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urbilaterian （ドイツ語のur-「元の」に由来）は、左右対称性を持つすべての動物である左右対称動物クレードの、未確認の最後の共通祖先である。
その出現については議論の余地がある。化石記録には代表例が見つかっていない（あるいは今後見つかる可能性もない）ためである。 2 つの復元された左右相称動物の形態が考えられる。 1 つ目は、ゼナコエロモルファとネフロゾアの共通祖先を形成する、より単純な祖先形態。 2 つ目は、前口動物と後口動物の両方の祖先である、より複雑な（体腔を持つ）左右相称動物で、「ウルネフロゾア」と呼ばれることもある。 ほとんどの前口動物と後口動物は、腸管、血管、神経節を通して、比較的大きな（肉眼で見える）生物でのみ有用な特徴（例えば、腎管（および派生した腎臓））を共有しているため、それらの共通祖先も肉眼で見える大きさであったはずである。しかし、そのような大型動物は移動した堆積物に痕跡を残すはずであり、そのような痕跡の証拠は化石記録の中で比較的後期の、つまり左右相称動物が生息していた時期よりもずっと後に初めて現れる。このことから、体長約1mmの小型の左右相称動物が存在し、それが原口動物、後口動物、無腔動物の祖先の状態であったと考えられている。
化石記録における左右相称動物の最初の証拠は、エディアカラ紀末期（約5億7000万年前）の堆積物中の痕跡化石から得られ、左右相称動物の最初の完全に認められた化石は、5億5500万年前のキンベレラである。[ 1 ]それ以前の議論のある化石もある。ヴェルナニマルクラは左右相称動物と解釈されているが、単に偶然に満たされた泡を表しているだけかもしれない。[ 2 ]ヴェルナニマルクラの時代（5億8000万年前）の化石胚が知られているが、これらのどれも左右相称動物との類似性はない。[ 3 ] これは左右相称動物の真の不在を反映している可能性があるが、左右相称動物は化石化しやすい堆積物中に卵を産まなかった可能性が高い。[ 4 ]
分子生物学的手法によって、左右相称動物の系統群間の分岐の予想年代を算出し、それによって原左右相称動物がいつ生息していたかを推定することができる。これらの年代には大きな誤差があるが、時間の経過とともに精度は向上している。より最近の推定では、エディアカラ紀の左右相称動物と矛盾しないが、特に初期の左右相称動物が小型であった場合、化石記録に痕跡を残す前に左右相称動物が長い隠蔽された歴史を持っていた可能性もある。[ 5 ]
光検出（光感受性）は、海藻のような単純な生物にも存在します。真の眼の定義は様々ですが、一般的に眼は方向性感受性を持ち、標的方向からの光のみを検出するように遮光色素を備えている必要があります。このように定義すると、眼は複数の光受容細胞から構成される必要はありません。[ 6 ]
すべての左右相称動物の眼形成に共通する遺伝子機構（ Pax6遺伝子とSix遺伝子）の存在は、この機構、ひいては眼が原始左右相称動物に存在していたことを示唆している。[ 6 ]最も可能性の高い眼のタイプは、左右相称動物の中で最も広く分布している単純な色素杯眼である。 [ 6 ]
左右相称動物にはc型とr型の2種類のオプシンが存在するため、原始左右相称動物は両方のタイプを持っていたに違いない。ただし、それらは中央の眼には存在せず、体内時計を日周期や月の満ち欠けによる光の変化に同期させるために使われていた可能性がある。 [ 7 ]
複雑な原始左右相称動物説の支持者は、すべての左右相称動物に共通する特徴と遺伝機構を指摘する。彼らは、（1）これらは多くの点で類似しているため、一度しか進化しなかったはずである、（2）これらはすべての左右相称動物に共通しているため、祖先の左右相称動物に存在していたに違いない、と主張する。
しかし、生物学者による左右相称動物の主要な系統の理解が深まるにつれて、これらの特徴の一部は各系統で独立して進化してきた可能性があることが明らかになりつつあります。さらに、左右相称動物のクレードは最近、比較的単純な扁形動物のグループである無腸類を含むように拡張されました。この系統には左右相称動物の重要な特徴が欠けており、もし本当に左右相称動物の「ファミリー」に属しているとすれば、上記の特徴の多くはもはやすべての左右相称動物に共通するものではありません。[ 8 ]その代わりに、体節構造や心臓の存在などの特徴は、左右相称動物のサブセットである後口動物と前口動物に限定されています。それらの最後の共通祖先は依然として大きく複雑でなければなりませんが、左右相称動物の祖先ははるかに単純であった可能性があります。[ 8 ]しかし、一部の科学者は無腸類クレードを左右相称動物に含めることを控えています。これにより、議論されている分岐ノードの位置が変わります。したがって、この文脈におけるウルビラテラリアは進化系統樹のより外側に位置し、後口動物、前口動物、無腸動物の共通祖先よりも派生的である。[ 9 ]
残念ながら、遺伝子再構築はあまり役に立ちません。遺伝子再構築は、左右相称動物すべてに共通する遺伝子を考慮することで機能しますが、非常に類似した遺伝子が異なる機能に転用される可能性があるため、問題が生じます。たとえば、Pax6遺伝子は眼の発達に機能していますが、眼を持つ動物の中には存在しないものがあります。刺胞動物の中には、左右相称動物では刺胞動物にはない細胞層の発達を制御する遺伝子を持つものがあります。これは、ある遺伝子が左右相称動物に存在することが特定できたとしても、その遺伝子の機能が何であったかを必ずしも判断できるとは限らないことを意味します。[ 8 ] このことが認識される前は、遺伝子再構築は、あり得ないほど複雑な左右相称動物を示唆していました。[ 5 ]
進化発生生物学者のルイス・ヘルドは、ムカデとヘビの両方が、胚の後部の成長先端から体節を生成するために、 Notchシグナル伝達経路に基づく振動機構を使用していると指摘している。さらに、両グループは「体節の再分節化という鈍いプロセス」を利用しており、これにより体節の位相が半波長分ずれる、つまり体節が分裂して椎骨を形成したり、パラセグメントが分裂して体節を形成したりする。[ 10 ]ヘルドは、これらすべてから、彼らの共通祖先である左右相称動物が体節を持っていなかったとは考えにくいと述べている。[ 10 ]
化石記録がないことは復元の出発点となる。ウルビラテリアンは、堆積物の表面を移動したり、堆積物の表面で生活したりする際に痕跡を残さないほど小さかったに違いない。つまり、体長は1センチメートルをはるかに下回っていたに違いない。カンブリア紀の動物はすべて海洋性であるため、ウルビラテリアンもそうであったと考えるのが妥当である。[ 8 ]
さらに、ウルビラテリアの復元は、すべての左右相称動物間の形態学的類似性を特定することに基づかなければならない。一部の左右相称動物は基質に付着して生活しているが、これは二次的な適応であると考えられ、ウルビラテリアはおそらく移動性であった。[ 8 ]神経系 はおそらく分散していたが、小さな中心「脳」があった。無体腔類は心臓、体腔、または臓器を欠いているため、ウルビラテリアもおそらくそうであった。おそらく拡散によって体内の化合物を輸送するのに十分な大きさであったと考えられる。 [ 8 ]小さくて狭い腸が存在し、開口部は口と肛門が一体化した1つだけであったと考えられる。[ 8 ]機能的 な考察から、左右相称動物の表面はおそらく繊毛で覆われており、運動や摂食に使用できたと考えられる。[ 8 ]
2018年現在後口動物と前口動物の特徴が一度だけ進化したのか、それとも複数回進化したのかについては、いまだに意見が一致していない。そのため、心臓や血液循環系などの特徴は、後口動物と前口動物の祖先にも存在しなかった可能性があり、その場合、祖先も小さかった可能性がある（したがって、化石記録がないことが説明できる）。[ 5 ]
すべての左右相称動物の共通祖先は、以下のような姿だった可能性がある。
デュウェルによって認められた、左右相称動物がウミウシ類に似た刺胞動物の個虫の融合から生じたという提案は、左右相称動物の体構造が群体性の祖先から派生したことを示唆している。[ 12 ]
この提案は既存のデータではほとんど、あるいは全く支持されておらず、都市左右相称動物全体の定住/半定住モデルに対する反論としてよく用いられてきた。 [ 13 ] [ 14 ]
アレクサンダー・V・マルティノフとタチアナ・A・コルシュノワによる最近のモデルは、定着性の二相性祖先という考え方を復活させている。[ 14 ]
これは、ウルビラテリアは成体期が固着性で、幼生期または自由浮遊性の幼生期を持つ生物であると提唱している。この仮説はクラウス・ニールセンの幼生仮説から派生したものであるが、現在では襟鞭毛虫類（有櫛動物[ 15 ]を除く）の成体形態の相同性も考慮している。また、さまざまな系統発生学的、古生物学的、分子生物学的データも考慮し、花虫類（クラゲ[16]、プラコゾア類、ネフロゾア類[17]、そしておそらく前関節類[18]が由来する）の成体形態と祖先形態を関連付けており、花虫類は襟鞭毛虫類、海綿動物、パラホクソゾア類の間で共有される祖先的な組織から派生したものである。
これは、移動性の都市型左右相称動物を前提とする理論が、左右相称動物内外のグループに関する古生物学的および形態学的データに問題を引き起こすことを主張している。
したがって、プロアルティキュラータのメンバーは、ネフロゾアの祖先というよりは進化上の行き止まりである[ 14 ] 。クラウディニド（Cloudina、[ 19 ] [ 20 ] 、 Conotubus [ 21 ]、Multiconotubus [ 22 ] ）は、定着性の翼鰓類の管状構造や、半移動性のヒオリス類や移動性の軟体動物の殻とかなりの類似性があるため、基底的な（したがって左右対称の）ネフロゾアである可能性がある。これは、クラウディニドの発生を考慮に入れたものである。[ 14 ] [ 20 ]
これは、Cloudinomorphaが提案されたような多系統群ではなく[ 23 ]、むしろ基底後生動物の祖先クローン性を保持しているかもしれないし、そうでないかもしれないいくつかの分類群が派生する側系統群であることを示唆しているが、Cloudinid は環形動物型の消化管を持つのではなく、U 字型の消化管を持ち、実際にはCloudinaと環形動物の関係は否定されている。
環形動物のような祖先という仮説は、左右相称動物のいくつかのグループ（環形動物、汎節足動物、脊索動物、前節動物）の体節化と完全な体節性の独立した進化により否定される。一方、原左右相称動物は、半索動物や触手冠動物などが保持する後口動物の特徴を持つU字型の消化管、胚形態からドームまたは原殻として分泌される管の中に生物を保持するストロン、花虫類のような動物の胃血管腔から中胚葉が形成されることによって生じた半体節性を持つ動物であると考えられる。[ 17 ]
この形態の左右相称動物：[ 14 ]
現代の左右相称動物の共通祖先は、現代の翼鰓類により近いものであったと考えられるが、完全に同一というわけではないだろう。
有櫛動物（多孔動物仮説）[ 15 ]の位置は、襟鞭毛虫類、海綿動物、刺胞動物の分子および形態学的発達のみを考慮して除外されているため、仮説を変更するべきではない。