スコロサウルス

スコロサウルス 生息範囲:白亜紀後期、76.5～74 万年 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ロイヤル・ティレル博物館にあるS. thronus の ホロタイプの骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
家族：	†アンキロサウルス科
亜科:	†アンキロサウルス亜科
部族：	†アンキロサウルス類
属:	†スコロサウルス・ ノプサ、1928
タイプ種
†スコロサウルス・カトレリ ノプチャ、1928年
その他の種
† S. thronus [1] Penkalski、2018
同義語
オオコトキア? ペンカルスキ、2013

スコロサウルスは、アンキロサウルス亜科に属するアンキロサウルス科恐竜の絶滅した 属である。カナダ、アルバータ州の白亜紀後期（中期カンパニアン期後期、約7650万年前）のダイナソーパーク層下層とオールドマン層上層から発見。スコロサウルスにはS. cutleriとS. thronusの2種が含まれる。 ^{[2] [1]}タイプ種のS. cutleriは、体長が最大5.6メートル（18フィート）、体重が2.2トン（2.4米トン）あった。 ^[3]

スコロサウルスは、 1928年にフランツ・ノプチャ・フォン・フェルソー・シルヴァスによって、ホロタイプNHMUK  PV R.5161に基づいて命名されました。これは、尾の遠位端、右前肢、右後肢、頭骨を除く骨格全体が保存されているほぼ完全な標本です。また、まれに骨皮と皮膚の印象も保存されています。化石骨格は、1914年にデッドロッジキャニオン産地の採石場80で、独立した化石収集家のウィリアム・エドマンド・カトラーによって発見されました。^{[2] [4]}それは、約7650万年前の後期白亜紀のカンパニアン期に堆積した細粒砂岩と細粒粘土岩の堆積物中のダイナソーパーク層の底から収集されました。^{[5]ホロタイプ標本はイギリスの}ロンドンにある自然史博物館に収蔵されている。

2013年、アーバーとカリーは、オオコトキア属の基となった標本MOR 433をスコロサウルスに再分類した。この標本は部分的な頭蓋骨、両上腕骨、尾椎、およびいくつかの皮骨で構成され、モンタナ州のツーメディシン層の上部層で発見され、約7400万年前のものと年代測定された。^[6]この化石は、白亜紀のカンパニアン期に堆積した灰色のシルト岩の中で1986年から1987年にかけて収集された。^{[5]この標本は}、モンタナ州ボーズマンのロッキー博物館のコレクションに収蔵されている。

属名 Scolosaurusは「尖った杭のトカゲ」を意味し、ギリシャ語のskolos (σκῶλος)「尖った杭」とsaûros (σαύρα)「トカゲ」に由来している。^[7]種小名のcutleriは、発見者でありホロタイプの収集家でもあるWE Cutlerに敬意を表して付けられたものである。^[4] Cutlerは、標本の発掘中に標本が落下し、重傷を負った。^[8]

1928年、ノプサはこの標本をアンキロサウルス科に分類し、ディオプロサウルスから知られている化石材料と形態学的に比較した。1971年、ウォルター・クームズは、北アメリカの白亜紀後期のカンパニアン期にはアンキロサウルス科は1種しか存在しなかったと結論付けた。彼はアノドントサウルス・ランベイ、ディオプロサウルス・アクトスクアメウス、スコロサウルス・カトスリをエウオプロケファルス・ツツスと同義としたが、これらの同義性の正当性は示さなかった。^{[9]スコロサウルス}・カトスリとエウオプロケファルス・ツツスを同義とすることは一般に受け入れられ、NHMUK R.5161はエウオプロケファルス・ツツスに割り当てられました。しかし、2013年にポール・ペンカルスキーとウィリアム・T・ブロウズによってカナダ地球科学誌に発表されたスコロサウルスの再記述では、この属が有効な分類群であることを示唆した。彼らは、スコロサウルスは頸部の装甲の形状、その他の装甲の詳細、前肢の構造によってエウオプロケファルスと区別できると結論付けた。彼らはまた、骨盤と装甲に見られる違いにより、スコロサウルスとディオプロサウルスは別物であると結論付けた。^[2]スコロサウルスのホロタイプはその完全性により、 1971年以来ほとんどのエウオプロケファルスの復元の基礎を形成してきたため、エウオプロケファルスの画像のほとんどは実際にはスコロサウルスを描いている。

2013年の研究では、アンキロサウルス亜科のオオコトキアはスコロサウルスと区別がつかず、ジュニアシノニムとみなされた。^[10]しかし、オオコトキアはその後有効であると認識されたため、このシノニム化は議論を呼んでいる。^{[11]そのため、}スコロサウルスに属すると示されている資料の多くは、実際にはオオコトキアに関係している可能性がある。

以下のクラドグラムは、ビクトリア・アーバーとフィリップ・J・カリーが2015年に実施したアンキロサウルス亜科の系統解析に基づいています。クラドグラムは、その研究で提供された生物地理学的な系統樹に従っており、これは研究の50%多数決ツリーと最大一致サブツリーを融合したものです。研究の50%多数決ツリーは、クレードのコレクションによって形成されたクラドグラムでしたが、分析中に見つかった系統樹の50%以上に現れるクレードのみが含まれていました。最大一致サブツリーは、サンプル内の他のすべてのツリーの基本的な形状を保持しながら、結果に含まれる分類群の量を最大化しようとするアルゴリズムから生成されたクラドグラムです。したがって、結果として得られるクラドグラムが2番目の要件を満たすようにするには、いくつかの議論のある分類群をサブツリーで省略する必要がありました。生物地理学的樹木（すなわち、次の系統樹）は、最大合意サブツリーの結果に従って解決された多節性のいくつかを除いて、基本的に50％多数決樹木である： ^[12]

以下の系統樹は、ビクトリア・アーバーとデイビッド・エヴァンスが2017年に実施したアンキロサウルス亜科の系統解析に基づいています。この系統樹は、最も簡素な10の系統樹の多数決（平均結果）を表しています。これらの系統樹はそれぞれ、オッカムの剃刀の原理に照らして最も進化の段階が少ないと考えられており、最も正確です。^[13]

1874年、GMドーソンはアルバータ州フレンチマン層のミルクリバー産地で標本USNM 7943を発掘した。これは後期白亜紀のマーストリヒチアン期、およそ7060万年から6600万年前のものとされる陸生堆積物から採取された。標本は恐竜の首の一部である部分的な第一頸輪で構成されていた。2013年、アンキロサウルス科の詳細な系統解析を行ったアーバーとカリーは、この標本をスコロサウルスに帰属させた。 ^[14]現在はワシントンDCのスミソニアン協会に収蔵されている。

1928年、ジョージ・F・スターンバーグは、モンタナ州グレイシャー郡のトゥーメディシン層の高地にあるモンタナズダルチョ・ホロタイプ産地から標本USNM 11892を収集しました。^[15]この標本は部分的な頭蓋骨で、約7400万年前のカンパニアン期に堆積したチャネル砂岩の堆積物から回収されました。これもスミソニアン協会に収蔵されています。

参照される他の標本には、FPDM V-31、NSM PV 20381、TMP 2001.42.9 があります。FPDM V-31 と TMP 2001.42.9 はどちらも頭蓋骨で、保存状態はさまざまです。NSM PV 20381 には、頭蓋骨、背椎、尾椎、肋骨、両方の肩甲骨、両方の腸骨、部分的な坐骨、両方の大腿骨、両方の脛骨と腓骨が含まれています。

鑑別診断とは、生物（またはグループ）を他のすべての生物と総合的に区別する解剖学的特徴を述べることです。診断における特徴の一部は、固有形質でもありますが、すべてではありません。固有形質とは、特定の生物に固有の独特な解剖学的特徴です。

Arbour と Currie (2013) によると、スコロサウルス(ツーメディシン標本を含む) は、以下の特徴に基づいて他のアンキロサウルス亜科と区別できます。

• 鱗状角は、比例して長く、後方に傾斜しており、明確な先端を持っている（アノドントサウルス・ランベイやエウオプロケファルス・トゥトゥスとは異なる）
• 鱗状骨と頬骨の基部に小さな円形の頭骨が存在する（Euoplocephalus tutusとは異なる）
• 腸骨の寛骨臼後突起は比例して長い（アノドントサウルス・ランベイ、ディオプロサウルス・アクトスクアメウス、エウオプロケファルス・トゥトゥスと比較して）
• 中央の突起が低く、比例して大きい円形の内側の皮骨と、頸半環の圧縮された半月形の外側/遠位の皮骨の存在（アノドントサウルス・ランベイやエウオプロケファルス・トゥトゥスとは異なる）
• 仙骨肋骨は横向きです（ディオプロサウルス・アクトススクエアメウスとは異なります）
• 皮骨は円錐形で、尾の前部の側面中央に頂点がある（ディオプロサウルス・アクトスクアメウスとは異なる）
• 尾のクラブの突起は、長さよりも幅が広いアノドントサウルスや、幅よりも長く見えるディオプロサウルスのそれとは異なり、背面から見ると円形に見える。
• 前方に向いた鼻孔の存在と、鱗状角と眼窩上骨の間に連続したキールがない（アンキロサウルス・マグニヴェントリスとは異なる）

アルゴン-アルゴン放射年代測定によると、ツーメディシン層は8350万年から7060万年前、白亜紀後期カンパニアン期に、現在のモンタナ州北西部に堆積したことが示されています。^[16]オオコトキアがスコロサウルスと同一種であれば、スコロサウルスは約300万年存在したことになります。ツーメディシン層は、アルバータ州南西部のベリーリバー層群、東のパコウキ層と相関しています。ツーメディシン層は、西部内陸海路の西岸とコルディレラ・オーバースラスト帯の東進縁の間の河川とデルタによって堆積しました。白亜紀中期以降、北アメリカはこの海路によって半分に分断され、モンタナ州とアルバータ州の大部分は水面下でした。しかし、ロッキー山脈の隆起により、海路は東と南に後退せざるを得ませんでした。川は山脈から流れ下り、海路に流れ込み、堆積物を運び、トゥーメディシン層とジュディス川層群を形成した。約7300万年前、海路は再び西と北に進み始め、その地域全体がベアポー海に覆われた。ベアポー海は現在、トゥーメディシン層を覆う巨大なベアポー頁岩によって米国西部とカナダ全体に保存されている。 ^{[17] [18]}この層の下には、ヴァージェル砂岩の沿岸堆積物がある。岩相、無脊椎動物相、植物および花粉のデータから、トゥーメディシン層は、コルディレラ高原からの雨陰の可能性のある季節的半乾燥気候で堆積したことが裏付けられている。この地域は長い乾季と温暖な気温に見舞われた。トゥーメディシン上部の広大な赤色層とカリケ層は、少なくとも季節的に乾燥していた証拠である。

スコロサウルスは、アヒルの嘴を持つハドロサウルスのヒパクロサウルス、アクリスタヴス、グリポサウルス、ブラキロフォサウルス、グリシャデス、プロサウロロフス、マイアサウラ、および曲竜類のエドモントニアなど、他の恐竜と古環境を共有していました。^{[19]西からの}火山噴火は定期的にこの地域を灰で覆い、大規模な死をもたらしましたが、同時に将来の植物の成長のために土壌を豊かにしました。変動する海面レベルはまた、内陸の氾濫原に加えて、沖合および沿岸の海洋生息地、沿岸湿地、デルタ、ラグーンなど、ジュディスリバー層内の異なる時期と場所における他のさまざまな環境をもたらしました。ツーメディシン層は、他の2つの層よりも内陸のより高い標高に堆積しました。^[20]この地域には、アケロウサウルス、ブラキケラトプス、ケラシノプス、エイニオサウルス、プレノケラトプス、ルベオサウルスなど、多種多様な角竜類が共存していた。肉食動物には、ステノニコサウルスと思われる無名のトロオドン類、ドロマエオサウルスのバンビラプトルやサウロルニトレステス、大型ティラノサウルス類のダスプレトサウルスやゴルゴサウルスなどがいた。^[21]

トゥーメディシンとジュディスリバーの岩石の優れた脊椎動物の化石記録は、豊富な動物相、周期的な自然災害、および大量の堆積物の堆積の組み合わせによって生まれました。サメ、エイ、チョウザメ、ガーなど、多くの種類の淡水魚と河口魚が代表的です。この地域には、二枚貝、腹足類、カエル、サンショウウオ、カメ、チャンプソサウルス、ワニなど、多くの水生両生類と爬虫類の遺跡が保存されています。ホイップテール、トカゲ、オオトカゲ、ワニトカゲなどの陸生トカゲも発見されています。モンタナズダルコやピクシなどの翼竜や、アパトルニスやアビサウルスなどの鳥が頭上を飛んでいました。トゥーメディシン層やジュディス川のくさび形を形成する他の様々な層では、多丘状動物のシミクソミスなど数種類の哺乳類が恐竜と共存していた。ドロマエオサウルスの卵の化石もここで発見されている。水が豊富だった頃は、この地域は多くの動植物を養うことができたが、定期的な干ばつにより大量死が頻繁に起こった。^[22]

• アンキロサウルス研究のタイムライン
• 2018年の古生物学