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| 細かい泥苔 | |
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科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| 分割： | コケ植物 |
| クラス： | ミズゴケ類 |
| 注文： | ミズゴケ目 |
| 家族： | ミズゴケ科 |
| 属: | ミズゴケ |
| 種： | S. アングスティフォリウム
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| 二名法名 | |
| ミズゴケ | |
| 同義語[1] | |
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リスト
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Sphagnum angustifolium（微細泥炭苔） [2]は、全北区に分布するピートモスの一種ですsection Cuspidata内のS. recurvum種複合体の一員で、比較的小型で緑から黄色がかった苔で、適度に栄養分に富んだ湿地で育ち、通常は絨毯状になったり、他のピートモス種と混ざって生えたりします。この種は、 1束に4つ以下の枝があり、垂れ下がった枝葉に特徴的な大きな気孔があることで近縁種と区別できますが、形態学的特徴がそれほど明確でない南部の個体群では識別がより困難になります。
泥炭地における重要な生態系エンジニアであるS. angustifolium は、その耐腐食性組織を通じて炭素循環に影響を与え、気候変動に対してかなりの回復力を示し、より暖かく乾燥した条件でも安定した成長パターンを維持します。この種は雌雄異株で、晩夏に胞子嚢を生成し、生殖組織を保護するために化学的防御に大きく投資します。泥炭地の生態学的遷移、特に永久凍土の融解から回復している地域で重要な役割を果たし、融解後の湿った状態からより乾燥した丘陵植生への移行を示す中間の「芝生群落」を形成します。395メガベースのゲノムは、ホルモン発現と細胞輸送メカニズムを通じてpHストレスを管理する特殊な経路など、湿原環境への独自の適応を示しています。
分類
この植物は、 1890年にエドモンド・ルッソウによってSphagnum recurvumの亜種として初めて記載されました。クリスチャン・EO・イェンセンは1896年にこれを種の地位に昇格させました。この植物は分類学上の歴史の中で多くの同義語を獲得してきました。 [1] Sphagnum angustifoliumはSphagnum section Cuspidataに属し、形態学的に類似した種の分類学的に難しいグループであるS. recurvum種複合体の一部です。S . angustifoliumの分類上の地位は、時間の経過とともにさまざまな解釈の対象となってきました。[3]
この種とその近縁種の扱いは、蘚苔類学者の間でもかなり異なっている。1966年、ペッカ・イソヴィータは、この複合体の中にS. angustifolium、S. fallax、S. flexuosum、S. recurvumの4つの異なる種を認めた。この扱いでは、一部の著者がS. brevifoliumおよびS. isoviitaeとして認めたものが、より広い概念のS. fallaxに含まれていた。[3]
1985年にダニエルズとエディはより保守的なアプローチを取りました[4]。彼らはS. angustifolium、S. flexuosum、S. recurvumの3種のみを認識し、S. fallaxとS. brevifoliumはS. recurvumの変種として扱いました。その対極では、ケル・イヴァー・フラットバーグ（1991-1992）は、複合体の中に6つの別々の種を認識しました。[5] [6]最も劇的な逸脱はハワード・アルビン・クラム（1984、1997）によるもので、[7] [8]彼はこれらすべての分類群を単一種の形態学的変異とみなしました。[3]
より最近の分類学的扱いは、ヨーロッパのコケ類チェックリスト[9]やヨーロッパのミズゴケ類チェックリスト[10]に反映されており、 S. angustifolium、S. flexuosum、S. fallax（S. brevifoliumとS. isoviitaeはS. fallaxに含まれる）の3つの異なる種を認識している。 [3]
マイクロサテライトマーカーを用いた現代の分子生物学的研究は、 S. angustifolium が近縁種のS. flexuosumと遺伝的に重複しているものの、遺伝的に異なる個体であることを実証し、この3種分類を支持している。この種は分布域の南部で形態学的変異が顕著に見られることで特に注目され、南部では形態学的特徴があまり明確でないため、同定がより困難になる。遺伝学的研究では、特に南部の個体群で約8～13%の標本が中間的または曖昧な形態学的特徴を示すが、この変異は種間の遺伝的中間性に対応するものではないことが示されている。[3]
S. recurvum複合体の中で、S. angustifoliumはS. flexuosumに最も近縁であり、形態的および遺伝学的にいくつかの類似点を共有している。しかし、分子論的証拠は、形態学的重複にもかかわらず、それらは異なる種であることを裏付けている。複合体のもう1つのメンバーであるS. fallax はより遠縁であり、 S. angustifoliumおよびS. flexuosumの両方からより明確な遺伝的差異を示している。[3]
S. angustifoliumのゲノム解析により、20 本の染色体に分かれた395メガベースの染色体規模のゲノムが明らかになった。ゲノムは近縁種のS. divinumと高い共線性 (遺伝子順序を共有) を示したが、他の配列決定された陸上植物とは遺伝子共線性を示さず、Sphagnum が陸上植物の進化における独自の、かつこれまでにサンプリングされていない系統を代表するものであることを示している。この種は維管束植物と比較して異常に高い組み換え率を示し、平均 10～30 センチモルガン/メガベースで、ほとんどの維管束植物の約 10 倍である。この高い組み換え率は、環境ストレスへの適応を促進し、有害な対立遺伝子の排除に役立つ可能性がある。[11]
説明
外観
ミズゴケは比較的小型のピートモスで、密集した塊状または細長い形状で生育します。自然条件下では、植物全体の長さは通常47～140 mm（1+7 ⁄ 8 – 5+1 ⁄ 2 インチ）、緑色（生きている）部分は20〜51 mm（13 ⁄ 16〜2インチ）、茶色（腐朽している）部分は17〜105 mm（ 11 ⁄ 16〜4+1 ⁄ 8 インチ）。 [12]この植物は典型的には緑色または黄色がかった色をしており、素人目には近縁種のS. recurvum、 S. fimbriatum、またはS. capillifoliumに似ているかもしれません。 [4]各植物の先端には、6.2～21.2 mm（ 1 ⁄ 4～ 13 ⁄ 16インチ）の、よく発達した頭状の構造（ capitula ）があります 。 [12]
幹と枝の構造
茎は細く、直径0.4～0.8 mmで、頭の近くは緑色、淡黄色、または淡いピンク色をしています。茎に沿って、長さ0.7～1.0 mmの小さな三角形の葉が垂れ下がっており、先端は鈍く、摩耗しているように見えることが多く、基部には特徴的な広い縁があります。[4]
この植物の枝は、茎に沿って一定の間隔を置いて、はっきりとした房（束）状に成長する。各房にはちょうど 4 本の枝が含まれる。これは、房ごとに最大 5 本の枝を持つ類似種と区別する重要な識別特徴である。 [3]各房内では、2 本の枝が外側に広がり、2 本が垂れ下がっている（垂れ下がった枝）。広がる枝は短いもの（開けた露出した場所）または長くて先細りのもの（日陰の場所）のいずれかで、長さは6～10 mm（1 ⁄ 4～3 ⁄ 8インチ）で、時には17 mm（11 ⁄ 16インチ） に達する 。垂れ下がった枝は通常より長く、長さは8～18 mm（5 ⁄ 16～11 ⁄ 16 インチ）である。[4]
葉の特徴
枝葉は比較的小さく（長さ1.1～1.6 mm、幅0.3～0.5 mm）、槍状（披針形）である。日陰で生育する植物を除いて、枝葉は通常互いに密接に重なり合っており、5列に並んで現れることもある。これらの葉には、小さな緑色の光合成細胞と、より大きな透明細胞（透明細胞）の2種類の細胞が含まれている。断面で見ると、光合成細胞は三角形に見え、植物が水を吸収して保持するのに役立つさまざまな孔と隙間がある、より大きな透明細胞に部分的に囲まれている。[4]
S. angustifolium を識別するための最も信頼性の高い顕微鏡的特徴は（ S. balticumと比較する場合を除く）、垂れ下がった枝葉の構造であり、葉の先端近くの外面に特徴的な大きな孔がある。[3]一部の植物学者は、枝の内部組織に半透明のピンク色（赤と表現されることもある）があることをS. angustifoliumの識別特徴と考えているが、この特徴はS. recurvumにも見られ、まれにS. flexuosumやS. cuspidatumでも見られるため、信頼性の低い診断特徴となっている。[3]
成長パターン
この種は、他の多くのミズゴケ属種と比較して、横方向と垂直方向の両方向で急速な成長を示します。この属の一部は特定の微小形態（湿原内の表面高さの位置）に限定されていますが、S. angustifolium は、窪地から中間の高さの位置まで、さまざまな条件で生育し、かなりの適応性を示します。この微小形態の柔軟性により、よりニッチが限定されているミズゴケ属種とは一線を画しています。この苔の活発な横方向への拡散能力は、好条件下では特に顕著であり、栄養成長によって被覆面積を大幅に拡大することができます。[13]
類似種
ミズゴケは形態的にかなりの変化が見られ、特に分布域の南部では特徴がはっきりしないため識別が難しくなります。この種は一貫した顕微鏡的特徴を維持していますが、全体的な外観はかなり変化するため、野外での識別は困難です。[4] [3]
主な識別機能
S. angustifolium を識別するための最も信頼性の高い特徴は次のとおりです。
- 丸い茎葉（鋭い突起のある尖った茎葉を持つS. fallaxと区別する） [14]
- 1束あたり4本以下の枝（ S. recurvumとS. flexuosumでは最大5本）[4] [3]
- 枝葉の先端近くに特徴的な大きな孔がある（顕微鏡で見える）[3]
一部の植物学者は、内部の枝組織の半透明のピンク色（赤と表現されることもある）を特徴として挙げているが、この特徴はS. recurvumにも見られ、まれにS. flexuosumやS. cuspidatumにも見られるため、信頼性のある診断特徴とは言えない。[4]
類似種との混同
最も重大な分類上の混乱はS. recurvum複合体内で発生しており、特にS. angustifoliumとS. flexuosumの間で発生しており、これらは異なる種であるにもかかわらず、遺伝的重複が見られます。遺伝学的研究では、標本の約8〜13％が中間的または曖昧な形態学的特徴を示すことが明らかになっていますが、この形態学的曖昧さは種間の遺伝的中間性に対応するものではありません。[3]
この種は表面的にはS. recurvumとS. flexuosumの両方に似ているかもしれませんが、通常はサイズが小さく、枝葉が比例して狭いことで区別できます。[4]他の形態学的特徴があいまいな場合でも、4つの枝束の特徴は一貫しています。[3]
露出した湿潤な地域、特にイギリス北部および西部の高地では、S. angustifolium は地上生育型のS. cuspidatumと混同されることがある。しかし、S. angustifolium は2つの重要な特徴で区別できる。それは、枝が垂れ下がり、S. cuspidatumに特徴的な枝の先端に線形の葉がないことである。[4]
生息地と分布
世界的に見ると、S. angustifoliumは周北性分布（ヨーロッパ、アジア、北アメリカの北部全域に生息）しており、沿岸部よりも大陸部をはっきりと好みます。[4]この種は、北米大陸内陸部に生息するS. recurvum種複合体（ S. recurvum自体とS. flexuosum を含む）の唯一の種として特に重要です。ヨーロッパでは、この種は低地から亜高山帯まで広く分布していますが、沿岸部ではあまり一般的ではありません。[4]研究では、ブルガリア、クロアチア、チェコ共和国、デンマーク、エストニア、フィンランド、フランス、ドイツ、ギリシャ、ハンガリー、ラトビア、リトアニア、モンテネグロ、ノルウェー、ポーランド、ルーマニア、セルビア、スロバキア、スロベニア、スペイン、スウェーデン、イギリスを含む多数のヨーロッパ諸国に生息していることが記録されています。この種は分布域全体で形態学的にかなりの変異を示し、南ヨーロッパの個体群は北ヨーロッパの個体群よりも形態学的特徴がはっきりしないことが多く、これらの地域では同定がより困難になっています。[3]英国内では比較的珍しく、分布もまばらであると考えられていますが、研究者らは分布パターンの全体はまだ完全には文書化されていないと指摘しています。[4]英国諸島では、S. angustifolium は、ミネラルが豊富な水がはっきりと流れる場所で最も頻繁に見られ、生態学的許容範囲のより栄養分が豊富な側を好みます。[4]
永久凍土地域では、 S. angustifolium は永久凍土の状態に関連した独特の発生パターンを示します。特に北極地域と不連続永久凍土帯に関連しており、低亜北極の連続永久凍土帯には存在しません。この分布パターンは、この種が高緯度の永久凍土環境のより極端な条件にあまり適応していない可能性があることを示唆しています。[15]
この種は、永久凍土が解けて地盤沈下が起きた崩壊跡地によく見られる。こうした環境では、通常、中間の地下水位の位置に生息し、広大な芝生群落を形成する。こうした群落は、非常に湿潤で最近解けた地域と、より乾燥し成熟した泥炭地植生の間の過渡期を象徴する。この種は、北方崩壊跡地で特に繁栄し、生態系回復の中間段階で優占種となることが多い。[15]
特定の微小生息地条件に限定される一部のミズゴケ属とは異なり、S. angustifolium は崩壊跡環境内での生息地要件に関してかなりの柔軟性を示します。この適応性により、さまざまな湿度条件で生き残ることができますが、初期の永久凍土融解後に安定する時間が経った中程度の地下水位の地域で最も豊富になる傾向があります。[15]
再生
生殖器官の構造とタイミング
ミズゴケは雌雄異株で、雄と雌の生殖器官が別々の植物に発生する。原産地である中国の長白山脈では、生殖成熟は通常7月下旬から8月上旬に起こる。[16]雌の植物は最初に膨らんだ生殖器官を示し、それが淡黄褐色の胞子嚢に成長する。[16]雄の器官は目立つことが多く、植物の通常の緑の葉とは対照的に鮮やかな黄色または淡いオレンジ色の葉に取り囲まれている。胞子嚢は一部の地域で頻繁に見られ、直径22～24マイクロメートルの黄色でやや表面がざらざらした胞子を生成する。 [4]雄の器官は目立つことが多く、植物の通常の緑の葉とは対照的に鮮やかな黄色または淡いオレンジ色の葉に取り囲まれている。[4]
雌植物は膨らんだ生殖器官（生殖器官）を発達させ、それが成熟して淡黄褐色の胞子嚢となり、柄（剛毛）に支えられる。[16]胞子嚢からは、直径22～24マイクロメートル（μm）の、黄色で表面がわずかにざらざらした胞子が生成される。[4]この種は比較的小さな胞子（直径約25μm）を生成し、その外層（胞子周層）には表面突起がまばらに存在する。[17]
胞子の発芽と定着
胞子がうまく発芽すると、まず原糸体と呼ばれる糸状の構造に発達し、その後成熟したコケ植物に成長する。[16]この種は、生息地の好みを反映した胞子の発芽において独特のパターンを示す。泥炭地環境で一般的に見られる乾燥と湿潤が交互に繰り返される条件にさらされると、この種の胞子は、一貫して湿った条件に比べて発芽の成功率と生存率が低下する。[17] S. angustifolium は空洞と丘陵の両方の微小生息地で生育できる が、その胞子は空洞に生息する種に典型的な特徴を示す。実験条件では、胞子は乾燥条件に比べて一貫して湿った条件でより高い発芽率を維持し、この種がよく見られるより湿った微小生息地への適応を反映している。この胞子発芽のパターンは、泥炭地生態系における種の分布パターンと生息地の好みを説明するのに役立つかもしれない。[17]
化学的防御と生殖の成功
ミズゴケは生殖器官の保護に多大な投資をしています。生殖芽には非生殖芽に比べて防御化合物、特にフェノール類の濃度が高く、これらの化学防御は成長中の胞子を草食動物やその他の脅威から保護します。[16]
親植物が経験する環境条件は、母性効果を通じて繁殖成功に影響を及ぼします。例えば、草食動物にさらされた植物の胞子の発芽率は、影響を受けていない植物の胞子よりも最大46％低くなります。それにもかかわらず、草食動物は胞子カプセルの数、サイズ、重量に大きな影響を与えません。[16]
環境の影響
ミズゴケの発芽と生殖発達は環境条件に大きく依存します。発芽に関する研究によると、その胞子は特に水分に敏感で、安定した一貫した湿潤状態が発芽と定着の成功に不可欠であることがわかっています。[17]
この種は、さまざまな環境条件下での繁殖のタイミングと成功率に柔軟性を示します。しかし、繁殖は、好む中栄養湿地のような生息地で最も効果的です。この適応性は、広い地理的範囲にわたって個体群を維持する能力を支えています。[16]
エコロジー
ミズゴケは泥炭地の重要な生態系エンジニアであり、環境を大きく変え、生態系の機能に影響を与えます。この種は泥炭地などの北部の生態系で特に重要な役割を果たしています。[16]この種は泥炭地の開けた場所に特によく適応しており、変化する環境条件下でも安定した成長を維持できます。[12]
生息地と微小生息地の好み
Sphagnum angustifolium は様々な生育環境によく適応しますが、最も一般的には、湿地で、適度に栄養分に富んだ（中栄養）湿原に生息します。純粋なカーペットを形成するか、またはSphagnum riparium、S. flexuosum、S. fusbum、S. subnitens、S. recurvum var. mucronatum、S. russowii、およびS. magellanicumなどの他のピートモス種と一緒に生育します。[4] Sphagnum angustifolium は、一般的に、湿原の隆起した丘（マウンド）と水に浸かった窪地の中間に位置します。また、部分的に水没した場所ではS. ripariumまたはS. jenseniiと一緒に生育し、より乾燥した高地ではS. magellanicumと一緒に生育します。適度な日陰に耐えられるため、一部の樹木が生い茂った湿原では優占種となり、スゲが優勢な湿原にも頻繁に生息する。[4]
ミズゴケは、さまざまな光条件に明確に反応します。中程度の日陰（30% の光減少）で光合成のピークに達し、深い日陰（90% の光減少）よりも最大 42% 高い光合成速度を示します。深い日陰では、細くひょろっとした成長（黄化）を示します。成長パターンは微小生息地によって異なります。窪地では、日陰が増えるにつれて成長は着実に減少しますが、丘陵ではより複雑な関係を示します。丘陵で直射日光が当たると成長しないのは、強い光が成長を阻害する可能性があることを示唆しています。この種は曇りや雨の時期に最も光合成が活発になり、湿った部分的に日陰のある環境に適応していることを反映しています。[18]
ミズゴケは湿原環境に適応したゲノムと生理学的適応を持っています。395Mbのゲノムにはホルモン発現と細胞輸送機構を通じてpHストレスを管理する特殊な経路が含まれており、湿原の多様なpH条件で安定した成長を支えています。[11]
生態学的相互作用
ミズゴケは泥炭地生態系において、アリ、オサムシ科（オサムシ）、非刺性のユスリカ科（ユスリカ科）など、さまざまな無脊椎動物（背骨のない動物）の生存を支えている。これらの生物の中には、この苔を食料源として利用するものもいる。[16]
この種は、植物を食べる動物に対して効果的な化学的防御を発達させています。ポリフェノールと呼ばれる防御化合物を生成し、動物が植物を食べるのを阻止したり、細菌感染を防いだり、植物の分解速度に影響を与えたりと、さまざまな機能を果たします。[16]
一定の水分と十分な栄養分がある好条件で生育する場合、S. angustifolium は草食動物による被害に対して驚くべき回復力を示します。そのような被害を補うために成長速度を上げることができます。この種は防御化学物質を生成しながら成長を維持できるため、泥炭地生態系での生存が確保されます。[16]この回復力は、ストレス条件下でも関連種と比較して高いクロロフィル濃度を維持できることからもさらに実証されており、環境の課題に対する強力な生理学的適応を示唆しています。[12]
生態系の機能
ミズゴケは泥炭地の生態系プロセスにおいて重要な役割を果たしている。ポリフェノールを豊富に含んだその耐腐朽性植物は、分解を遅らせることで炭素貯蔵をサポートする。この特性により、泥炭地における炭素循環と貯蔵に対するこの種の貢献度が増す。さらに、その成長と分解は、これらの生態系における栄養素の利用可能性と移動に影響を与える。この種は炭素交換において適応性を示し、環境条件に応じて二酸化炭素を積極的に放出または吸収する。この柔軟性により、泥炭地における炭素循環の重要な調節因子としての地位を確立している。温暖化や降水量減少などの環境ストレス下でも、S. angustifolium はバイオマス生産と耐腐朽性を維持し、生態系機能の継続性を確保している。 [12]
遷移と撹乱への対応
Sphagnum angustifolium は泥炭地の遷移に寄与しており、特に永久凍土の融解から回復しつつある地域でその役割を担っている。北方泥炭地では、S. ripariumなどの種が優占する浮遊マット段階を経て、中間的な「芝生群落」を形成する。これらの群落は、融解後の湿潤状態からS. fuscumやMylia anomalaが生息する乾燥した丘陵群落への移行期を特徴づける。S. angustifolium群落は急速な生態学的ターンオーバーを示しており、例えばカナダ北西部の研究では 10 年間で構成が 30% 変化したと報告されており、遷移期におけるその役割が強調されている。[15]
Sphagnum angustifolium は火災後の状況に明確に反応し、回復と定着に影響を及ぼします。泥炭の疎水性の違いにより、軽度火災地域よりも重度火災地域の方が定着しやすいと考えられます。移植すると、S. angustifolium は重度火災地域で活発な横方向の成長を示し、 Sphagnum種の中でも表面積の拡大率が最も高い部類に入ります。その成功は移植サイズに依存し、より大きなプラグ (直径 10～15 cm) は水分保持が改善されるため、生存率と成長率が向上します。最適な条件下では、S. angustifolium は重度火災地域で 2 生育シーズン以内に表面積を 900% 以上拡大できます。ただし、定着は地域の水分条件に大きく影響されるため、回復のために適切な水文環境を維持することが重要です。[13]
環境への対応
Sphagnum angustifoliumは気候変動に対する耐性を示し、実験的な温暖化と降水量の減少下でも安定した形態と成長を維持しています。ポーランドの泥炭地での研究では、この種はこれらの条件下で典型的な植物の長さ、頭花のサイズ、バイオマス生産を維持しましたが、S. fallaxはサイズと成長が大幅に減少しました。[12]
水分条件は、その生態において中心的な役割を果たしている。ミズゴケは、特に短波赤外線波長において、乾燥に対して強いスペクトル反応を示すが、再湿潤後48時間まで安定したスペクトル特性を維持する。ミズゴケは貧栄養種であるため、乾燥すると1週間で水分含有量が約10%失われるが、中栄養種では40%失われ、多様な湿原の微小生息地への定着を支えている。[19]
この種は乾燥した条件に効果的に適応します。夜間の降水量が37%減少しても、成長パターンとクロロフィル濃度は維持され、効率的な水分保持と持続的な光合成を反映しています。このような条件下でクロロフィル濃度が高いことは、生理学的回復力が強いことを示しています。[12]
気候ストレスへの反応は、成長段階や環境状況によって異なります。成熟した樹木は干ばつの影響を受けやすく、長期間にわたって地下水位が低いと白化や成長の低下が見られます。対照的に、若い植物は、特にコンパニオンプランツや人工遮光によって支えられている場合、より大きな回復力を示します。[20]
実験的研究により、温暖化と二酸化炭素濃度の上昇に対する特定の生理学的適応が明らかになった。S . angustifoliumは葉の炭素濃度が低下し窒素が増加しているが、脂質化学は安定している。維管束植物とは異なり、他のプロセスへの炭素割り当てが減少する代償はあるものの、水分保持を高める浸透圧化合物に資源を割り当てる。二酸化炭素濃度が上昇すると、この種は大気中の炭素吸収が減少し、分解する泥炭から放出される二酸化炭素への依存度が増す。これは、気候変動下でのS. angustifoliumと泥炭地の炭素循環の間に複雑な相互作用があることを示している。 [21]
この種は水位低下に適応し、地下水位が低い場合でも比較的安定したバイオマス生産を行う。最低限の水要件が満たされていれば、暖かい季節にバイオマスを多く生産することが多い。この柔軟性は、湿った窪地から乾燥した丘まで、さまざまな泥炭地の微小生息地での成長を支えている。栄養状態は水文学的変化への反応に影響を与える。栄養分の少ない泥炭地では、水位の変化後も安定した生産を維持し、暖かい生育期にバイオマスが増加することもある。これは、温暖化と地下水位の変化が起こると、S. angustifolium が北方泥炭地で生息範囲を拡大する可能性があることを示唆している。 [22]温暖化と乾燥への適応性により、S. angustifolium は北部の泥炭地でより優勢になり、より敏感な種に取って代わる可能性がある。[12]
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外部リンク
- ミズゴケ @ 中国の苔類