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| セトレリア | |
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| セトレリア・セトラリオイデスは、スロベニアの東ジュリアン・アルプスのこの柳の木の幹に生える数種類の地衣類の中で最も目立つものである。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レカノロミセス |
| 注文： | レカノラ目 |
| 家族： | ウメノウメ科 |
| 属: | セトレリア W.L.Culb. & CFCulb. (1968) |
| タイプ種 | |
| セトレリア・セトラリオイデス (デリーゼ) WLCulb. &CFCulb. (1968)
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セトレリアは、ウメノキ科に属する葉状地衣類の属です。葉片が波打っているように見えることから、一般的には海嵐地衣類として知られています。1968年に夫婦の地衣類学者ウィリアム・カルバーソンとチシタ・カルバーソンによって限定された属名は、これらの種が以前はセトレリア属とパルムエリア属に分類されていたことに由来しています。
この属の主な特徴は、灰緑色の地衣類の体にある幅広く丸い裂片と、ガス交換を可能にする外表面 (皮質)の小さな孔の存在である。地衣類の下面は茶色から黒色で、留め具として機能する根のような根茎がほとんどないため、地衣類が付着している表面にかなり緩く付着している。有性生殖器官は通常存在しないため、セトレリア属の種を区別するために使用される物理的特徴には、イシディア、ソレディア、小葉などの無性生殖器官の有無が含まれる。セトレリア属の地衣類は化学的に多様で、いくつかの二次化学物質を生成する。アトラノリンは皮質で生成される主な化合物であり、デプシドまたはデプシドンとして知られる物質は髄質(皮質の下の組織層)の化合物であり、種の区別に使用できる。
セトレリア属の種の数は、属内の化学的変異がどのように分類されるかによって決まる。5つの異なる形態（形態型）と、形態学的には同一だが化学的に異なる種（化学型）がある。19のセトレリア属の種が正式に記載されているが、一部の専門家は、形態学的に類似した分類群を同じ種の化学型とみなすことを好む。分子系統解析では、化学的品種は別種として扱うのが最善であると示唆されている。主に北半球で知られるセトレリア属の種のほとんどは、東アジアまたは南アジアに生息する。やや湿潤で涼しい生息地を好み、最も一般的には樹幹に生息するが、岩の上や日陰の岩の上のコケ植物に生息することもある。タイプ種であるセトレリア・セトラリオイデスは広く分布しており、アジア、ヨーロッパ、北アメリカで記録されている。ヨーロッパに生息するセトレリア属の種のほとんどは希少種または絶滅危惧種とみなされており、いくつかの国の地域レッドリストに掲載されています。アジアでは、一部のセトレリア属の地衣類が天然染料の調製、伝統医学で使用される抗生物質のような特性を持つ物質の生産、またはリトマス試薬の調製に使用されています。
系統学
分類学の歴史
属名Cetrelia は、もともとほとんどの種が分類されていた2つの属、ParmeliaとCetrariaを組み合わせたものである。 [1]この属は、1968年に地衣類学者のウィリアム・カルバーソンとチシタ・カルバーソンによって限定された。1960年に彼らは、アレクサンダー・ザールブルックナーが1930年の著書 Catalogus Lichenum Universalis で定義した広義の Cetraria属の研究を開始した。この属は、縁に子嚢殻を持つすべてのウメノカタビラ科地衣類の保管場所であるゴミ箱分類群となっていた。カルバーソン夫妻は、伝統的にCetrariaに分類されていた広葉の種の研究から始め、このグループを「パルメリア類」Cetrariaeと呼んだ。このグループには、Cetraria sanguinea、C. japonica、C. collataのほか、C. norvegicaやC. chrysanthaを含むCetraria glaucaグループと呼ばれるグループが含まれていた。この後者の種のグループは、ノルウェーの植物学者Eilif Dahlによって以前に特定されており、彼は1952年の研究でCetrariaが多系統であると示唆していた。 [2] Culberson夫妻は、Cetraria sanguineaとC. japonicaが、 Parmelia属の2種、Parmelia cetrarioidesとP. olivetorumに形態が非常に似ていることに気付いた。調査の結果、彼らは3種を新属Asahineaに移し、[3] Cetraria glaucaグループの10種をPlatismatia属とし、Parmelia cetrarioidesグループの14種をCetrelia属とした。[4] 2012年に行われたウメノキ科の研究によると、カルバーソン夫妻によるこれら3つの新しいより自然な属の創設は、「30年以上続いた分裂の傾向」を開始した。 [5]
1970年代初頭、ヨゼフ・ポエルトは「種のペア」という概念を考案した。これは形態学的にも化学的にも類似している（同一ではない）が、主に生殖様式が異なる分類群である。一方の分類群は有性生殖し、他方は栄養生殖する。彼は自分の考えを説明するためにセトレリア属を例に挙げ、このペアの両方のメンバーに種の階級を割り当てるべきだと提案した。[6] [7] 1976年、カルバーソン夫妻はセトレリア属に形態学的グループ、または形態型という概念を導入した。彼らは、これらのグループを、そのグループの最も顕著な種のラテン語の小名で命名した。すなわち、 cetrariodes（soredia のある葉状体）、isidiata（isidia のある葉状体）、sinensis（背腹の縁の小葉のある葉状体）、collat a（soredia、isidia、小葉のない葉状体で、子嚢殻と大きな仮性胞子がないことが多い）、davidiana（栄養繁殖体を持たず、子嚢殻を持つことが多いが、仮性胞子は小さい葉状体）である。同様に、この属には、髄質の主要物質の内容に関連する多くのケモタイプが含まれる。同じケモタイプを持つ種は、常に同じ 1 つまたは 2 つの主要成分を持ち、一方、微量物質の複合体は多少変化することがある。Cetrelia では 6 つのケモタイプが認識されている。[8] 2019年の系統解析では、これらのケモタイプは主要な髄質物質に応じて、イムブリカリック、オリーブトリック、アンジアック、パーラトリック、ミクロフィリニック、アレクトニック+α-コラトリックと命名されました。[9]
分類上の類似性の変化の例としては、ヨーロッパに生息するセトレリア属の4種（C. cetrarioides、C. chicitae、C. monachorum、C. olivetorum ）が挙げられます。いくつかの研究では、標準的な薄層クロマトグラフィー法で検出できる主要な髄質物質に応じて4つのケモタイプに分かれたグループでは1種のみを受け入れることを提案していますが、[10] [11]一方で、異なるケモタイプを別種とみなす研究もあります。[12] [13]
セトレリア属の種は、一般的に海嵐地衣類として知られています。[14]作家のコリン・リースによれば、「その葉の緑がかった灰色の隆起した縁は、海の波の泡を連想させます」。[15]
系統発生
分子系統学の出現以前は、セトレリア属は形態学的グループ「セトラリオイド地衣類」の一部としてまとめられていました。これは、直立した葉状の体と縁部の子嚢殻および分生子を持つ種です。しかし、いくつかの研究によるDNA証拠は、セトラリオイド地衣類が単系統の種群ではなく、セトレリア属はセトラリオイド地衣類の外で、アサヒネア属およびプラティスマティア属とともに「パルメリオイドセトラリアエ」と呼ばれるグループに集まっていることを示しました。 [16] [17] [18]これら3つの属を結びつける形態学的特徴には、大きく幅広い丸い葉片と、通常は水平に向いた体の存在が含まれます。[16]他のいくつかのパルメリオイド分類群と同様に、セトレリア地衣類は細胞壁に多糖類 イソリケナンを持っていますが、これはセトラリオイドグループには存在しません。その後の分析（2010年）では、セトレリアは、パルメリア科のパルメリオイドクレード内の類似した形態学的および化学的特徴を共有する9つの主要グループの1つであるセトレリアクレードの唯一のメンバーであることが判明しました。[19]
2019年に行われた、セトレリアの分子分類における二次代謝産物の有用性を調査した研究では、地衣類の化学と系統発生の間に明確な相関関係があることが示され、分類群を識別する際に二次代謝産物の情報を含めることが有用であることが示唆された。セトレリアは、オルシノール型デプシドとデプシドンなど、機能が未だ不明なポリフェノール化合物を一定量生成する。形質状態解析では、セトレリアの代謝産物はより複雑な物質へと進化しているようで、種の生存や機能における進化上の重要性を示唆している可能性がある。[9]この研究は、セトレリアの種を区別するために化学分類学を使用することを支持する以前のDNAベースの証拠を裏付けた。[16]
説明
セトレリアは、基質にゆるく付着した葉状の灰緑色の仮根が特徴です。仮根には薄片状の仮根があり、これは皮質にある小さな孔で、そこから髄質が直接見えます。前胚葉組織の上部皮質は、膨らんでおらず、小さな内腔を持つ、密に凝集した菌糸でできています。[20] 下部皮質は、少なくとも部分的には黒色で、まばらに基根があり、縁に分生子嚢（無性子実体）があります。セトレリア地衣類が作る子嚢胞子は無色で楕円形で、1つの子嚢につき8個あります。[14]長さは11～22 μm、幅は6～12 μmです。[20]分生子（分生胞子嚢で生成される無性胞子）は棒状で、長さは3～6μmです。[14]
アトラノリンは皮質の主な二次化学物質であり、すべての種に存在します。セトレリア属は髄質でいくつかのオルシノール型デプシドンを生成し、標本を種レベルで識別するのに役立つ診断物質として使用できます。 [14]この属で特定されている他の二次化学物質は、アレクトロニック酸、アンジア酸、コラトリ酸、インブリカリン酸、ミクロフィリニック酸、オリベトリ酸、ペルラトリ酸、フィソジン酸です。 [ 20] [21]
ユーラシア大陸に生息する6種のセトレリア属植物 に含まれるカロテノイドの研究では、さまざまな環境で採取されたすべての種のすべてのサンプルにビオラキサンチンだけが含まれていた。この研究で特定された20種類のカロテノイドのうち、ほとんどは一般的なものだが、地衣類ではまれなものもいくつかある。たとえば、C . japonicaの葉状体で検出されたフラボキサンチンは、これまで3例しか見つかっていなかったが、高等植物の花や果実では珍しくない。すべての種に共通する単一のカロテノイドが存在するということは、これらの種ではカロテノイドの生合成が環境条件に大きく依存していることを示唆している。[22]
イシディア、ソレディア、小葉などの生殖胞子の有無は、セトレリア属の分類学において重要な物理的特徴である。イシディアはこの属では稀で、 C. braunsianaとC. isidiataにのみ見られる。ソレディアは一般的で、 C. alaskanaを除くすべての種がソレディア性である。ソレディアは細かく粉状で、連続した縁のソラリアとして裂片の縁に生じるため、拡大して見なければわからないことが多い。小葉は、葉状体の上面と縁にある小さな裂片である。これらはC. japonica、C. sinensis、C. pseudolivetorumに見られる。[23]
形態学的特徴や化学的特徴だけでは、セトレリア属の種を区別するのに十分ではなく、両者を一緒に考える必要がある。例えば、C. pseudolivetorumとC. japonica は、簡単な物理的検査だけでは区別が難しく、両種が生息する場所のコレクションではしばしば誤ったラベルが付けられている。しかし、C (次亜塩素酸ナトリウム) の色反応を調べることで識別できる。陽性反応 (C+) は、C. pseudolivetorumにのみ含まれるオリベトリン酸の存在を示す。対照的に、C. chicitaeとC. braunsiana は同じ二次化合物を生成するため、スポットテストや薄層クロマトグラフィーでは区別できない。しかし、検査によって容易に区別できる。C . chicitae は縁にソレディアがあり、C. braunsiana はイシディアがある。[24]
セトレリア属地衣類は、パルモトレマ属の地衣類に多少似ているが、パルモトレマ属の種は擬似胞子を持たず、通常は縁に繊毛を持つ。 [14] プラティスマティアは形態的に類似した別の属であるが、カペラチン酸を常に欠く点でセトレリアと異なる。[25] セトレリオプシスは、1980年にセトレリオプシスから分離された属である。表面的には似ているが、セトレリオプシス属地衣類は、上部皮質にウスニン酸、髄質にオルシノールデプシドンを含むという、異なる二次化学特性を持つ。 [26]
種
全部で19種がセトレリア属に含まれており、新種として記載されたものか、他の属から移されたもののいずれかである。形態型は主に栄養繁殖体、すなわちソレディア、イシディア、およびロブラの有無によって区別される。[16]セトレリアには5つの異なる形態（形態型）しかないが、18種は形態と組み合わせた二次化合物（化学型）の違いに基づいて一般的に認識されている。[12] [22] [27] [28] [5]化学型と形態型の組み合わせの大部分の分布に基づくと、セトレリアの種分化の中心は南アジアと東アジアであると考えられている。[12]
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- Cetrelia alaskana (WLCulb. & CFCulb.) WLCulb. & CFCulb. (1968) [29] – アラスカ
- Cetrelia braunsiana (Müll.Arg.) WLCulb。 &CFCulb. (1968) [30] – 南アジア
- Cetrelia cetrarioides (Delise) WLCulb. & CFCulb. (1968) [31] – 北アメリカ東部、アジア、西ヨーロッパ
- Cetrelia chicitae (WLCulb.) WLCulb. & CFCulb. (1968) [32] – 北アメリカ、南アジア、ヨーロッパ
- Cetrelia collata (Nyl.) WLCulb. &CFCulb. (1968) [33] – 中国。ネパール
- Cetrelia davidiana W.L.Culb. & CFCulb. (1968) [34] – 中国
- セトレリア・デラヴァヤナ W.L.Culb. & CFCulb. (1968) [35] – 中国
- Cetrelia isidiata (Asahina) WLCulb. & CFCulb. (1968) [36] – 日本
- Cetrelia japonica (Zahlbr.) WLCulb. & CFCulb. (1968) [37] – 日本、韓国、インドネシア、台湾
- Cetrelia monachorum (Zahlbr.) WLCulb. &CFCulb. (1977) [8] – アジア。ヨーロッパ;北米
- Cetrelia nuda (Hue) WLCulb. & CFCulb. (1968) [38] – 日本、中国、台湾
- Cetrelia olivetorum (Nyl.) WLCulb. & CFCulb. (1968) [39] – アジア; ヨーロッパ; 北アメリカ
- Cetrelia orientalis Randlane & Saag (1991) [12] – ロシア
- Cetrelia pseudocollat a Randlane & Saag (1991) [12] – 中国
- Cetrelia pseudolivetorum (Asahina) WLCulb. & CFCulb. (1968) [40] – 南アジア
- Cetrelia Sanguinea (Schaer.) WLCulb. &CFCulb. (1968) [41] – アジア
- Cetrelia Sayanensis Otnyukova、Stepanov & Elix (2009) [28] – シベリア
- Cetrelia sinensis W.L.Culb. & CFCulb. (1968) [42] – 中国、台湾
Cetrelia rhytidocarpa (Mont. & Bosch) Lumbsch (1988) は、 1988年にH. Thorsten LumbschによってCetrariaからCetreliaに移され、[43]現在はCetreliopsisのタイプ種に分類されています。[44]
2021 年 9 月現在[アップデート]、Species Fungorum はC. cetrarioides、 C . chinitae、C. monachorum、C.olivetorum、およびC. Sayanensisの 5 種のCetreliaを受け入れています。[45]
生息地と分布
セトレリア属地衣類は通常樹皮に生育しますが、岩やコケ植物で見つかることもあります。標高1,000～4,500メートル（3,300～14,800フィート）の広い範囲で発見されています。[46]一般に、この属はやや湿った涼しい生息地を好み、日陰の岩の上の樹幹やコケ植物でよく見られます。[47] ヨーロッパで見られるセトレリア属の種は主に着生（植物上で生育）し、通常は古い自然林または半自然林の樹皮に生え、時には苔むした岩に生えています。通常は湿地林、湖や川に囲まれた森林、湖や小川の近くの丘陵地帯など、湿度の高い地域に生息します。[48]セトレリア属地衣類は一般的にコケ植物の間や樹皮に生えるコケ植物の上に見られることから、この関係が地衣類にとってよりよい水分条件を提供していることが示唆される。 [49] セトレリア属は通常は落葉樹を好むが、まれに針葉樹の上に生育することが記録されている。[48]主に東ヨーロッパアルプスの地域から採取されたこの属の数百のコレクションを研究した結果、基質として最も好まれる樹木は、プラタナス（34%）、ヨーロッパブナ（14%）、ハンノキ（主に灰色ハンノキ、13%）、オーク属（8%）、ヤナギ属（6%）、ヨーロッパトネリコ（6%）であることが明らかになった。[27]セトレリア属の基質選択性は、ヨーロッパなどの広い地理的領域では常に一貫しているわけではない。なぜなら、基質の範囲によって特定の地域に存在するかどうかが決まるからである。[49]
Cetrelia属の種のほとんどは東アジアまたは東南アジアに生息しています。アフリカ、オーストラリア、ニュージーランド、南米には生息していません。[4]ヨーロッパからは4種が記録されています：Cetrelia cetrarioides、C. chicitae、C. monachorum、C. olivetorum。[50] 2021年にハンガリーで行われたCetrelia属の種の研究では、化学分析を用いて地衣類の二次代謝産物を判定したところ、これら4種すべてがハンガリーで生息していることが明らかになりました。これは、ハンガリーの地衣類群に含まれると考えられていた数の2倍です。 [21]インドでは10種、[46]中国北東部では9種、[51]韓国では4種が生息しています。[24]北米では5種が知られており、[52]旧ソ連の広大な地域では8種が記録されています。 5つの形態型のうち、世界中に広く分布しているのはセトラリオイデスだけです。 [12] セトレリア・セトラリオイデスは北半球全体に分布しており、南半球からも少数の記録があります。[53]
保全
ヨーロッパに生息するセトレリア属の種の一部は、様々な地域レッドリストに掲載されている。バルト諸国では、セトレリア属の種は希少種であり、絶滅が危惧されている。エストニアでは、C. olivetorumとC. cetrarioidesが絶滅危惧ⅠA類、C. monachorumが絶滅寸前とされている。これらの地衣類を脅かす要因としては、伝統的な森林管理方法の中止による森林伐採や砂丘やアルバールの繁茂などがある。 [54]セトレリア・オリーブトルムはラトビアの法的に保護される地衣類の立法リストに掲載されており、このステータスにより、保全を支援するために小規模な自然保護区（最大30ヘクタール（74エーカー））を設立することが認められている。[55]リトアニアでは、セトレリア属の全種が絶滅危惧Ⅱ類とされている。例えば、スウェーデンでは広義のC. olivetorumは絶滅危惧IA類に指定されており[56]、フィンランドではC. cetrarioidesとC. olivetorumは絶滅危惧IA類に指定されている[57]。ベラルーシでは、C. olivetorumとC. monachorumは絶滅危惧IA類に指定されており、C. cetrarioidesは絶滅危惧IA類に指定されている[49] 。
用途
インドでは、セトレリア・ブラウンシアナは、絹、タッサーシルク、綿などのさまざまな繊維を染める天然染料の原料として使用されています。地衣類の染料を抽出する方法の種類に応じて、アイボリーイエローまたは淡い黄色がかったオリーブ色の最終色が生成されます。[58]アトラノリンは、この種に含まれる染料生成物質の1つです。[59]アレクトロニック酸とα-コラトリック酸は、 C. ブラウンシアナに含まれる追加の二次化学物質です。[30]
中国では、Cetrelia cetrarioides、C. olivetorum、C. pseudolivetorumが伝統医学で使用される抗生物質のような性質を持つ物質の調製のために大量に収集されています。これら3種はリトマス試薬の製造原料としても使用されています。[60] [61]
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