安定した個体数、新しい生息地への定着の成功を反映しています。その分布域と占有面積は、依然として絶滅危惧種の基準を上回っています。[1]
S. fimbriatumの保全状況はヨーロッパ各地で異なっている。スロベニアでは絶滅危惧、スロバキア、スイス、オーストリアでは危急、ハンガリーでは準絶滅危惧、ブルガリアではデータ不足に分類されている。すべてのミズゴケ属種と同様に、欧州連合生息地指令の付属書Vに基づいて保護されている。スイスでは、この種は自然と文化遺産の保護に関する条例に基づく特別な保護の恩恵を受けており、泥炭地の生息地のほとんどが国によって保護されている。[1]トルコでは、この種は絶滅危惧IA類に指定されており、主な生息地であるチゲル湖泥炭地は生息地の喪失により減少している。トルコのミズゴケ属種のために提案されている保全戦略は、進行中の生息地の劣化を緩和するために希少な泥炭地を保護することに重点を置いている。[23]
ミズゴケは、他のヨーロッパの湿地種と同じ脅威に直面している。農業のための生息地の排水、農業による栄養汚染、ダム建設、泥炭採取などである。この種は、効果的な胞子散布と定着により、他の湿地苔類よりも回復力が高い。優れた先駆種として、定期的に胞子を生成し、比較的迅速に適切な生息地に新しい個体群を確立することができるが、強力な競争相手ではなく、生息地遷移中に他の種に追い出される可能性がある。[1]
ミズゴケの個体数はほとんどの地域で安定しているか増加傾向にあり、減少した個体数は胞子の散布と定着によって回復することが多い。排水溝などの二次生息地への適応は、生息地の喪失にもかかわらず個体数の安定性を維持するのに役立っている。[1]
用途
園芸用途
他のミズゴケ属の植物と同様に、S. fimbriatum は装飾用の観賞植物としても、園芸における他の種の生育基質としても使用できます。 [1]生育基質として使用する場合、純粋に、または泥炭と混合して使用できます。研究によると、マリーゴールドなどの一部の観賞植物の生育には適していますが、特定の種の種子の発芽を阻害する場合があります。泥炭と最大 75% の割合で混合すると、純粋な泥炭基質と比較して植物の成長が実際に改善されます。[24]この種は、生育基質として使用した場合、他のミズゴケとは異なる化学的性質を示し、可溶性カリウムの含有量が著しく高くなります。ただし、これらの化学的違いにより、純粋なS. fimbriatum基質で生育した一部の植物でクロロシス(葉の黄変)が発生する可能性があるため、単独で使用するよりも混合生育基質の一部として使用するのが最適です。[24]
この種は、園芸栽培用培地における従来の泥炭に代わる持続可能な代替品として注目を集めています。栽培下では、S. fimbriatumや他のミズゴケ属の種は通常、1ヘクタールあたり乾燥質量で年間3～6トンの収穫量を達成します。[17]
研究とバイオテクノロジー
この種は滅菌した胞子から試験管内で培養することができ、無菌実験室培養の確立に適している。滅菌状態で育てると、胞子は1～2週間以内に発芽して糸状および葉状体の原糸体を形成し、その後配偶子が形成される。これらの培養物は成長能力を維持し、研究と大量生産の両方の目的に使用できる。S . fimbriatumを含む多くのSphagnum種がいくつかのヨーロッパ諸国で法律で保護されていることを考えると、このような滅菌試験管内培養の確立は特に価値がある。[25]この種は組織培養で長期にわたって維持できるため、研究やバイオテクノロジー用途のための汚染されていない材料を生産することができる。[17] [26]
化学分析により、S. fimbriatumにはいくつかの二次代謝物が含まれており、そのいくつかは生物学的活性を持つことが明らかになりました。これらには、抗ウイルス、抗炎症、抗菌特性が実証されているカリオフィレンや、抗ウイルス、抗菌、抗炎症活性を示すフィトールが含まれます。オレイン酸誘導体の存在は、中程度の抗ウイルス効果の可能性を示唆しています。[11]
参照
参考文献
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