Rodrigues solitaire

2002年、アメリカの遺伝学者ベス・シャピロとその同僚は、ドードーとロドリゲスオオハシバトのDNAを初めて解析した。ロドリゲスオオハシバトの大腿骨とドードーの足根骨から分離したミトコンドリアシトクロムbと12S rRNAの配列を比較した結果、両者の近縁関係とハト科内での位置づけが確認された。遺伝学的証拠は、東南アジアのニコバルバト（Caloenas nicobarica）が最も近縁な現生種であり、次いでニューギニアのカンムリバト（Goura）、そして外見上ドードーに似ているサモアのハシバト（Didunculus strigirostris）が続くと解釈された。この系統群は、一般的に地上生活を送る島嶼固有のハトで構成されている。以下の系統樹は、シャピロら（2002）に基づいて、ハト科におけるドードーとロドリゲス・ソリテールの最も近縁な関係を示しています。^{[ 20 ] [ 21 ]}

2007年に発表された同様の系統樹では、 GouraとDidunculusの位置が逆転し、キジバト（Otidiphaps nobilis）とハシブトハト（Trugon terrestris）が系統群の基部に含まれていた。^{[ 22 ]} Jolyon C. Parishは、行動と形態学的証拠に基づいて、遺伝学的証拠と一致して、ドードーとロドリゲス・ソリテールをGouraのハトや他のハトとともにGourinae亜科に配置すべきだと提案した。 ^{[ 6 ]} 2014年には、最近絶滅したマダラミドリバト（Caloenas maculata ）の唯一知られている標本のDNAが分析され、ニコバルバト、ひいてはドードーとロドリゲス・ソリテールの近縁種であることが判明した。^{[ 23 ]}

2002年の研究では、ロドリゲスオオハシとドードーの祖先は古第三紀と新第三紀の境界付近で分岐したことが示唆された。マスカレン諸島（モーリシャス、レユニオン、ロドリゲス）は火山起源で、1000万年未満の歴史を持つ。したがって、両鳥の祖先は、系統が分岐した後もかなりの期間、飛行能力を維持していたと考えられる。^{[ 24 ]}ニコバルバトとマダラバトは、ラフィナエにつながる系統の基部に位置づけられており、これは、飛べないラフィナエの祖先が飛行能力を持ち、半地上性で、島に生息していたことを示している。これは、これらの鳥の祖先が南アジアから島伝いにマスカレン諸島に到達したという仮説を裏付けている。^{[ 23 ]}これらの島々では、資源をめぐって競合する哺乳類の草食動物がいなかったため、オオハシとドードーは非常に大きな体格になった。^{[ 25 ]}ドードーは、モーリシャス島に哺乳類の捕食者がいなかったために飛ぶ能力を失った。^{[ 26 ]}もう一つの大型で飛べないハト、ビティレブオオハト（Natunaornis gigoura ）は、2001年にフィジーの亜化石資料から記載された。ロドリゲスオオハトやドードーよりわずかに小さいだけで、これもまたカンムリバトと関連があると考えられている。^{[ 27 ]}

レグアのかなり簡素な描写を除けば、ロドリゲスヒタキの生前の姿は、ほんのわずかな記述からしか知られておらず、軟組織の遺骸は残っていない。^{[ 32 ]}レグアは回想録の3ページをロドリゲスヒタキに割き、明らかにこの鳥に感銘を受けていた。^{[ 34 ]}彼はその姿を次のように描写した。

島に生息する鳥類の中で最も注目すべきは、群れでいることが非常に稀なため「孤独な鳥」と呼ばれる鳥である。オスの羽毛は茶色がかった灰色で、足と嘴は七面鳥に似ているが、やや曲がっている。尾はほとんどなく、羽毛で覆われた後部は馬の尻のように丸みを帯びている。七面鳥よりも背が高い。首はまっすぐで、頭を上げると七面鳥よりもやや長い。目は黒く生き生きとしており、頭には鶏冠や鬚がない。翼は小さすぎて体の重さを支えられないため、決して飛ぶことはない。翼は体を叩いたり、互いに呼び合うときに羽ばたいたりするだけである。4、5分の間に、同じ側で20回から30回も一緒に旋回する。翼の動きはガラガラによく似た音を立て、200 歩離れたところからでも聞こえる。翼の骨は先端に向かって大きくなり、羽の下にマスケット銃の弾丸ほどの大きさの小さな丸い塊を形成する。この骨と嘴がこの鳥の主な防御手段である。森の中では捕まえるのが非常に難しいが、開けた場所では簡単である。なぜなら、人間の方が鳥よりも速く走ることができ、時にはそれほど苦労せずに近づくことができるからである。3 月から 9 月にかけては非常に太り、特に若い頃は驚くほど美味しく、オスの中には 45 ポンドの個体もいる。^{[ 28 ]}

レグアの観察のいくつかは、後に亜化石のロドリゲス・ソリテールの遺骸の研究によって確認された。骨盤の湾曲した輪郭線は、馬に例えられた後部の丸みも裏付けている。また、嘴の付け根には隆起した表面が現れ、レグアが「未亡人の峰」と表現した肉垂隆起の位置を示している。^{[ 3 ]}手根骨の化石が発見される前、ストリックランドは、ロドリゲス・ソリテールの胸骨の竜骨が非常に発達しており、飛行能力を持っていたことを示唆していると述べた。しかし、上腕骨が非常に短かったため、これはむしろレグアが主張した、翼を防御に用いていたことと関係していると推測した。^{[ 7 ]}

雌（上）と雄（下から、左）の胸骨、および側面

レグアは、ロドリゲスヒタキの雌について詳細な説明を続け、彼が描いた鳥のイラストにも雌が描かれているようだ。

雌は驚くほど美しく、金髪の者もいれば褐色の者もいる。金髪と呼ぶのは、金髪の色をしているからである。胸（くちばし）には、未亡人の嘴のような、薄茶色の突起がある。体中の羽は一本たりとも散らばっておらず、くちばしに合わせて羽をきちんと整えている。太ももの羽は先端が貝殻のように丸く、非常に密集しているので、心地よい印象を与える。嗉嚢（そのう）には2つの隆起があり、その羽は他の羽よりも白く、美しい女性の美しい首を生き生きと表している。彼女たちは、非常に威厳と優雅さをもって歩くので、誰もが感嘆し、愛さずにはいられない。そのため、彼女たちの美しい姿はしばしば命を救うのである。^{[ 28 ]}

レグアがロドリゲス島の女性の胸毛を「女性の美しい胸」（回想録のいくつかの版では「美しい首」に変更されている）と比較したのは、女性との交際を切望していたためだと提唱されている。^{[ 34 ] [ 14 ]}

ルグアの記述は、1726年にジュリアン・タフォレが記した別の記述によって裏付けられた。

ヒメウソは体重が約40～50ポンドの大きな鳥です。頭は非常に大きく、黒いベルベットのような額飾りがあります。羽毛は羽毛でも毛皮でもなく、淡い灰色で、背中に少し黒い部分があります。単独またはつがいで誇らしげに歩き回り、くちばしで羽毛や毛皮を整え、非常に清潔にしています。足の指には硬い鱗があり、岩場を素早く走ります。そこでは、どんなに敏捷な人間でも捕まえるのは難しいです。くちばしは非常に短く、長さは約1インチで、鋭いです。しかし、ヒメウソは、目の前に人がいる場合を除いて、人を傷つけようとはしません。そして、強く迫られると、噛みつこうとします。翼の先端には弾丸のようなものがあり、防御の役割を果たします。^{[ 28 ]}

レグアはロドリゲスオオハシガメがナツメヤシを食べていたと述べているが、タフォレは種子と葉について言及している。他の記述では食性については触れられていない。^{[ 29 ]}ラタンヤシの実を食べていたという説があり、現在絶滅したシリンドラスピスゾウガメと競合していたと考えられている。幼鳥がどのように餌を与えられていたかは不明だが、近縁のハトは嗉嚢乳を与える。^{[ 34 ]}雌の嗉嚢の隆起部は嗉嚢乳を生成する腺を覆っていた可能性がある。この説が正しければ、鳥類は分業を行っていた可能性があり、雌は留まって幼鳥に嗉嚢乳を与え、雄は嗉嚢に食物を集めて雌に届けていたと考えられる。アメリカの鳥類学者ロバート・W・ストーラーは2005年に、オオハシガメとドードーの最大サイズは、幼鳥の成長初期に生成できる嗉嚢乳の量によって制限されていたと示唆した。^{[ 37 ]}

雌（1）と雄（2）の骨盤、鎖骨（3）、砂嚢結石（4～6）

下から見た男性の骨盤と尾骨

当時の記録のいくつかによると、ロドリゲスオオハシは砂嚢石を食べていたという。ドードーもそうしていたことから、同様の食性であった可能性が示唆される。^{[ 34 ]}ルグアは次の文章でその石について説明し、ロドリゲスオオハシは飼育下では餌を食べなかったと述べている。

これらの鳥は、私たちが追いかけなければ、時折とても親しげに私たちのすぐ近くまで寄ってきますが、決して人になつくことはありません。捕まるとすぐに泣きもせず涙を流し、死ぬまで一切の餌を拒否します。雄と雌の両方の砂嚢には、鶏の卵ほどの大きさの茶色の石が見つかります。それはややざらざらしていて、片面は平らで、もう片面は丸く、重くて硬いです。私たちは、この石は孵化の時からそこにあったと考えています。なぜなら、どんなに幼くても、必ずこの石が見つかるからです。彼らはいつも1つしか持っていませんし、さらに、喉から砂嚢への通路は非常に狭いため、半分の大きさの同じ塊は通れません。それは、他のどんな石よりも私たちのナイフを研ぐのに役立ちました。^{[ 28 ]}

1877年、ロドリゲス島の洞窟で3つの石が発見された。それぞれロドリゲス・ソリテールの骨格の近くにあり、レグアが言及した砂嚢石であると推測された。石の1つを調べたところ、ドレライトであることが判明した。やや粗く、硬く、重く、約50g  （1 + 3 / 4 オンス）であったが、レグアが記述したように片面が平らではなかった。これは、若い個体との関連によるものかもしれない。^{[ 8 ]}レグアは、鳥が砂嚢石を体内にすでに持って孵化したと主張したが、実際には、成鳥が雛に石を与えていた可能性が高い。^{[ 34 ]}

翼の骨、右中央の手根骨突起（87～90）を含む

四肢の骨、2本は骨折が治癒している（135-136）右下

ロドリゲスオオハシの生前の観察から、彼らは非常に縄張り意識が強かったことが示唆される。おそらく彼らは翼で互いを叩き合って争いを解決していたのだろう。この目的のために、彼らは手首の突起を使っていた。^{[ 38 ]}翼の骨の骨折も、それらが戦闘で使われていたことを示している。^{[ 33 ]}アメリカの鳥類学者ディーン・アマドンは1951年に、これらの骨折は戦闘による負傷ではなく、遺伝性の骨疾患の結果である可能性があると示唆した。 ^{[ 39 ]}イギリスの古生物学者ジュリアン・P・ヒュームとローナ・スティールは2013年に、手根骨の棘と突起が存在する現存するすべての鳥類において、これらは例外なく武器として使用されていると指摘した。治癒した骨折のあるドードーの骨がいくつか発見されているが、ロドリゲスオオハシと比較すると、胸筋が弱く、翼もより縮小していた。ロドリゲス島はモーリシャス島よりも降水量が少なく季節変動が大きいため、島の資源の利用可能性に影響があり、ロドリゲスオオトカゲは攻撃的な縄張り行動を進化させる理由がより大きかったと考えられます。^{[ 31 ]}いくつかの記録によると、彼らは強力な噛みつきで身を守っていたとも言われています。^{[ 29 ]}

ロドリゲスヒタキの翼は武器として使われるだけでなく、雌雄ともにコミュニケーションにも使われていました。翼は低周波音を発して仲間とコミュニケーションをとったり、ライバルに警告したりしていましたが、この音がどのように作られていたのかは正確には分かっていません。この音は200ヤード（182メートル）先まで聞こえたため、これが個体の縄張りの大きさだったのかもしれません。他の鳥類（例えば、オオハシマナキン）も翼を使って仲間を引きつけたり縄張りをマーキングしたりする音を出すことが知られています。^{[ 31 ]}

1869年、ニュートン兄弟は、手根骨の隆起は病んだ骨に似ていることから、継続的な損傷によって形成された可能性があると示唆した。^{[ 3 ]}また、手根骨の隆起は近親交配によって引き起こされる遺伝性疾患によって形成されたとも主張されている。しかし、ヒュームとスティールは2013年にこれを否定した。なぜなら、そのような病変は骨格の特定の部分だけでなく、成長中の骨組織にも現れるはずだからである。もしそのような疾患が近親交配によるものであれば、他の孤立した島の鳥の個体群にも存在するはずだが、そうではない。著者らは代わりに、翼の骨には隆起を形成できる化生組織が含まれていると示唆した。この発達は、戦闘中の継続的な衝撃に対する反応か、個体がペアになり縄張りを獲得したときに放出されるホルモンに対する反応のいずれかである。長期間縄張りを保持していたオスは特に大きな手根骨の隆起を持ち、そのつがいにも同様の発達が見られるが、より小さいようだ。^{[ 31 ]}

2024年の研究によると、ロドリゲス島（左）における攻撃行動と島の大きさの減少との相関関係、およびドードーとの比較が示されている。

2024年、オランダの生物学者ケネス・F・ライスダイクとその同僚は、ロドリゲス島のソリテールと近縁種のドードーの攻撃行動のレベルが異なる理由を調査した。ソリテールは攻撃的であったが、ドードーの行動は島嶼種が島嶼で飼い慣らされるという考えと一致していた。これは、両種が約600km （370マイル）離れた隣り合う島に生息する姉妹種であるにもかかわらずである。彼らは、タカとハトのゲームモデルを使用して、海面変動による島の大きさの変化と個体群動態を比較し、はるかに小さいロドリゲス島の場合のように、島の大きさが急速に減少すると、限られた資源をめぐる競争が生じ、攻撃行動が始まるという結論に至った。^{[ 40 ]}  

ロドリゲスヒタキの繁殖習性に関する最も詳細な記述は、レグアによるものである。彼は交尾と営巣について次のように述べている。

これらの鳥は巣を作るとき、きれいな場所を選び、そのためにヤシの葉を集め、地面から1フィート半の高さまで積み上げ、その上に座ります。彼らはガチョウの卵よりもはるかに大きな卵を1つしか産みません。オスとメスは交代で卵を覆い、雛が孵化するのは7週間後です。彼らが卵を温めている間、または数ヶ月間自分で餌を調達できない雛を育てている間、彼らは巣の周囲200ヤード以内に同種の他の鳥が近づくことを許しません。しかし、非常に奇妙なのは、オスはメスを追い払うことは決してなく、オスがメスを見つけると、羽で音を立ててメスを呼び、メスは歓迎されないよそ者を追い払い、自分の境界の外に出るまでその場を離れません。メスはオスに対して同じことをし、オスに任せ、オスが追い払います。私たちはこれを何度か観察しており、それが真実であると断言します。この時の彼らの間の争いは、よそ者が向きを変えるだけで巣から直接飛び立たないため、かなり長く続くことがあります。しかし、他の鳥たちは、よそ者を自分たちの縄張りから完全に追い出すまで、それを見捨てません。これらの鳥は雛を育てて巣から出した後、常に一緒にいますが、他の鳥はそうではありません。また、たまたま同じ種の他の鳥と混ざり合っていても、この2羽の仲間は決して離れません。私たちは、雛が巣を離れて数日後、30羽か40羽の群れが別の雛を巣に連れてくるのをよく観察しており、巣立ったばかりの雛は、父親と母親とともに群れに加わり、どこか遠くへ行進します。私たちはしばしば彼らを追跡し、その後、年老いた鳥はそれぞれ単独で、またはつがいになって行き、2羽の雛を一緒に残していくのを発見しました。私たちはこれを結婚と呼んでいます。^{[ 28 ]}

卵塊は1個で構成されていると説明されており、鳥の大型サイズを考慮すると、この単独性鳥類はK選択型である、つまり成熟するまで親による広範な世話を必要とする未熟な雛を少数産むという提案につながった。血縁関係のない幼鳥の集まりは、彼らが保育所を形成し、学習過程の一部として採餌する成鳥について行った可能性があることを示唆している。^{[ 33 ]}亜化石の遺骸の研究では、手根骨の隆起は鳥が骨格成熟に達した後にのみ発達したことが判明した。^{[ 31 ]}

タフォレの記述は、ルグアの繁殖行動に関する記述を裏付けるものであり、さらにロドリゲスオオハシは雛に近づく人間を攻撃することさえあると付け加えている。

彼らは翼に羽毛がないので全く飛べませんが、怒ると羽ばたき、翼で大きな音を立てます。その音は遠くで雷鳴のように聞こえます。私が思うに、彼らは年に一度しか卵を産まず、しかも一つしか産みません。卵を見たことはありません。どこに産むのか分からなかったからです。しかし、私はいつも小さな雛が一羽だけ親鳥と一緒にいるのを見たことがありますが、誰かが近づこうとすると、彼らはひどく噛みつきます。これらの鳥は地面に落ちている木の種子や葉を食べて生きています。砂嚢は拳よりも大きく、驚くべきことに、その中には鶏の卵ほどの大きさで、楕円形で少し平たい石が見つかります。この動物は小さなサクランボの種より大きいものは飲み込めないはずなのに。私はそれらを食べたことがありますが、なかなか美味しかったです。^{[ 28 ]}

雌雄間の体格差から、ロドリゲスオオハシはレグアが述べたように一夫一妻制ではなく、この敬虔な男性が道徳的な理由からこの鳥にその特徴を帰したのではないかという説が唱えられている。^{[ 8 ]} 1993年にライブジーは、むしろ一夫多妻制であると提唱し、雄に見られる翼を震わせる行動は、雄が競争的な交尾ディスプレイのために集まるレック交尾を示唆している。^{[ 33 ]}しかし、体格の二型性は一夫一妻制の鳥にも見られる。他のほとんどのハトも一夫一妻制である。^{[ 32 ]} 2015年にノルウェーの動物学者イングヴァル・ビルケダルらが執筆した論文では、雄が雌を二次的な配偶者として縄張りに招き入れ、その結果、縄張りの雌が新参者に対して攻撃的な行動をとると提唱している。同様の行動は、資源防衛の一夫多妻制を行う種にも見られる。これらの縄張りはおそらく鳥に必要な食料をすべて提供し、繁殖地としても機能していたため、好ましい縄張りをめぐる激しい競争があったと考えられます。更新世末期にロドリゲス島が90%縮小したという事実も、このような縄張り争いに寄与し、それによって性的二形性をさらに促進した可能性があります。^{[ 42 ]}

ロドリゲスゾウガメは恐らく1730年代から1760年代の間に絶滅したと考えられているが、正確な時期は不明である。その絶滅は1730年から1750年にかけてのゾウガメの取引と時期を同じくしており、商人は植生を焼き払い、ゾウガメを狩り、卵やヒナを捕食するネコやブタを輸入した。^{[ 13 ]} 1755年、フランスの技師ジョゼフ＝フランソワ・シャルパンティエ・ド・コシニーは、ロドリゲスゾウガメが島の僻地にまだ生息していると確信していたため、生きた個体を入手しようと試みた。18か月間探し続け、高額の懸賞金をかけたが、一匹も見つからなかった。彼は、この種を激減させたのはネコのせいだと非難されていたが、実際には人間の狩猟が原因だと疑っていた。^{[ 13 ]}

フランスの天文学者アレクサンドル・ギー・ピングレは、1761年の金星の太陽面通過を観測するためにロドリゲス島を訪れた際、ソリテールに遭遇することはなかったが、ソリテールは生き残っていると確信していた。彼の友人であるフランスの天文学者ピエール・シャルル・ル・モニエは、この旅を記念して、ソリテールにちなんで星座をTurdus Solitariusと名付けた。ロドリゲス・ソリテールは、かつての星座にその名が付けられた唯一の絶滅した鳥であるが、天体地図製作者はその姿を知らず、星図には他の鳥が描かれていた。^{[ 14 ]}

1786年以降に発見された亜化石のロドリゲスオオハシの骨によってレグアの記述が裏付けられた頃には、ロドリゲス島の住民で生きた個体を見たことがあるという人はいなかった。1831年、ロドリゲス島に40年間住んでいた男性は、ロドリゲスオオハシと呼べるほど大きな鳥を見たことがないと述べている。ロドリゲス島の面積はわずか104平方キロメートル（40平方マイル）なので、この鳥が発見されずに生き延びたとは考えにくい。^{[ 29 ]}