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| メラノハレア | |
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| メラノハレア・エクサスペラータ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 菌類 |
| 分割： | 子嚢菌類 |
| クラス： | レカノロミセス |
| 注文： | レカノラ目 |
| 家族： | ウメノウメ科 |
| 属: | Melanohalea O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 &ランブシュ(2004) |
| タイプ種 | |
| メラノハレア・エクサスペラータ ( De Not. ) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
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| 種 | |
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テキストを参照 | |
メラノハレア（Melanohalea）は、ウメノコギリソウ科の葉状地衣類の属である。主に北半球に30種あり、樹皮や木材に生育する。この属は、通常疣贅またはイシディアの先端にある擬似シフェラ（ガス交換を可能にする小さな気孔のない上皮質、およびデプシドンを含むか二次代謝産物を欠く髄質の存在を特徴とする。メラノハレアは、1978年に特定の茶色のウメノコギリソウ種のために作られた、形態的に類似した属メラネリアの分離種として、2004年に限定された。メラノハレアの進化史を推定するために使用された方法によると、その多様化は主に中新世と鮮新世に起こったこと。
Melanohalea属の種は主に全北区の樹皮や木材に生息し、南半球にまで及ぶ種はわずかで、岩の上に生息することも稀である。特にペルーのアンデス山脈に生息するMelanohalea peruvianaとメキシコに生息するM. mexicanaは、この属の熱帯分布域が限られていることを示している。気候や汚染の影響の敏感な指標であるこれらの地衣類の分布は、現在の生態学的および地理的要因によって大きく左右される。特定の種は気候変動や環境汚染物質に対して脆弱である。地衣類に生息する菌類の多くは地衣類に寄生することが知られている。いくつかのMelanohalea属の種は、生息地の喪失、汚染、気候変動による脅威のレベルがさまざまであることを反映し、ヨーロッパ全土の国家レッドリストで絶滅危惧種または絶滅寸前種として記載されている。M . haleiのみがIUCNによって世界的に評価されており、広範囲に分布し個体数が安定していることから、最も懸念が低い種として記載されている。
分類
Melanohalea は、地衣類学者の Oscar Blanco、Ana Crespo、Pradeep Divakar、Theodore Esslinger、David L. Hawksworth、H. Thorsten Lumbschによって 2004 年に定義されました。これは、茶色のParmelia種を含めるために 1978 年に作成された属Melaneliaの分離種です。[1]この属の定義は後に疑問視され、[2] [3]特に2004 年と 2006 年に発表された分子系統学的研究で単系統ではないことが実証された後、疑問視されました。[4] [5] [6]その後、 MelanelixiaとMelanohalea の2 つの属が作成されました。[4]
Melanohalea はもともと 19 種から構成され、M. exasperataがタイプ種であった。Melanohalea に移された種は、以前はMelanelia属のVainioellae節に含まれていた。この節は、 1932 年にVilmos Gyelnikによって最初に提唱されたParmelia亜属Euparmelia節Vainioellaeから派生したものである。Vainioellae節には、主に平坦で、幅広で丸みを帯びたまたは細長い葉片を持つ「褐色パルメリオイド」が含まれていた。[1]「褐色パルメリオイド」とは、皮質にアトラノリンまたはウスニン酸を欠き、暗褐色から中褐色の葉状体を持つParmelia種を指す。 [4]分子系統解析により、Melanohalea属は「Melanohalea」クレードの一部であり、他の「褐色パルメリオイド」のほとんどが含まれる系統であることが示された。この系統の他の属には、Emodomelanelia属、Melanelixia属、Montanelia属、Pleurosticta属がある。[7]
属名はメラネリアと地衣類学者メイソン・ヘイルの名前を組み合わせたもので、著者によればヘイルは「この科に関するその後の知識の基礎を築いた」人物である。[4]
多様化
多種合体プロセスを含む分類群の進化的分岐を推定するために使用される方法によると、メラノハレアの多様化のほとんどは中新世（2303万年前から533万3000年前）と鮮新世（533万3000年前から258万年前）を通じて起こったことが示唆されています。分岐の推定では、多様化は更新世の氷河サイクル中に起こったものの、メラノハレアでは種分化を伴わなかったことも示唆されています。[8]
説明
メラノハレア地衣類は、基質に緩くから中程度に付着した葉状の（葉状の）仮根を持つ。仮根の大きさの上限は、直径約14cm（5.5インチ）である。[9]仮根を構成する裂片は、先端が丸く平らから凹状で、繊毛がなく、幅は0.5～7mmである。仮根の上面はオリーブグリーンから暗褐色で、質感は滑らかなものからしわのあるものまで様々であり、斑点や汚れはない。通常、疣贅またはイシディアの先端に偽胞子があるが、ソレディアとイシディアの存在は一定しない。上部皮質は傍プレクテンキマト性（菌糸があらゆる方向に向いている細胞配列）で、厚さは10～16mmである。関連属であるメラネリキシアとは異なり、上皮質には気孔がない。髄質は白色で、下面は滑らかで平らで、淡褐色から黒色をしています。根茎は単純（すなわち、分岐しない）で、[4]下面と同じ色です。[ 9]
子のう果（子実体）は子嚢果で、葉状で、無柄から多かれ少なかれ柄付きである。子嚢盤は褐色で、穿孔されていない。最初は凹状であるが、時が経つにつれて凸状になる。子嚢盤（子嚢盤を囲む細胞層）には、斑点や汚れのない偽円錐乳頭がある。子嚢は細長く、棍棒状（けんばん状）で、レカノーラ型で、先端が厚くなっている。子嚢には内部の先端嘴がなく、8～32個の胞子がある。Melanohaleaの子嚢胞子は、球形から卵形または楕円形で、壁が薄く、無色で、大きさは 5.5～20 x 4～12.5 μmである。分生子は分生子型で、浸漬型で、葉状である。分生子の形状は円筒形から紡錘形（紡錘形）まで様々で、単純（隔壁と呼ばれる仕切りがない）、無色、長さ5～8.5μm、幅1μmである。[4]この地衣類の光合成細菌はトレボウキシア類であり、緑藻類のトレボウキシア属に似ているか、または属する。[9]
化学
メラノハレア地衣類の皮質には褐色色素があるが、他の化合物はない。[4]皮質に対する化学スポットテストはすべて陰性である。 [9]髄質にはデプシドン（フマルプロトセトラリン酸、プロトセトラリン酸、ノルスティクチン酸など）が含まれているか、二次代謝産物が欠けている。[4]種によって、髄質に対するスポットテストの結果は、 K−またはK+（黄色から赤色）、KC−またはKC+（ピンク色）、およびP−またはP+（赤色、赤橙色、または黄色から橙色）である。[9] M. nilgiricaには脂肪族化合物のカペラチン酸が含まれるが、これは褐色パルメリオイド地衣類ではまれで、メラネリアのタイプ種であるMelanelia stygiaにのみ存在することが知られている。このため、それがMelanohaleaに属するかどうかは疑問視されてきた。[10]メラノハレア地衣類の細胞壁にはα-グルカン化合物イソリケナンが含まれています。[4]
類似の属
Melanohalea は、以前はNeofusceliaとして分類されていた特定の褐色Xanthoparmelia種と間違われることがある。これらは硝酸に対する明確な反応によって区別できる。褐色Xanthoparmelia種は通常青緑色に反応するが、Melanohalea は反応を示さない。さらに、 Melanohaleaの細胞壁組成は異なり、Xanthoparmelia型多糖類 (リケナン) の代わりにイソリケナンからなる。PleurostictaはMelanohaleaに似ているが、より広い葉、上皮質孔のネットワーク、および水酸化カリウム(K) と硝酸(N)の両方と反応して紫色に変わる色素を特徴とする。Melanelixia は孔のある上皮質と偽性胞子がないことで識別され、Melanelia は、 Melanohaleaに見られる隆起した偽性胞子とは対照的に、平らで広がった偽性胞子によって区別される。[11]
生息地と分布
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Melanohalea属のほとんどは、主に全北区の樹皮や木材に生息しています。南半球には4種のみが生息しています。[8]たまに岩の上に生えているのが見つかることもあります。[9] Melanohalea peruvianaは、南アメリカの熱帯から報告されているこの属の唯一の種ですが、あまり知られていません。ペルーのアンデス山脈の標高4,400フィート（1,300メートル）からの単一のコレクションです。[12]熱帯の生息地で発見された他の唯一のMelanohalea種は、メキシコ中南部の高地種であるM. mexicanaで、 [13]メキシコに生息することが知られている3種のMelanohaleaのうちの1つです。 [14]この属の8種は中国で発見されています。[15] 5種はイギリスとアイルランドで、7種は北欧の地衣類相で見られます。[16]グリーンランドで発見された5種のメラノハレア属は、北極・高山地衣類が冬の気候の気温変動に敏感であり、冬の結氷現象が地衣類が優勢な生態系に影響を及ぼすことから、気候変動の影響を監視する役割を果たす可能性がある。[17] 同様に、モンゴルの首都ウランバートル周辺の大気汚染の影響に関する研究では、メラノハレア・セプテントリオナリスを含む様々な地衣類に広範囲にわたる被害（体毛の漂白、変形、またはサイズの縮小）が見られた。[18]
メラノハレア属のほとんどの種は広範囲に分布しているが、分布範囲がより限定されている種もいくつかある。オッテらは2005年の研究で、メラノハレアの分布パターンは現代の生態地理学的要因によって大きく左右され、ほとんどの種は北半球で生物地理学的限界に達していると示唆した。[19] M. elegantulaとM. exasperatulaの分布は、富栄養化や大気汚染などの人為的要因の影響を受けているようだ。[8]メラノハレア・オリバセアとM. septentrionalis はどちらも耐寒性の周極種で、分布範囲の南西限界はスイスである。これらは最終氷期の遺物と考えられており、同国では地球温暖化の影響を受けやすい。 [20]
種間の相互作用
数種の地衣類菌類がMelanohalea属植物上で生育することが記録されています。これらには、Epithamnolia xanthoriae、Xenonectriella septemseptata、Plectocarpon melanohaleae ( M. ushuaiensis上)、Abrothallus bertianus、Zwackhiomyces melanohaleae ( M. exasperata上)、Phoma melanohaleicola ( M. exasperata上)、Didymocyrtis consimilisが含まれます。Stigmidium exasperatum ( M. exasperata上)、Sphaeropezia melaneliae ( M. olivacea上)、Arthrorhaphis olivaceae ( M. olivacea上)、Epithamnolia xanthoriae、Xenonectriella septemseptata、Plectocarpon melanohaleae ( M. ushuaiensis上)、[21]およびStagonospora exasperatulae ( M. exasperatulaについて)。[22] Crittendenia coppinsii（M. exasperatulaに寄生）、[23]あまり知られていない地衣類原産のCrittendenia属（Pucciniomycotina）の最近の改訂により、 Crittendenia coppinsii（M. exasperatulaに寄生）とC. crassitunicata（M. ushuaiensisに寄生）が同属の寄生虫であることが明らかになった。[23] [24]
保全
Melanohalea septentrionalisはスイスのレッドリストで絶滅危惧種として記載されている。[25] Melanohalea exasperataはドイツの国家レッドリストに掲載されており、[ 26]ポーランドの絶滅危惧および脆弱な地衣類のレッドリストでは絶滅が深刻なカテゴリーに分類されている。 [27] M. olivacea は分類上の位置づけが不確かなためリストから除外されたが、IUCN レッドリストの基準ではスイスで絶滅が深刻な種と予備的に評価されている。隣国であるドイツとフランスでも同様の評価を受けている。[20] M. elegantulaはスウェーデンでレッドリストに掲載されている。[16] Melanohalea haleiは、この属で唯一、世界的なIUCN レッドリストで評価されている種である。広範囲の地理的分布、生態学的地位の広さ、および大きく安定した個体群サイズのため、最も懸念が少ない種と評価されている。[28]
種
メラノハレア属にはもともとメラネリア属から移された19種が含まれていた。その後数年間で、インド、チベット、メキシコ、ペルーからこの属の新種が記載された。2016年、リービットとその同僚は遺伝子解析を用いて、メラノハレア属で これまで記載されていなかった形態学的に隠蔽された6種を特定した。[29] 2025年1月現在、Species Fungorumにはメラノハレア属の30種が登録されている。[30][アップデート]
- メラノハレア・オーストロアメリカーナ Essl., Divakar, A.Crespo, SDLeav. & Lumbsch (2016) [29]
- Melanohalea beringiana S.D.Leav.、Essl.、Divakar、A.Crespo & Lumbsch (2016) [29]
- Melanohalea clairi S.D.Leav.、Essl.、Divakar、A.Crespo & Lumbsch (2016) [29]
- Melanohalea columbiana S.D.Leav.、Essl.、Divakar、A.Crespo & Lumbsch (2016) [29]
- Melanohalea davidii S.D.Leav.、Essl.、Divakar、A.Crespo & Lumbsch (2016) [29]
- メラノハレア エレガントチュラ (Zahlbr.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea exasperata (De Not.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea exasperatula (ニューヨーク州) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea gomukhensis (Divakar、Upreti & Elix) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea halei (Ahti) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea inactiva (PMJørg.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea infumata (Nyl.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea laciniatula (Flagey ex H.Olivier) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea lobulata F.G.Meng & HYWang (2009) [31] – チベット
- メラノハレア メキシカーナ Essl. & R.-E. ペレス (2010) [13] – メキシコ
- Melanohalea multispora (A.Schneid.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea nilgirica Divakar & Upreti (2005) [10] – インド
- Melanohalea olivacea (L.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea olivaceoides (Krog) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea peruviana Essl. (2012) [12] – ペルー
- Melanohalea poeltii (Essl.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & Lumbsch (2004) – ネパール。インド[10]
- Melanohalea septentrionalis (Lynge) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & Lumbsch (2004) – 北アメリカ。ヨーロッパ;アジア[15]
- Melanohalea subelegantula (Essl.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & Lumbsch (2004) – 北アメリカ西部。チベット[15]
- Melanohalea subexasperata F.G.Meng & HYWang (2010) [32] – チベット
- Melanohalea subolivacea (Nyl. ex Hasse) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea subverruculifera (JCWei & YMJiang) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- メラノハレア・タルタン S.D.Leav.、Essl.、Divakar、A.Crespo、Lumbsch (2016) [29]
- Melanohalea trabeculata (Ahti) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea ushuaiensis (Zahlbr.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
- Melanohalea zopheroa (Essl.) O.Blanco、A.Crespo、Divakar、Essl.、D.Hawksw。 & ランブシュ (2004)
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