紅鮭

紅鮭
産卵期の紅鮭
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
注文：	サケ目
家族：	サケ科
属:	オンコリンクス
種：	O. ネルカ
二名法名
オンコルヒュンクス・ネルカ （ウォルバウム、1792年）

ベニザケ（学名： Oncorhynchus nerka）は、レッドサーモン、コカニーサーモン、ブルーバックサーモン、または単にソックアイとも呼ばれ、北太平洋およびそれに流れ込む河川に生息する遡河性のサケの一種です。この種は、産卵期には主に赤色を帯びる太平洋サケです。体長は最大84cm（2フィート9インチ）、体重は2.3～7kg（5～15ポンド）に成長します。幼魚は、最大1,600km（1,000マイル）の距離を海へ回遊する準備ができるまで、淡水にとどまります。彼らの餌は主に動物プランクトンです。ベニザケは一回生で、産卵後に死んでしまいます。コカニーと呼ばれる一部の個体群は、海へ回遊せず、一生を淡水で過ごします。

紅鮭は、カラフトマスとシロザケに次いで3番目に多い太平洋のサケ種である。^[2] Oncorhynchusは、ギリシャ語のὄγκος (onkos)「とげ」とῥύγχος (rhynchos)「鼻先」に由来する。Nerka は、遡河性の種に対するロシア語名である。 ^{[3] 「}紅鮭 」という名前は、フレーザー川下流の先住民族の言語であるハルコメレム語のsuk-kegh (sθə́qəy̓)の英語化である（ブリティッシュコロンビア州に数多くあるコースト・サリッシュ語族の言語の1つ）。suk -keghは「赤い魚」を意味する。^{[4] [5]}

ベニザケは、その色からレッドサーモンやブルーバックサーモンと呼ばれることもあります。^[5] ベニザケは海にいる間は銀色がかった青色です。^[3] 産卵場に戻ると、体は赤くなり、頭は緑色に変わります。ベニザケの体長は60～84cm（2フィート0インチ～2フィート9インチ）、体重は2.3～7kg（5～15ポンド）です。^[5]特徴的なのは、30～40本ある 長く鋸歯状の鰓耙と、尾や背中に斑点がないことです。 ^[3]

ベニザケは、南は東太平洋のコロンビア川（カリフォルニア州メンドシノ海岸の10マイル川の南まで個体が目撃されている）や西太平洋の日本の北海道北部にまで分布している。北は東はカナダ北極圏のバサースト湾、西はシベリアのアナディリ川まで分布している。ベニザケが最も内陸まで移動する場所はアイダホ州のレッドフィッシュ湖で、海から川で1,400km（900マイル）以上、標高2,000メートル（6,500フィート）以上も離れている。^[6]米国では、アイダホ州とオレゴン州からベニザケの個体群が絶滅している。

ベニザケのいくつかの個体群は完全に陸封されている。湖で生活し繁殖するベニザケは一般にコカニーと呼ばれ、これはシニックスト 内陸サリッシュ語で赤い魚の名前、オカナガン語ではシルバートラウトである。^{[7] [8]これらは}遡河性の種類よりもはるかに小さく、体長が35cm（14インチ）を超えることはめったにない。オカナガン湖や他の多くの湖には、2種類のコカニー個体群がおり、1つは小川で産卵し、もう1つは湖岸近くで産卵する。陸封個体群はカナダのユーコン準州とブリティッシュコロンビア州、および米国のアラスカ、ワシントン、オレゴン、カリフォルニア、ニューヨーク、ユタ、アイダホ、モンタナ、ネバダ、コロラド、ニューメキシコ、ワイオミングに生息する。ナンタハラ湖はノースカロライナ州でコカニーが生息する唯一の場所である。^[3]北アメリカ西部原産のこの魚は、1960年代半ばにノースカロライナ州野生生物資源委員会によってナンタハラ湖に放流され、湖の他の捕食魚の餌として定着させようとした。この魚は現在も生息しており、釣り人のお気に入りのターゲットとなっている。^[9]

日本では、陸封型のクロヒメマス（日本語では「クニマス」）は、秋田県北部の水力発電計画により生息地の湖が酸性化した1940年以降、絶滅したとみなされた。しかし、500キロ南にある西湖に卵を移すことで、この種は救われたようだ。 ^{[10]この魚は}、ベニザケの亜種、あるいは独立種として扱われてきた。^[11]

ベニザケは、垂直移動、群れ、日周摂食行動、動物プランクトン餌選択性を含む湖沼での摂食行動パターンを使用する。捕食の可能性を最小限に抑えるために、水柱内の位置、摂食のタイミングと長さ、群れの形成、餌の選択を変えることができる。これにより、生存に必要な最低限の量の餌を確実に得ることができる。これらの行動はすべて、サケの生存率、ひいては適応度に貢献する。場所と捕食の脅威に応じて、積極的な摂食行動のレベルは変化する可能性がある。^{[12] [13]}

紅鮭は他の太平洋サケの種とは異なり、淡水と海水の両方の生活段階で動物プランクトンを大量に食べます。 ^{[14]また、}エビなどの小さな水生生物も食べる傾向があります。幼魚の段階では昆虫や時にはカタツムリも餌の一部です。^{[3] [15]}

ベニザケには多様な生活史があるが、その大部分は遡河性で、稚魚は淡水湖や小川から海へ回遊し、成魚になると産卵のため生まれた淡水域に戻る。[ 16 ^{]ほとんどの}太平洋サケと同様に、ベニザケは一回産卵で死んでしまう。一部のベニザケはコカニーと呼ばれ、海へは回遊せず、一生を淡水湖で過ごす。^[17]ベニザケの大部分は湖近くの川で産卵し、稚魚は海へ回遊するまでに1～2年湖で過ごすが、一部の個体群は1年目に海水域へ移動する。^[18] 成魚のベニザケは海で2～3年過ごしてから淡水域に戻る。メスは数日かけて3～5個の産卵床で産卵する。卵は通常6～9週間以内に孵化し、稚魚は海へ移動する前に湖で育てられることが多い。^[19]

オスは競争やこっそりとした戦術、階層構造の形成、交尾の準備ができているメスの周りでの非階層的な集団形成に参加する。^[20] 繁殖成功率はメスよりもオスの方がばらつきが大きい。オスの繁殖におけるばらつきが大きいのは、オスの平均サイズが大きく、体型が誇張されていることと関連している。メスの繁殖成功率は、産む卵の数、体の大きさ、卵の生存率によって決まり、卵の生存率は巣の環境の質に一部起因する。^[21] オスの空間分布は、繁殖機会の変化、繁殖地の物理的特徴、環境の操作的性比（OSR）によって決まる。^[20]

非優位オスは従属行動をとり、つがいのサテライトとして行動する。産卵中、従属オスは産卵床に素早く移動し、精子を放出する。他の産卵床の近くにいる優位オスも同様の行動をとる。^{[22]オスの社会的地位は、体長と}背骨のこぶ の大きさと正の相関関係にある。大型メスは浅い水域で産卵する傾向があり、これは深い水域よりも好まれる。^[21]

成熟すると劇的な性的二形が見られる。^[21]雄は成熟時に体の深さ、こぶの高さ、吻の長さの増加など、多くの形態学的変化を経る。吻のサイズは雌でも大きくなるが、こぶの高さと脂鰭の長さは増加しない。これは、吻のサイズが長くなることは性的に選択されるが、こぶの高さと脂鰭の長さは選択されないことを意味している可能性がある。雌は体重の約25%を占める大きな生殖腺を発達させる。^[23]

メスは親の世話をする責任がある。メスは死ぬか追い出されるまで巣の場所を選び、準備し、守る。オスは親の世話には全く参加せず、卵を産んだ後はメスの間を移動する。^[24]

性的選択は大きな雄と雌に有利に働く。^[25] 雄は繁殖の機会を最大化するために、産卵の準備ができていることと大きさに基づいて雌を選ぶ。体が大きいと、雌はより大きくより多くの卵を産むことができ、巣の選択と防衛能力が向上し、卵をより深く埋めてより保護することができる。^[26]雌は求愛する雄の大きさに応じて繁殖率を変え、より大きな雄とより早く交尾する。これにより、より大きな雄が、付き添いのより小さな雄に取って代わる可能性が増す。雄のベニザケの社会的地位と高い繁殖力は、より大きな体のサイズとより極端な体型に直接関連している。体が大きいと、同性間の競争や、繁殖中に雌に選ばれる際に雄に有利になる。^[26]雄は、通常の雌の色である赤い雌と優先的に産卵する。波長、彩度、明度の小さな変化でも、好みに影響する可能性がある。

生殖の成功につながる体の大きさや性的二形性などの形質は、生存に影響を与えることがあります。これにより、自然選択と性選択の相反する圧力が生じます。捕食のリスクが非常に高くない限り、より大きなオスが好まれます。捕食により早期に死ぬベニザケは、通常、集団内でより大きなものです。^[27] これは、大きな体に対する自然選択を示しています。捕食レベルが高い集団は、より小さな体サイズに進化する傾向があります。^[28] 捕食の脅威がなければ、シーズンの早い時期に繁殖するサケは、シーズンの遅い時期に繁殖するサケよりも長生きします。^[25]

座礁効果などの他の生態学的要因は、生息地にいるときにベニザケのより小さな体サイズを選択します。座礁とは、サケが産卵のために回遊中に乾燥した陸地や浅瀬に泳ぎ着き、窒息して死ぬことです。^[28]実際、研究によると、最も体が大きいベニザケは座礁による死亡率に最も影響を受けやすいことが示されています。^[29] 

生殖はエネルギー貯蔵の枯渇によって特徴づけられる。脂肪、タンパク質、体力の貯蔵は、海洋回遊の最後の瞬間から淡水入り、産卵、そして死に至るまで減少する。^[23]ベニザケは生殖中は摂食しない。^[22]淡水に入ると摂食は終了し、それは産卵の数か月前になることもある。^[23] 胚は約3～8か月間、内因性の食物供給のみで維持される。 ^[30] ベニザケの生殖は、産卵場に運ばれたエネルギー貯蔵によって達成されなければならない。サケが回遊中および産卵中にエネルギーをどのように使用するかによって、生殖の成功度が左右される。回遊に使用したエネルギーは求愛にも使用できない。エネルギーを浪費しすぎると、産卵できない可能性がある。オスはまた、メスをめぐる戦いにエネルギーを費やすか、産卵場での長生きにエネルギーを費やすかの決定を下さなければならない。^[22]より長く困難な回遊経路を持つベニザケは、産卵場で産む卵の数が少なくなります。^[31]また、水温が高いと、ベニザケが川を遡上する際にエネルギー消費量が増加します。^[32]

優位なオスが示す攻撃的な行動は、主に侵入してきた優位なオスに向けられる。ベニザケのオスは、時には従属的なオスに対して攻撃的な行動をとる。こうした遭遇は短く、侵入してきたオスは1、2回の攻撃的なやり取りの後に去っていく。^[22] 産卵中のメスは、侵入してきたメスや近くにいる他の産卵中のメスに主に攻撃を向ける。しかし、侵入してきたオスや従属的なオスに攻撃を向けることもある。 [ ²² ] メス同士の攻撃的なやり取りは、1、2回の突撃や追跡で終わる。侵入者は退却し、産卵中のメスは産卵床に戻る。^[22] これらの攻撃行為は、メスが得る巣の場所の質やオスへのアクセスを決定するため、繁殖の成功という点で重要である。^[22]

サケが湖に生息している間、餌や場所をめぐる競争が存在する可能性がある。これは、若いベニザケの個体数が多いクラスがある場合、または複数のクラスが存在する場合に発生する。また、資源が不足しているときにも発生する可能性がある。種間競争も発生し、種が競争を避けるために食性や生息地の違いを強調する相互分離につながる可能性がある。資源へのアクセスが制限されている場合、種間競争はサケの成長率に影響を与える可能性がある。^[33]

2010年に漁業登録されたベニザケの総漁獲量は約17万トンで、そのうち11万5000トンは米国産、残りはカナダとロシアで均等に分けられた。これは合計で約6500万匹に相当し、重量で太平洋サケ類全体の漁獲量の約19％に相当する。^[35]

アラスカの商業漁師は、生または冷凍の切り身を販売したり缶詰にしたりするために、引き網や刺し網を使ってこの種を捕獲しています。アラスカのブリストル湾では、年間漁獲量が3000万匹に達し、世界最大の紅鮭漁場となっています。^[36]

ベニザケは、ブリティッシュコロンビア州のコースト・サリッシュ族の食生活と文化において長い間重要な役割を果たしてきました。

アジア最大の産卵場はロシア極東のカムチャッカ半島、特にクリル湖のオゼルナヤ川にあり、アジアのベニザケ生産量の約90％を占めており^[37]、アラスカ以外では最大の産卵場として認識されています。^{[38]カムチャッカでの}違法漁業は環境問題の懸念の対象となっています。^[39]

紅鮭はほとんど養殖されていない。ブリティッシュコロンビア州ラングレーの施設では2013年3月に初めて鮭を収穫し、内陸の施設で養殖鮭の収穫を続けている。^{[40] [41]}

米国のベニザケの個体群は現在、米国絶滅危惧種法^{[42]に基づき、}国立海洋漁業局によって、ワシントン州スネーク川では絶滅危惧種、オゼット湖では絶滅危惧種に指定されている。スネーク川のベニザケは、フォートホールインディアン居留地のショーショーニ・バノック族が国立海洋漁業局に請願した後、1991年11月に絶滅危惧種に指定された。

2010 年にオレゴンの魚類資源が回復すると予測されているが、紅鮭は例外である。春のキングサーモン、夏のスティールヘッド、ギンザケは、2008 年の個体数より最大 100% 増加すると予測されている。紅鮭の個体数は 2008 年に 200,000 匹以上でピークを迎え、2010 年には 100,000 匹強にまで減少すると予測されている。2010 年の予想外に多い紅鮭の遡上を示す初期の兆候として、2010 年 7 月 2 日、米国陸軍工兵隊は、 300,000 匹以上の紅鮭がコロンビア川のボンネビルダムを通過したと報告した。2008 年の北太平洋海水の温度が低かったため、より太ったプランクトンがもたらされ、コロンビア川の水の流出量の増加と相まって、回復した個体群の餌となった。^[43]

北部ロッキー山脈生態系保護法などの立法提案は、道路のない地域での産業開発を防ぐことでベニザケの源流を保護しようとするものである。

かつては減少していたベニザケの個体数が記録的な数で北西部のコロンビア川流域に戻ってきており（2012年6月現在）、川のダムを渡るベニザケの数は過去数年間に見られた総数よりも1日で数千匹も増えている。^[44]

カナダにおけるベニザケの保全状況は、野生サケ政策戦略の一環として、カナダ水産海洋省によって野生サケの状況監視の標準化に向けて検討されている。[ 45 ]^特に注目すべきサケの遡上はスキーナ川とナス川の遡上であり、最も有名なのはフレーザー川のベニザケの遡上である。

フレーザー川のサケの遡上は1990年代以降、生産性の低下を経験しており、1960年代の同様の低下を反映している。^[46]

2009年のフレーザー川の紅鮭の回帰個体数（個体数）は、シーズン前の予測値1048万8000匹の13％に当たる137万匹と非常に低いと推定された。 [ ^{47 ]これは、最近の（1993年）歴史的サイクルのピークである2363万1000匹[49]} からの減少を示しており 、回帰個体数は過去50年以上で最低だった。この（以前の）減少の理由は依然として推測の域を出ない。この問題を検討するために集まった科学者のコンソーシアムによると、この減少はサケの回帰予測の不確実性を浮き彫りにしている。 ^[50] 回帰数の低さを受けて、カナダ政府は減少に関する正式な調査、フレーザー川の紅鮭減少に関する調査委員会を立ち上げた。^{[51] [52]}

委員会は、フレーザー川のベニザケの生涯を通じて影響を与える可能性のあるすべての要因を調査する任務を負っている。委託条件によると、^{[51] [52]}調査対象は「フレーザー川沿いの環境変化の影響、海洋環境条件、養殖、捕食動物、病気、水温、およびベニザケが従来の産卵場に到達したり、海に到達したりする能力に影響を与えた可能性のあるその他の要因」である。

委員会の期間中、数十万の文書と科学研究論文が検討された。その情報を使用して、病気や寄生虫、養殖場の病気、汚染物質、海洋生態、サケ養殖場、漁業、捕食動物、気候変動、政府の管理がフレーザー川の紅鮭の遡上の生産性に及ぼす可能性のある影響を検討した12の技術報告書が発表された。^{[53] [54]}

委員会が公聴会を開催していた2010年の晩夏、1913年以来最大の紅鮭の群れがフレーザー川水系に戻ってきた。^[55] 最終的な集計では、2010年に約3000万匹のサケがフレーザー川とその支流に戻ったことが示されている。合計で約11​​,591,000匹のフレーザー紅鮭がカナダの漁師によって捕獲され、1,974,000匹のフレーザー紅鮭がアメリカの漁師によって捕獲された。最終的な予測逃避量（捕獲されなかった魚）は15,852,990匹だった。^[56]

最近の予測不可能な遡上量の変動は、水温の変化によるものと推測されている。^[57]フレーザー川を遡上するさまざまなベニザケの個体群間では、耐熱性に大きなばらつきがある。^[58]チルコ川のベニザケの個体群は、より高温でも心肺機能を維持できるため、川の水温上昇の影響に対してより耐性がある可能性がある。耐熱性に関するこれらの個体群の違いの根底にある生理学的メカニズムを調査したある研究では、チルコ川とウィーバークリークのベニザケの稚魚を一般的な庭園温度である5℃と14℃で飼育した場合、心臓の力周波数応答や心臓ポンプ能力に違いは見られなかった。^[59]したがって、耐熱性におけるこれらの違いの根底にある生理学はまだ解明されていない。

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  アイダホ州のソートゥース山脈で産卵するコカニーサーモン
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  オスの海洋性紅鮭
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  産卵色のメス（上）とオス（下）
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  アラスカ州ブリストル湾のベニザケ
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  コカニーサーモンのクローズアップ

ウィキメディア・コモンズには、オンコルリンクス・ネルカに関連するメディアがあります。

• 「Oncorhynchus nerka」。統合分類情報システム。2006年1 月 30 日閲覧。
• NOAA 漁業紅鮭ウェブページ
• Oncorhynchus nerka の FishBase エントリ
• 動物多様性ウェブエントリ Oncorhynchus nerka
• 種のプロフィール
• ナショナルジオグラフィック 紅鮭
• ウォーターシェッド・ウォッチ・サーモン・ソサエティ ブリティッシュコロンビア州の野生サケ擁護団体
• 米国農務省森林局、太平洋北西部漁業プログラムのサケ/スティールヘッドのページ。