遺伝子の流れ

集団遺伝学において、遺伝子流動（移住や対立遺伝子流動とも呼ばれる）とは、遺伝物質が 1 つの集団から別の集団へ移動することである。遺伝子流動の速度が十分に高ければ、2 つの集団は同等の対立遺伝子頻度を持ち、したがって 1 つの有効な集団とみなすことができる。集団が漂流によって分岐するのを防ぐには、「世代ごとに 1 人の移住者」だけでよいことが示されている。^[1]選択圧が十分に強い場合、対立遺伝子を交換しているときでも、集団は選択によって分岐することがある。 ^{[2] [3]}遺伝子流動は、集団間で遺伝的多様性を移動させる重要なメカニズムである。移住者は、対立遺伝子頻度（遺伝子の特定の変異体を持つメンバーの割合）を変更することで、集団間の遺伝的多様性の分布を変える。遺伝子流動の速度が高いと、2 つのグループ間の遺伝的差異が減少し、均質性が増加する可能性がある。^[4]このため、遺伝子流動は、グループの遺伝子プールを結合することで種分化を制限し、分布域の拡大を防ぎ、分化や適応につながる遺伝的変異の差異の発生を防ぐと考えられてきました。^{[5]場合によっては、遺伝子流動をもたらす分散により、種または集団の遺伝子}プールに正の選択下で新しい遺伝子変異が追加されることもあります（適応的遺伝子移入） 。 ^[6]

異なる個体群間の遺伝子流動率に影響を与える要因は数多くある。分散性や移動性が低い種、断片化された生息地に生息する種、個体群間の距離が長い種、個体群サイズが小さい種では、遺伝子流動は低くなると予想される。^{[7] [8]}移動性は分散率に重要な役割を果たしており、移動性の高い個体は移動する可能性が高い傾向がある。^[9]動物は植物よりも移動性が高いと考えられているが、花粉や種子は動物、水、風によって長距離を運ばれる可能性がある。遺伝子流動が妨げられると、個体群内の近親交配係数(F)で測定される近親交配が増加する可能性がある。たとえば、多くの島嶼個体群は、地理的に孤立しており個体数が小さいため、遺伝子流動率が低い。クロアシイワワラビーには、オーストラリア沖のさまざまな島に生息する近親交配個体群がいくつかある。個体群は非常に孤立しているため、遺伝子流動が不足し、近親交配率が高くなっている。^[10]

集団間の遺伝子流動のレベルは、個体の分散を観察し、その繁殖成功を記録することによって推定することができる。^{[4] [11]}この直接的な方法は、一部の種類の生物にのみ適しており、集団サンプル間の対立遺伝子頻度を比較することによって遺伝子流動を推測する間接的な方法がよく使用される。^{[1] [4]} 2 つの集団の遺伝的に分化しているほど、遺伝子流動の推定値は低くなります。これは、遺伝子流動が均質化効果があるためです。集団の隔離は漂流による分岐につながり、移住は分岐を減らします。遺伝子流動は、有効集団サイズ( ) と世代あたりの純移住率 (m) を使用して測定できます。島モデルに基づく近似値を使用すると、集団の移住の影響は、遺伝的分化の程度 ( ) に関して計算できます。^{[12]この式は、}遺伝子座で平均した、集団間の分子マーカーの全変異の割合を説明します。^[13] 世代ごとに移住者が 1 人いる場合、近親係数 ( ) は 0.2 になります。しかし、世代あたりの移住者が1人未満（移住なし）の場合、近親交配係数は急速に上昇し、固定化と完全な分岐（= 1）につながります。最も一般的なのは0.25未満です。これは、何らかの移住が起こっていることを意味します。集団構造の尺度は0から1の範囲です。遺伝子流動が移住によって起こると、近親交配の有害な影響は緩和されます。^[1]${\displaystyle N_{e}}$${\displaystyle F_{ST}}$${\displaystyle F_{ST}}$${\displaystyle F_{ST}}$${\displaystyle F_{ST}}$

${\displaystyle F_{ST}=1/(4N_{e}m+1)}$

がわかっている場合、この式を修正して移住率を求めることができます： Nm = 移住者数。^[1]${\displaystyle F_{ST}}$${\displaystyle Nm=((1/F_{ST})-1)/4={\tfrac {1-F_{ST}}{4*F_{ST}}}}$

遺伝子流動が物理的障壁によって妨げられると、異所的種分化、つまり同じ種の個体群が遺伝物質を交換できない地理的隔離が生じる。遺伝子流動に対する物理的障壁は通常は自然のものだが、常にそうであるとは限らない。通過不可能な山脈、海洋、広大な砂漠などが含まれる。場合によっては、万里の長城のように人工の障壁であることもあり、これは在来植物個体群の遺伝子流動を妨げている。^[14]これらの在来植物の1つであるUlmus pumilaは、Ulmus pumilaが生育する万里の長城の反対側に生息するVitex negundo、 Ziziphus jujuba、 Heteropappus hispidus、 Prunus armeniacaなどの植物よりも遺伝的分化の普及率が低いことがわかった。^{[14] [検証に失敗]}これは、Ulmus pumilaの主な繁殖手段が風媒花であり、後者の植物は昆虫を介して受粉を行うためです。^{[14] [検証に失敗]}遺伝子プールの組み換えを提供する遺伝子流動がほとんどまたは全くないため、どちらの側にも生育する同じ種のサンプルは遺伝的差異を発達させていることが示されています。

遺伝子流動の障壁は必ずしも物理的なものである必要はない。同所的種分化は、同じ祖先種から新しい種が同じ分布域に沿って発生したときに起こる。これは多くの場合、生殖障壁の結果である。例えば、ロード・ハウ島で見つかった2種のハウェアヤシは、土壌の好みと相関して開花時期が大幅に異なっていることが判明しており、遺伝子流動を阻害する生殖障壁となっている。 ^[15]種は同じ環境に生息していても、生殖障壁、断片化、専門的な花粉媒介者、または限られた交雑または不適合な雑種を生み出す交雑のために、非常に限られた遺伝子流動を示すことがある。隠蔽種とは、人間が遺伝学を用いなければ異なる種であると見分けることができない種のことである。さらに、雑種集団と野生集団間の遺伝子流動は、遺伝子汚染、同類交配、異系交配を通じて遺伝的多様性の喪失につながる可能性がある。

遺伝子流動は絶滅の危機に瀕している種を助けるためにも利用できる。種の個体群が小さい場合、近親交配のリスクが高まり、浮動による多様性の喪失を受けやすくなる。これらの個体群は、無関係の個体^{[11]の導入によって大きな恩恵を受けることができ、それによって多様性[16]}が高まり、近親交配の量が減少し、潜在的に個体群サイズが増加する可能性がある。^{[17]これは、}ショウジョウバエの2つのボトルネック系統を用いて実験室で実証されており、2つの個体群間の交配によって近親交配の影響が逆転し、1世代だけでなく2世代にわたって生存する可能性が高まった。^[18]

種の移動や景観の改変などの人間の活動は、遺伝子汚染、交雑、遺伝子移入、遺伝子の氾濫を引き起こす可能性がある。これらのプロセスは、導入された植物や動物の数的および/または適応度の優位性の結果として、地元の遺伝子型の均質化または置き換えにつながる可能性がある。 ^[19]外来種は、人間による意図的な導入または生息地の改変による交雑や遺伝子移入によって、以前は隔離されていた種を接触させ、在来の植物や動物を絶滅の危機にさらす可能性がある。これらの現象は、島と本土の種の間で起こり得る、より豊富な種と接触する希少種にとって特に有害である可能性がある。種間の交配は、希少種の遺伝子プールの「氾濫」を引き起こし、在来種に取って代わる雑種を生み出す可能性がある。これは、自然選択や遺伝的浮動などの進化の力の直接的な結果であり、有利な形質の普及と均質化につながる。この現象の程度は、外見だけでは必ずしも明らかではない。通常の進化の過程ではある程度の遺伝子流動が起こるが、遺伝子移入の有無にかかわらず雑種化が希少種の存在を脅かす可能性がある。^{[20] [21]}例えば、マガモは他の様々なアヒルと容易に交雑するアヒルの一種であり、一部の種の完全性に脅威を与えている。^{[22] [検証に失敗した]}

都市化が都市人口の遺伝子流動に及ぼす影響については、主に2つのモデルがある。1つ目は、生息地の断片化（都市の断片化とも呼ばれる）によるもので、生息地を破壊または断片化する景観の変更により遺伝的多様性が減少する。2つ目は都市促進モデルと呼ばれ、一部の人口では、景観に対する人為的変化によって遺伝子流動が可能になることを示唆している。都市による遺伝子流動の促進は、人口を結びつけ、孤立を減らし、そうでなければこの特定のゲノム構成を持たない地域への遺伝子流動を増加させる。^[23]

都市化の促進はさまざまな方法で起こる可能性があるが、そのメカニズムのほとんどは、直接的または間接的に、以前は分離していた種を接触させることである。都市化によって生息地が変化すると、生息地の断片化が引き起こされるが、障壁を破壊し、以前は分離していた2つの種を結びつける経路または回廊を作り出す可能性もある。この効果は、個々の種の分散能力と、人為的構造物を利用して移動するさまざまな環境への適応力に依存する。人間が引き起こす気候変動は、南部に生息する動物がより涼しい気温の北へと追いやられ、以前は生息域にいなかった他の個体群と接触する可能性があるもう1つのメカニズムである。より直接的には、人間が外来種を新しい環境に持ち込むことが知られており、それが類似種の交雑につながる可能性がある。 ^[24]

この都市促進モデルは、人間の健康に害を及ぼす害虫である西部クロゴケグモ（Latrodectus hesperus）でテストされました。Milesらによる研究では、都市部と農村部のクモの個体群におけるゲノム全体の一塩基多型変異データを収集し、農村部の個体群と比較して都市部の西部クロゴケグモで遺伝子流動が増加している証拠を発見しました。さらに、これらのクモのゲノムは、都市部の個体群よりも農村部の個体群間でより類似しており、西部クロゴケグモの都市部の個体群では多様性が増加し、したがって適応が進んでいることを示唆しています。表現型的には、都市部のクモはより大きく、より暗く、より攻撃的であるため、都市環境での生存率が向上する可能性があります。これらのクモは実際に農村部よりも都市環境でより速く広がり、多様化できるため、これらの調査結果は都市促進を裏付けるものです。しかし、これはまた、遺伝子流動が増加しているにもかかわらず、都市化が必ずしも環境に有益ではないことの一例でもある。なぜなら、西部クロゴケグモは毒性の強い毒を持っており、人間の健康に危険をもたらすからである。^[25]

都市による促進のもう一つの例は、米国北部とカナダ南部を移動するボブキャット（オオヤマネコ）である。Marroteらによる研究では、五大湖地域に生息するボブキャットの14の異なるマイクロサテライト遺伝子座の配列を決定し、経度が人為的な景観改変とボブキャット個体群の遺伝子流動との相互作用に影響を与えることを発見した。地球温暖化によりボブキャットの個体群が北部に押しやられる一方で、人間の活動の増加もボブキャットの北方移動を可能にしている。人間の活動の増加により道路や交通量が増加するが、道路整備、除雪、雪の圧縮も増加し、意図せずしてボブキャットが通る道が開けてしまう。ボブキャットの移動経路に対する人為的影響は、遺伝子流動の回廊を開くことによる都市による促進の一例である。しかし、ボブキャットの南の生息域では、道路や交通量の増加は森林被覆の減少と相関しており、それがこれらの地域を通るボブキャット個体群の遺伝子流動を妨げている。皮肉なことに、ボブキャットの北方への移動は人間が引き起こした地球温暖化によって引き起こされているが、北部の生息地での人間活動の増加によってこれらの生息地がボブキャットにとってより適したものになったことも原因である。^[26]

都市化の促進の結果は種によって異なります。都市化の促進によるプラスの効果は、遺伝子流動の増加によってよりよい適応が可能になり、有益な対立遺伝子が導入され、理想的には生物多様性が増加する場合に発生します。これは保全に影響を及ぼします。たとえば、都市化の促進は絶滅危惧種のタランチュラに利益をもたらし、個体数の増加に役立ちます。マイナスの効果は、遺伝子流動の増加が不適応で、有益な対立遺伝子の喪失を引き起こす場合に発生します。最悪のシナリオでは、これは雑種群によるゲノム絶滅につながります。全体的な生態系の健全性と生物多様性の枠組みでは、都市化の促進は必ずしも有益ではなく、一般的に都市適応害虫に適用されることにも留意することが重要です。^[25]この例としては、前述の西部のクロゴケグモや、道路を利用して移動し、オーストラリアで過剰に繁殖したオオヒキガエルなどがあります。 ^[23]

水平遺伝子伝達（HGT）とは、形質転換（細胞が周囲から遺伝物質を直接取り込む）、接合（直接接触する2つの細菌細​​胞間での遺伝物質の移動）、形質導入（バクテリオファージウイルスによる外来DNAの宿主細胞への注入）、またはGTA媒介形質導入（細菌によって生成されるウイルス様要素による伝達）のいずれかを通じて、従来の生殖以外の方法で生物間で遺伝子を伝達することを指します。^{[27] [28]}

ウイルスは種間で遺伝子を伝達することができる。^[29]細菌は死んだ細菌から遺伝子を取り込み、生きた細菌と遺伝子を交換し、種の境界を越えてプラスミドを交換することができる。^[30] 「配列比較は、系統発生の「ドメイン」の境界を越えて、多様な種の間で多くの遺伝子が最近水平伝播したことを示唆している。したがって、種の系統発生の歴史を決定することは、単一の遺伝子の進化樹を決定することによって決定的に行うことはできない。」^[31]

生物学者のゴーガルテンは、「樹木という元々の比喩は、最近のゲノム研究のデータにはもはや当てはまらない」と述べている。生物学者は、個々のゲノムに組み合わされたさまざまな歴史を説明するためにモザイクの比喩を使用し、水平遺伝子伝達の豊かな交換と協力効果を視覚化するために絡み合った網の比喩を使用する必要がある。^[32]

「単一遺伝子を系統発生マーカーとして使用しても、 HGT が存在する生物の系統発生を追跡することは困難です。分岐進化の単純な合体モデルとまれな HGT イベントを組み合わせると、3 つの生命ドメインに共通する遺伝子の祖先となる遺伝子をすべて含む単一の共通祖先は存在しないことが示唆されます。各現代の分子は独自の歴史を持ち、個々の分子の祖先にまで遡ります。しかし、これらの分子の祖先は、異なる時期に異なる生物に存在していた可能性があります。」^[33]

場合によっては、種に姉妹種があり、以前の障壁の除去や人間の介入による導入により繁殖能力が可能になると、種は交雑して遺伝子や対応する形質を交換することができます。^[34]この交換は常に明確であるとは限らず、ハイブリッドは表現型的には元の種と同一に見えても、mtDNAを検査すると交雑が起こったことが明らかになる場合があります。差別的交雑はまた、一部の形質とDNAが他の形質とDNAよりも容易に交換されるためにも発生し、これは選択圧またはその欠如によりより容易な取引が可能になることの結果です。導入された種が在来種に取って代わり始める場合、在来種は脅かされ、生物多様性が減少します。そのため、この現象は、遺伝的多様性を増強する遺伝子流動の良い例ではなく悪い例になります。^[35]遺伝子移入とは、1つの種の対立遺伝子が侵入種の対立遺伝子に置き換わることです。雑種は親世代よりも「適応度」が低い場合があることに注意することが重要です。^[36]保全遺伝学の究極の目標は種の遺伝的完全性を維持し、生物多様性を保護することであるため、結果としてこれは厳密に監視される遺伝学的問題です。

遺伝子流動は集団の適応度を大幅に高める一方で、集団やその生息環境によっては悪影響を及ぼすこともあります。遺伝子流動の影響は状況によって異なります。

• 断片化された個体群:ガラパゴス諸島のような断片化された地形は、異なる地形の結果として適応放散が起こる理想的な場所です。ダーウィンフィンチは、異なる地形のために部分的に異所的種分化を経験した可能性がありますが、同じ島にこれほど多くの異なる種類のフィンチが見られる理由を説明するものではありません。これは適応放散、つまり資源をめぐる競争を考慮したさまざまな形質の進化によるものです。遺伝子の流れは、特定の時点で豊富な資源の方向に移動します。^[37]
• 島の個体数:ウミイグアナはガラパゴス諸島の固有種ですが、陸イグアナの本土の祖先から進化しました。地理的に隔離されているため、2 つの種間の遺伝子の流動は限られており、環境の違いにより、ウミイグアナは島の環境に適応するために進化しました。たとえば、泳ぐ能力を進化させた唯一のイグアナです。
• 人類集団:ヨーロッパではホモ・サピエンスがネアンデルタール人と交雑し、これらの集団間で遺伝子流動が生じた。^[38]この遺伝子流動の結果、現代のヨーロッパ人集団にはネアンデルタール人の対立遺伝子が存在している。^[39]世界中の人類の進化 については2つの理論が存在する。1つ目は多地域モデルとして知られ、現代人の変異はホモ・エレクトスがアフリカから流出した結果として生じたものであり、その後、地域的な分化によって現在のような地域集団が確立されたとされている。^{[40] [41]}遺伝子流動は、ある程度の類似性を維持し、種分化を防ぐ上で重要な役割を果たしている。対照的に、単一起源説は、ホモ・サピエンスの共通の祖先集団がアフリカに起源を持ち、すでに今日見られる解剖学的特徴を示していたと仮定している。この理論は、必要な並行進化の量を最小限に抑えている。^[41]
• 蝶：Heliconius melpomene、  H. cydno、  H. timaretaの同所性および異所性集団の比較により  、同所性における共有変異がゲノム全体で増加する傾向が明らかになり、種間の遺伝子流動が広まっていることが示唆された。^[42] 
• 人間による遺伝子流動:絶滅危惧種の飼育下での遺伝子管理は、人間が生息域外で遺伝子流動を誘発しようとする唯一の方法です。一例として、国際繁殖プログラムの一部であるジャイアントパンダが挙げられます。このプログラムでは、小規模な個体群の遺伝的多様性を高めるために、動物学組織間で遺伝物質を共有しています。繁殖成功率が低いため、新鮮/凍結解凍精子による人工授精が開発され、子パンダの生存率が向上しました。2014年の研究では、繁殖センターでは遺伝的多様性が高く、近親交配のレベルが低いことが推定されました。^[43]
• 植物：モンキチョウの2つの個体群は、異なる花粉媒介者（ミツバチとハチドリ）を利用していることが判明しており、遺伝子の流動が制限され、遺伝的隔離が起こり、最終的にミムルス・ルイスとミムルス・カーディナリスという2つの異なる種が生まれました。^[44]
• シカ:シカは西ヨーロッパに導入され、在来のアカシカと容易に繁殖する。このシカの移植により遺伝子移入が起こり、この地域にはもはや「純粋な」アカシカは存在せず、すべてが雑種として分類できる。^[45]
• コリンウズラ:コリンウズラは、個体数と狩猟対象を増やすために、米国南部からオンタリオ州に移送されました。この移送によって生まれた雑種は、在来種よりも適応力が劣り、北部の冬を生き延びるのに適応していませんでした。^[46]

• 生物学的拡散
• 遺伝子の侵食
• 遺伝的混合

ウィキメディア・コモンズには、遺伝子流動に関連するメディアがあります。

• 遺伝子流動緩和に関する共同研究
• バイオコンテインメントに関するトランスコンテナ研究 2011-09-26 にWayback Machineでアーカイブ
• SIGMEA による GMO のバイオセーフティーに関する研究 2011-10-07 にWayback Machineでアーカイブ