ロドリゲスゴイ

ロドリゲスゴイ
化石化した頭蓋骨、四肢骨、胸骨、1873年
保全状況
絶滅 （18世紀半ば） （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	ペリカン目
家族：	サクラソウ科
属:	ニクティコラックス
種：	†メガセファルス
二名法名
†ニクティコラックス・メガセファルス （ミルン・エドワーズ、1873年）
ロドリゲス島の位置
同義語
アルデア・メガセファラ ミルン・エドワーズ、1873年 メガフォイクス・メガセファラ 蜂須賀、1937年

ロドリゲスゴイ( Nycticorax megacephalus ) は、インド洋のマスカリン諸島ロドリゲス島に固有の絶滅したサギの一種である。この種は、1691～1693年と1725～1726年の2つの文献で「サンゴイ」として初めて言及され、これらは19世紀後半に発見され記載された亜化石の遺物と相関していた。骨からこの鳥はサギの一種であることが示され、1873年に最初に Ardea megacephala と命名されたが、より多くの遺物が記載後、1879年にゴイサギ属の Nycticorax に移動された。種小名megacephalaはギリシャ語で「大きな頭の」を意味する。他のマスカリン諸島に生息していた2つの近縁絶滅種、モーリシャスゴイサギとレユニオンゴイサギも、文献と遺物から特定されている。

ロドリゲスゴイは頑丈で、嘴は比較的大きく、頑丈でまっすぐ、脚は短くて強い。体長は60cmと推定されているが、生きているときの姿は不明である。性差が顕著で、オスの方が大きい。この鳥の習性についてはほとんど知られていないが、当時の記録によると、トカゲ（おそらくロドリゲスヤモリ）を食べ、走ることに適応しており、飛ぶことはできたもののめったに飛ばなかったとされている。知られている化石の調査により、陸上適応が確認されている。ある研究者は、この種は飛べない鳥だと考えたが、この考えは他の研究者には受け入れられていない。この種は1763年までに発見されず、猫の導入など人為的な要因によって絶滅に追い込まれたと考えられている。

フランス人旅行家フランソワ・ルグアは、1691年から1693年にかけてマスカリン諸島のロドリゲス島に滞在した際の回想録『東インドへの新たな航海』(1708年)の中で「サンカノゴイ」について言及している。ルグアは、ロドリゲス島に置き去りにされた後に定住した9人のフランス人ユグノー難民のグループのリーダーだった 。[ 2 ] [ 3 ]^ルグアの現地の動物相に関する観察は、野生の動物の行動に関する最初のまとまった記述の1つであると考えられている。^[4] 1873年、フランスの動物学者アルフォンス・ミルン・エドワーズは、イギリスの鳥類学者アルフレッド・ニュートンを通じて受け取ったロドリゲス島の半化石鳥の骨について記述した。これらは1865年に、植民地大臣エドワード・ニュートンの兄弟の監督の下、警察判事ジョージ・ジェンナーによって発掘され、ロドリゲス島の遺跡近くのコライユ平原の洞窟で発見された。^{[5] [6] [7]}

ミルン＝エドワーズは、この骨をレグアトの記述にある「サンコウチョウ」と関連づけたが、むしろ、頭が大きく足が短いことからサンコウチョウに例えられるのも無理のない、サギの一種の骨と一致していることがわかった。彼は、この頭骨は大きさと形状において他のサギ類とは異なると考えたが、足の足根中足骨が現存するサギ属アルデアのものと類似していることを発見し、この新種をアルデア・メガセファラと命名した。^[5]種小名 メガセファラはギリシャ語で「大きな頭」を意味し、この種の大きな頭と顎に由来している。^{[7] [8]}ミルン＝エドワーズが調査した骨には、頭蓋骨、足根中足骨、脛足根骨（下腿の骨）、大腿骨（大腿骨）、胸骨（胸の骨）、烏口骨（肩甲帯の一部）、上腕骨（上腕の骨）、中手骨（「手の」骨）が含まれていた。^[5]ホロタイプ標本（種名と元の科学的説明が添付されている標本）は、不完全だがおそらく関連のある標本であり、ケンブリッジ大学動物学博物館でUMZC 572としてカタログ化されている。この標本は、上腕骨、背肋骨、両大腿骨、脛足根骨、両足根中足骨を失っているように見える。^[7]

1875年、A・ニュートンは、当時再発見されたばかりの1725年から1726年のフランス人船員ジュリアン・タフォレの記録『ロドリグ島との関係』に出てくるサギと「サンコウチョウ」の記述を関連づけ、それがミルン＝エドワーズの結論を裏付けるものだと考えました。^{[9] [3] 1874年には古生物学者}ヘンリー・H・スレーターが洞窟からさらに多くの化石を入手し、1879年にはドイツの動物学者アルバート・ギュンターとE・ニュートンが、ミルン＝エドワーズの最初の記述の時点では知られていなかった骨の恩恵を受けて、これらを記述しました。これらには、最後の2つの頸椎（首）、第5番目の脊椎（背中）、骨盤、肩甲骨、尺骨（前腕の骨）、橈骨（前腕の骨）、内趾の第2指骨、後趾の第1指骨が含まれていた。これらの骨は現在、ロンドン自然史博物館のコレクションの一部となっている。ギュンターとニュートンは、これらの骨が他のサギ類、特にゴイサギ属のNycticoraxと同じ形状であったため、記載する必要はないと判断し、ロドリゲス種をNycticorax megacephalusとしてそこに移した。^{[10] [7]}

1893年、E・ニュートンとドイツの鳥類学者ハンス・ガドーはこの鳥をArdea (Nycticorax) megacephalaと名付け、イギリスの動物学者ウォルター・ロスチャイルドは1907年に元の名前Ardea megacephala を使用したが、絶滅したマスカリンサギ3種（以前はArdeaかButoridesのいずれかに割り当てられていた）はすべてNycticoraxに属すると信じる傾向があると指摘した。^{[11] [12]}日本の鳥類学者蜂須賀正氏は1937年にこの種が他のサギ類とほとんど関連がないと結論付け、 Megaphoyx megacephalaとして新しい属に移動した。彼はまた、この種が飛べないサギであると確信していたため、「ロドリゲス飛べないサギ」という一般名も使用した。^{[13] [7]} 1953年、蜂須賀は「飛べないサギ」という名前を使用し、この種はサギ類の中でも「非常に注目に値する」ものであり、現存または絶滅した他のサギ類とは近縁ではないと付け加えた。^[14]アメリカの鳥類学者ピアス・ブロドコルブは1963年にこの種をニクティコラックス（Nycticorax）に分類した。 ^[15]

イギリスの生態学者アンソニー・S・チェークは1987年にこの鳥をNycticorax ('Megaphoyx') megacephalusと名付けた。同じ著書の中で、イギリスの鳥類学者グラハム・S・カウルズは、当時ニューメキシコ州立公園で再発見された頭蓋骨によってこの種がNycticorax属のゴイサギであることが確認されたと述べている。彼はまた、他のマスカリン諸島に生息する絶滅した2種のサギ、モーリシャスゴイサギ( N. mauritianus ) とレユニオンゴイサギ( N. duboisi ) もこの属に属すると考えた。^{[16] [17]} 1999年、フランスの古生物学者セシル・ムレール・ショーヴィレとその同僚は、マスカリンゴイサギの足根中足骨は、その属の他の種、特にナンキンゴイサギ（N. caledonicus ）よりも、クロゴイサギ（N. nycticorax）に近いと考えた。^[18]

2006年には、キャヴェルヌ・プール・ルージュで、頭蓋骨と顎を保存した不完全な骨格が発見された。^{[19] [20]}チェークと英国の古生物学者ジュリアン・P・ヒュームは2007年に、マスカリンゴイはマダガスカルが原産地かもしれないが、おそらくその祖先であるゴイサギは非常に広く分布しているため、アジアから定着した可能性もあると述べた。ロドリゲスとモーリシャスのゴイサギの飛行能力が低下していることから、マスカリンゴイはいずれにせよ2度定着したに違いないと彼らは示唆した。なぜなら、これらの鳥は、より長い翼を持つレユニオンのゴイサギの祖先ではあり得ないからである。^[4]

ヒューム氏は2023年に、ゴイサギは海洋島や群島への定着に成功しており、陸生哺乳類の不足により、島の固有種が陸上生活に適応しつつあると説明した。これにより、脚が大きくなり丈夫になり、それに応じて翼が短くなり、祖先の個体群と比較して飛行能力が低下し、顎がより頑丈になった。ヒューム氏は、マスカリンサギの相互関係を調べる分子分析は行われていないが、ロドリゲス島とモーリシャスの種は近縁であるようだと述べた。ヒュームは、コライユ平原の洞窟ドラで他の亜化石鳥類の骨の近くで発見したロドリゲスゴイの完全な胸骨は、発見された場所で撮影されたこの種の唯一の既知の標本であり、近くのロドリゲスコノハズクの上腕骨の放射性炭素年代測定では、現在から3060〜2870年前の範囲であることが判明したと付け加えた。^[7]

ロドリゲスゴイは頑丈で、嘴は比較的大きく、頑丈でまっすぐで、脚は短くて強く、近縁種のモーリシャスゴイよりも頑丈でした。^{[4] [3]ロドリゲスゴイには顕著な}性的二形があり、これはクロゴイにも見られ、オスが最も大きかったです。オスとメスの標本では脛足根骨の長さに17.5%の差があり、足根中足骨には9.3%の差があり、利用可能な下顎には9.1%の差があります。モーリシャスゴイでも差はほぼ同じで、レユニオンゴイサギでは二形性はほとんどありませんでした。^[7]

ロドリゲスゴイの体長は60cm（24インチ）と推定されている。^[21] 19世紀後半までに得られた骨の測定値によると、頭蓋骨の長さは154mm（6.1インチ）、上あごの長さは94mm（3.7インチ）、基部の幅は22mm（0.87インチ）、下あごの長さは147mm（5.8インチ）であった。胸骨の長さは64～88 mm（2.5～3.5インチ）、肩甲骨は72 mm（2.8インチ）、烏口骨は59～67 mm（2.3～2.6インチ）、上腕骨は118～180 mm（4.6～7.1インチ）、尺骨は121 mm（4.8インチ）、橈骨は117 mm（4.6インチ）、中手骨は62～98 mm（2.4～3.9インチ）でした。骨盤の長さは63 mm（2.5インチ）、大腿骨は90～92 mm（3.5～3.6インチ）、脛足根骨は140～210 mm（5.5～8.3インチ）、足根中足骨は95～162 mm（3.7～6.4インチ）、第2指骨は20 mm（0.79インチ）でした。^{[12] [10]}

レユニオンゴイサギは、ロドリゲスゴイサギとほぼ同じ大きさの足根中足骨と、ロドリゲス種よりも小さい大腿骨を除いて、ほとんどの特徴においてマスカリンゴイサギの3種の中で最大でした。ロドリゲスゴイサギでは、脛足根骨の腱上橋（腱上の「橋」）が完全に骨化（骨化）していましたが、レユニオン種では不完全に骨化しており、モーリシャス種では不明でした。ロドリゲス種とモーリティス種の翼骨（上腕骨、尺骨、手根中手骨を含む）はかなり縮小しており、脚、特に大腿骨は現存種よりも長かったです。マスカリン属の足根骨の短く太い比率は、同属の中ではゴイサギに最も近く、この頑丈さはロドリゲス島やモーリシャス島の種の飛行能力の低下によってさらに強調されていると考えられる。^[18]

ロドリゲスゴイの生前の姿は不明である。蜂須賀は、ルグアがこの鳥を「サンゴイ」と呼んだのは、その色彩がフランス原産のサンゴイの羽毛を思い起こさせたからではないかと推測している。サンゴイの羽毛は黄褐色で、黒い斑点がある。一方、タフォレは、この鳥を白いサギに例えており、蜂須賀は、ルグアも色彩について言及しているのであれば、これは矛盾だと考えた。^{[13] [21]} 1674年の記録には、近縁種のレユニオンゴイは「灰色の羽毛で、それぞれの羽毛の先端は白く、首と嘴はサギに似ており、足は緑色」であるとあり、これは現生のニクティコラックスサギの幼鳥に似ている。^[3]ヒュームは2023年に、これはおそらくマスカリンサギが他の島の鳥と同様に幼鳥（幼形）の羽毛を成鳥になっても保持していることを意味していると述べました。 ^[7]

ロドリゲスゴイの行動については、同時代の2つの記述以外ほとんど知られていないが、モーリシャスの近縁種についてはよりよく記録されている。^{[3] [7]}レグアの1708年の記述では、これらの鳥を「サンコウチョウ」と呼んでおり、次のように書かれている。

私たちは、雄鶏と同じくらい大きくて太ったサンコウチョウを飼っていました。彼らは「ジェリノテ」[ロドリゲスクイナ]よりも飼い慣らされていて、捕まえやすいです...トカゲは鳥、特にサンコウチョウの餌食になることがよくあります。私たちが棒で枝からサンコウチョウを振り落とすと、これらの鳥は走ってきて、私たちが防ごうとできることをすべて無視して、私たちの目の前でサンコウチョウをむさぼり食いました。私たちがそうするふりをしただけでも、彼らは同じようにやって来て、いつも私たちの後をついて回りました。^{[12] [3]}

ここで言及されている「トカゲ」とは、おそらくフェルスマ属のヤモリ（モーリシャスには6種のヤモリがいた）で、例えば、体長23cm（9.1インチ）に達する絶滅したロドリゲスデイヤモリなどがいた。 ^{[3] [7] [22]}レグアとその仲間は、これらの非常に飼い慣らされたトカゲを好み、テーブルで餌を与え、攻撃的なサギから守ろうとした。^{[21] [4]} 2023年、ヒュームはレグアの話を、この鳥は非常に飼い慣らされ、信頼でき、多くの島の鳥によくあるように人間を恐れないことを示していると解釈した。^[7]

チェークとヒュームは2007年に、ロドリゲスゴイサギはヤモリだけでなくカタツムリも食べており、キューバに現存する一部のサギのように湿地や海岸ではなく、モーリシャスゴイサギとともに陸上で餌を食べていると示唆した。^[4]ヒュームとその同僚は2021年に、ロドリゲスゴイサギをゾウガメの卵と孵化したばかりの幼生の捕食者の可能性があるとしてリストアップした。 ^[22]ヒュームは2023年に、この種の性的二形の増加は雌雄間の競争の結果であると推測した。この種の違いは主に食物の入手可能性の影響であり、限られた資源の島に住んでいるため、性別ごとに異なる食物を利用している可能性がある。彼はまた、比較的長くて広い顎は、この鳥がより大きな獲物を食べていたことを示唆していると指摘した。ヤモリのいるヤシの木がある開けた森林に生息し、餌を探していた可能性がある。そこは陸生カニなど落ち葉の中に生息する無脊椎動物の主な生息地でもあり、一年の他の時期には沿岸の海鳥のコロニーやゾウガメの繁殖地で餌を探していた可能性がある。ヒュームは、おそらく地面か低い茂みに巣を作っていたのではないかと示唆した。^[7]

ロドリゲス島固有の他の多くの種は、人間が到着した後に絶滅し、島の生態系は大きく損なわれている。人間が到着する前は、島全体が森林に覆われていたが、現在はほとんど残っていない。ロドリゲスゴイサギは、ロドリゲスヒメウ、ロドリゲスオウム、ニュートンインコ、ロドリゲスクイナ、ロドリゲスコノハズク、ロドリゲスムクドリ、ロドリゲスバトなど、最近絶滅した他の鳥類と共存していた。絶滅した爬虫類には、ドーム型ロドリゲスゾウガメ、ロドリゲスサドルバックゾウガメ、ロドリゲスヤモリなどがある。^[4]

ミルン＝エドワーズは1873年に、ロドリゲスゴイの胸骨は弱く、そのためアオサギ、ムラサキサギ、サギのような力強い翼を持つ鳥には属さない、また骨がそれほど大きくないため翼も弱いという結論を下した。また、彼は大きな頭に比べて脚が短いが、大腿骨がよく発達していることを発見し、これは鳥の体がずんぐりしていることを意味していると推測した。^[5]

A.ニュートンは1875年に、タフォレットの1725年から1726年までの報告を研究した後、その報告はミルン=エドワーズの観察が鳥の翼が短いことを裏付けていると述べた。^[9]タフォレットの報告は次の通りである。

ほんの少ししか飛ばず、追いかけられると異常によく走る鳥、サンカノゴイも少なくない。サンカノゴイはサギと同程度の大きさである。^[3]

ギュンターとA・ニュートンは1879年にロドリゲスゴイの胸骨と翼の骨を彼らがヨーロッパ亜種のゴイサギ（N. n. nycticorax）の骨と見なして比較した結果、それらの骨が相対的に小さいことを発見し、ミルン＝エドワーズの見解に同意した。その一方で、彼らは脚の骨がより発達しており、体の大きさは現生のゴイサギと同等であることを発見した。これはミルン＝エドワーズが知らなかった骨盤を比較できたためである。彼らは足の骨が非常によく発達しており、ゴイサギよりも太いことを発見し、これはこの鳥がはるかに走行性（走ることに適応）が高く、水生の獲物ではなく、素早い陸生動物（トカゲなど）を追っていたことの証であると考えた。彼らは、鳥は飛行能力を失うことなく翼が短くなったが、脚の発達、特に足の腱を受け止めてその土台となる中足骨の拡大によってこれを補ったと結論付けた。^{[10] [17]}

1937年、蜂須賀はタフォレットの報告を無視した。胸骨と翼の残骸から飛べなくなったことがわかるので、地面から飛び立つことはできなかっただろうと考えたからである（一方で、飛ぶ力を失っていなかったとするギュンターとニュートンの主張は引用したが無視した）。彼は、離陸は傾斜地からしかできなかっただろうと結論付けた。^{[13] [16]}アメリカの鳥類学者ストーズ・L・オルソンとアレクサンダー・ウェットモアは1976年に、蜂須賀の主張に反して、このサギの化石は、胸骨竜骨（または竜骨）がまだかなり発達しており、翼の要素があまり縮小していないことから、完全に飛べなかったことを示すものではないと指摘した。^[23]

カウルズは1987年に蜂須賀の飛べない鳥という主張は疑わしいと主張し、ギュンターとニュートンは比較対象としてヨーロッパ亜種のゴイサギの骨を使っていたと思っていたが、実際には大型の南米亜種（N. n. obscurus）の骨を使っていたと指摘した。このため、彼らはロドリゲスゴイサギの翼が異常に小さいという印象を受けたが、カウルズはヨーロッパ亜種と比べてそうではないと指摘した。彼はむしろ、ロドリゲスゴイサギの大腿骨、脛足根骨、足根中足骨がヨーロッパゴイサギのものよりも幅広で長く、頑丈であることを発見した。これは、飛ぶ必要性が減ったために脚が強くなったことを示し、この適応は海洋島固有の他の種にも見られる。^[17]

2007年、チェークとヒュームは、ロドリゲス島とモーリシャス島のゴイサギを「行動的には飛べない」と呼んだが、必要なときには飛ぶことができた。^[4]ヒュームは2023年に、ロドリゲス島ゴイサギの足根骨下節（足指の腱を支える足根中足骨の後ろ側の突起）は特に特徴的で、腱のための非常に大きな溝（溝）があり、歩いたり走ったりするときに足指の屈曲を強力に制御できただろうと述べた。彼は、ロドリゲス島ゴイサギはまだ弱い飛行が可能であったが、飛べなくなる途中であり、森林での陸上生活への適応（他のマスカリンゴイサギよりも強力）は、ロドリゲス島に溜まった水や湿地がないことの影響を受けていると結論付けた。^[7]

大陸や大きな島に生息するゴイサギの種は絶滅の危機に瀕していないが、小さな島に生息する種は人間の活動の影響を受けやすく、9種のうち6種と1亜種が絶滅している（さらに3種の無名の絶滅種が知られている）。ヒュームは2023年に、マスカリン諸島のゴイサギは外来のネズミと何世紀にもわたって共存し、17世紀後半から18世紀初頭まで一般的だったと指摘した。これらの大型の鳥は、その強い嘴でネズミから自分自身と子孫を守ることができただろう。ネズミに対抗するために猫が導入されたが、野生化し、サギ、特に若い鳥にとって脅威となった。^[7]

1763年、フランスの天文学者アレクサンドル・ギー・パングレは、1761年の金星の太陽面通過を観測するためにロドリゲス島を訪れた際、ロドリゲスゴイや他の鳥類がいなかったことに気づきました。

ロドリゲスクイナ、ロドリゲスゴイ、アルエット、ミズナギドリについては何も言われていない。フランソワ・ルガの時代にはいたかもしれないが、島に猫が生息するようになってから、生息地から撤退したか、あるいは、その種族はもはや生き残っていない可能性が高い。^[24]

その後の訪問者はロドリゲスゴイについて言及しておらず、おそらくこの頃には絶滅していたと思われる。^[21]ミルン・エドワーズは1873年に、この鳥は飛行能力の低下により、脅かされていた破壊から逃れることができなかったと示唆した。^[5]ヒュームと英国の鳥類学者マイケル・ウォルターズは2012年に、絶滅は深刻な森林伐採と猫などの外来捕食動物の結果であると述べた。 ^[25]チェークは2013年に、当時は森林伐採はなく、この種は外来ネズミにも耐えたようで、猫が主な犯人であると反論した。^[26]

ヒュームは2023年に、ロドリゲスゴイサギはルグアとタフォレが訪れたときには数多くいたが、1736年にフランス人の小さな集団がゾウガメ狩りのために島に移住したことで、ゴイサギや他の陸生鳥類の終焉の始まりとなったと述べた。1770年代にはもはやリクガメ狩りは不可能となり、おそらく狩猟者たちも鳥を殺したが、1750年に猫が導入されたことが、おそらく10年後のパングレの1761年の訪問までに絶滅につながった。ヒュームは、ゴイサギは遠隔地の島々への移住に長けていることが証明されているが（個体群は現在も新しい島に到達している）、水生から陸生に切り替える際には脆弱であり、それが乱獲、生息地の破壊、外来捕食者、食糧の喪失の影響を増大させると指摘した。そのため、彼は島の鳥類の絶滅を理解する上で化石記録が重要であると考えたが、多くの島では記録が不十分であり、現在知られているよりもはるかに高い絶滅率を持つ島サギ類のさらなる発見を待っていると警告した。^[7]