枝角類

枝角類
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	レカノロミセス
注文：	レカノラ​​目
家族：	ウメノウメ科
属:	クラドセトラリア チェスノコフ、プロコピエフ、コノレヴァ (2023)
種：	C. ミヌスキュラ
二名法名
クラドセトラリア・ミヌスキュラ (エレンキン＆サヴィチ) チェスノコフ、プロコピエフ、コノレワ＆ダヴィドフ (2023)
同義語[1]
セトラリア ククリラータf.ミニキュラ エレンキンとサヴィッチ (1910) Flavocetraria minscula (Elenkin & Savicz) Ahti、Poryadina & Zhurb。 (2005) Cetraria minscula (エレンキン & サヴィッチ)マキューン(2018)

Cladocetraria は、ウメノカタビラ科の菌類の属です。この属には、木質（低木状）地衣類の Cladocetraria minuscula という単一種が含まれます。この属は、関連属と区別する形態学的および分子学的研究に基づいて 2023 年に確立されました。高さはわずか 2～3 センチメートルと小型であることが特徴で、中空の管状の構造が特徴で、フォーク状に枝分かれし、先端は内側にカールし、白い粉状の被膜で覆われています。この地衣類は、黄緑色の素となる ウスニン酸など、いくつかの化合物（地衣類生成物）

この種は北半球の分布が限られており、主に北東アジアと北アメリカ北西部、特にロシア極東で見られる。歴史的には類似種のFlavocetraria cucullataの小型種と混同されていたが、遺伝子研究により、ウメノキ科の「セトラリオイドコア」グループ内の明確な進化系統であることが確認されている。この地衣類は主に北方林とツンドラ環境の両方でコケ類の地上に生育し、中湿（適度に湿った）条件を好み、時には土に埋まった腐った苔むした丸太に生育する。

属名のCladocetrariaは、 Cladonia属に見られる折れたポデティア（直立した構造）との形態学的類似性と、歴史的にcetrarioid地衣類に分類されていることに由来しています。^[2]

クラドセトラリア属は、セルゲイ・チェスノコフ、イリヤ・プロコピエフ、リュドミラ・コノレヴァによって2023年に単型の属として確立された。その単一種は、1910年にアレクサンダー・エレンキンとフセヴォロド・サヴィッチによって、1903年5月21日にIM・シュチェゴレフが収集した標本に基づいて、Cetraria cucullata f. minusculaとして初めて記載された^{[3]。この標本は、ロシアの}ハバロフスク地方、ジュグジュル山脈のチェラシン川地域の標高400〜1000メートルの乾燥した泥炭地から収集された。ホロタイプ標本はコマロフ植物研究所に保存されており、アイソタイプ標本も同じ機関に保管されている。^[2]

ほぼ1世紀にわたり、この地衣類はCetraria cucullataの一種または変種として分類されていたが、2005年にTeuvo Ahti、Lena Poryadina、Mikhail ZhurbenkoがこれをFlavocetraria属の種の地位に昇格させた。^{[2]この分類上の変更は、類似の}分類群、特にこの分類群として誤って特定されていた北極圏の様々な場所に生息するF. cucullataの小型形態と区別する詳細な形態学的研究によって裏付けられた。 ^[4] 2018年にBruce McCuneは、セトラリア地衣類のより広範な改訂に従い、これをC. minusculaとしてCetrariaに移した。^[5]

分類学の歴史は、この独特の地衣類に対する理解の進化を反映しており、当初は形態学的に小さな変種として認識されていたが、最終的には一貫した識別特性を持つ別種として確認された。フランツ・ヨーゼフ・ランドやセヴェルナヤ・ゼムリャのような北極圏の高原に生息するF. cucullataの小型種との初期の混同は、慎重な形態学的分析によって解決され、その真の分布パターンを明らかにするのに役立った。^[4]

2009年に発表された分子系統学研究では、クラドセトラリアは「セトラリオイドコア」として知られるウメノカタビラ科内の強く支持された単系統群に属し、14属に渡る約90種から構成されていることが確認された。この群は分生子形態を特徴とし、科内の他の形態学的特徴と比較してDNAに基づく系統発生と明確な相関関係を示している。 ^[6]

ITS / 5.8SおよびmtSSU配列データに基づく分子研究は、 CladocetrariaがParmeliaceae科のcetrarioidコア内の系統を表していることを示しています。 ^{[2]研究された}遺伝子マーカーの中で、ITS領域は最も可変性が高く、RPB1も最小限のアラインメントの曖昧さで系統発生データを提供しました。対照的に、ミトコンドリア小サブユニット（mtSSU）は、この分類レベルで系統発生シグナルをほとんど提供しませんでした。^[7]この配置により、形態学的特徴のみに頼ることによって生じた以前の分類上の疑問が明確になりました。単一の標本に基づく初期の研究では矛盾する結果が得られましたが、より広範なサンプリングにより、属の進化的位置が示されました。^[2]

遺伝的距離分析によると、Cladocetraria はウメノカタビラ科の他の多くの属と比較して配列の多様性が低く、ITS 遺伝的距離の最大値はCetreliaやRelicinaなどの属に匹敵します。これは、この属が科の他のメンバーよりも限定されている可能性があることを示唆しています。 ^{[7]形態的には}Flavocetraria cucullataに類似していますが、遺伝学的証拠によると、Cladocetraria はFlavocetrariaが位置する「 Nephromopsis」系統ではなく、「 Cetraria 」系統に属しています。^[2]

この属は、Cetraria obtusataに最も近い単系統群を形成していますが、系統解析ではこれらの分類群は遠縁に過ぎないことが示されています。CladocetrariaはCetrariella属と系統学的類似性を示しています。しかし、その形態学的、解剖学的、化学的特徴は、この属が別の属であるという地位を支持しています。^[2]

クラドセトラリアは、独特の直立した成長形態と、中空の管を形成する葉のような構造が特徴です。地衣類の本体である葉状体は、高さ2〜3cm（時には4cmに達する）、幅0.5〜3mmに成長します。管は通常、フォークのようなパターンで1〜2回分岐しています。^[2]

この属の最も特徴的な特徴の 1 つは、枝の先端が小さなヘルメットのように内側にカールし、かすかに白い粉状のコーティング ( pruina ) が付着している独特な形状である。筒の内側に面する上面は、黄緑色から緑色で、滑らかで光沢のある質感である。筒の外側を形成する下面は、淡い黄緑色から淡い緑色で、これも滑らかである。植物の基部では、組織が赤みを帯びていることが多い。^[2]

管の縁は時折一緒に成長し（融合し）、その縁に沿って地衣類は擬似胞子と呼ばれる特殊な孔のような構造を発達させる。これらは縁に沿って点線のパターンとして現れ、地衣類が周囲の環境とガスを交換するのを助ける。擬似胞子のこの配置は、クラドセトラリア属を関連属から区別するのに役立つ重要な特徴である。 ^[2]

顕微鏡で見ると、クラドセトラリアは層状構造をしている。上部と下部の保護表面はそれぞれ約50μmの厚さで、適度に厚い壁を持つ密集した菌細胞で構成されている。^{[7] [6]}その下には中間層（髄質）があり、白く緻密で皮質層の密度に近く、厚い細胞壁を持つゆるく編まれた菌糸（菌糸）で構成されている。 ^{[7] [2]}

緑藻細胞（光合成細胞）は髄質の上部全体に散在しており、光合成によってエネルギーを供給しています。これらの細胞は特徴的な配置を示し、5～20個の細胞が明確に集まったクラスターを形成しています。^{[7] [6] [2]}

この属には胞子を形成する構造（子嚢殻）は見つかっていないが、クラドセトラリアは、葉体の縁に沿って小さな黒いフラスコのような構造（分生子）を形成する。これらの構造から、7.5～9×1～1.5マイクロメートルの大きさで、全長にわたって均一に厚くなった、小さな棒状の生殖細胞である分生子が放出される。これらの分生子の形状と大きさは、この属を近縁種から区別する上で重要な診断特徴である。^[2]

この地衣類は、実験室での分析で検出できるいくつかの特徴的な化合物を生成します。これらのうち最も顕著なものは、地衣類に黄色みがかった色を与えるウスニン酸です。さらに、この種はリチェステリン酸を含み、2つの化学形態（化学型）で存在します。18の標本で見つかった化学型Iは、アロプロトリチェステリン酸（乾燥質量の2.5 ± 0.2％）を生成しますが、3つの標本でのみ見つかった化学型IIは、プロトリチェステリン酸（乾燥質量の2.0 ± 0.2％）を生成します。これらの化合物は、同じ個体に同時に存在することはありません。一部の標本には、下部に暗い色素（ナフトキノン）も含まれています。ウスニン酸含有量は、両方の化学型で乾燥質量の1.4〜1.8％の範囲ですが、リチェステリン酸は乾燥質量の約0.3％で一定です。^[2]

Cladocetraria minuscula は、外観と化学組成の両方でFlavocetraria cucullataによく似ている。この種は歴史的に同じ分類群の形態であると考えられていたが、形態学的および分子学的研究により別種であることが示された。 ^[2] C. minuscula は、幅1〜2 mm、高さ2〜3 cmの、より小さく、細く、直立した、管状の葉片を持つ。 ^[4]主な違いは、葉片の先端の向きである。Cladocetraria minusculaでは、先端はヘルメット型で、内側にカールし（上向き）、白い粉状のコーティング（pruina）がある。対照的に、Flavocetraria cucullataの先端は外側を向き、しばしば下向きにカーブしており、pruinoseコーティングはない。この違いは、両種のミニチュア型でも一貫している。^[2]

擬似胞子（孔のような構造）のパターンも2つの種で異なります。Cladocetraria minusculaでは、胞子の縁に沿って点線パターンの擬似胞子があります。Flavocetraria cucullataでは、これらの構造は、葉体の下面全体に散在する点として現れます。^[2]

顕微鏡検査により、生殖構造のさらなる違いが明らかになった。Cladocetraria minusculaは、全長にわたって均一に太くなった長い（7.5〜9μm）棒状の分生子を生成する。比較すると、Flavocetraria cucullataは短い（5〜6μm）ダンベル形の分生子を生成する。これらの分生子の特徴は、顕微鏡検査で種を区別するのに役立ちます。^[2]

化学分析でも違いが見られます。両種とも標準的な化学スポットテスト（K、C、P）に対して陰性反応を示しますが、異なる化学プロファイルを維持しています。薄層クロマトグラフィーにより、 C. minusculaにウスニン酸とプロトリケステリン酸が存在することが確認されています。^[4]両種はいくつかの化合物を共有していますが、二次代謝産物のプロファイルが異なります。Cladocetraria minuscula には、 Flavocetraria cucullataの一部の化学型に存在するギロフォリック酸がないため、これらの種を区別する別の方法があります。^[2]

Cladocetraria minusculaは北半球に分布し、主に北東アジアと北アメリカ北西部、特にロシア極東に生息しています。^[2]この種は北ヨーロッパには見られず、セトラリア科コアグループの他の種と同様に極地を周回する分布をしていると考えられます。 ^{[8] [6]}

アジアでは、この種は主にロシア極東に生息し、シベリアのいくつかの地域に生息する個体群が記録されている。この種は、サハ共和国（ヤクート）、ザバイカル地方、ハバロフスク地方、マガダン州全体に生息している。^[2]追加の個体群は、カムチャッカ地方とチュクチ自治管区でも記録されている。^{[8] [2]}タイミル半島では、この種はドリアス-スゲ-コケツンドラで発見されており、一方、スタノヴォ高地のイルクーツク州では、標高約1200メートルの山岳地衣類ツンドラで生息している。^[9]

北米では、この種はアラスカ内陸部で一般的であり、^{[10]そこでは}F. cucullataと並んで斑状に生育している。^[2]デナリ国立公園とチェナ川地域で最初に報告され、 ^[4]デルタジャンクション地域、トクの南東にあるアラスカハイウェイ沿い、サウスイーストフェアバンクス自治区など、いくつかの追加場所に生息している。カナダの個体群は、ノースウエスト準州のナハニ国立公園の標高450〜500メートルで記録されている。 ^[10]フランツヨーゼフランドやセヴェルナヤゼムリャなどの高緯度北極圏からの報告（これらの記録は後にF. cucullataの小型種であると特定された）は、この種が高緯度北極圏には生息していないことを示している。^[4]

Cladocetraria minuscula は、その生息域内で特定の生息地の好みを示し、主に 2 つの主要な生態系タイプに生息しています。森林生息地では、この種は開けた針葉樹林を強く好み、^[10]そこではコケ類やその他の陸生地衣類の間で生育するのが一般的です。また、土に埋もれた苔むした腐った丸太の上に生息することもあり、常に適度な湿度 (湿潤条件) のある場所を好み、定着した地衣類-コケ類のコミュニティ内で発生することがよくあります。^[4]

森林地帯ほど一般的ではありませんが、この種はさまざまなツンドラ環境にも生息しています。これには、タイミル半島のドリアス-スゲ- コケツンドラ群落や、スタノヴォ高原の標高約1200メートルの山岳地衣類ツンドラが含まれます。この種は、森林地帯とツンドラ地帯の移行地域でも見られます。^[2]

Cladocetraria minuscula は、通常、他の陸生地衣類やコケ類と共生し、Cladonia、Cetraria、Flavocetraria、Foveolaria属の植物と共生している。^[2]この生態学的柔軟性は、森林とツンドラの両方の環境に生息することで実証されており、寒冷気候への適応を示唆しているが、この種は厳密に北極・高山帯の生息地よりも森林地帯を好むようだ。中湿地帯との一貫した共生とコケ類の中での成長を好むことから、特定の微小生息地要件が示唆され、それがこの種の限られた分布パターンに影響を与えている可能性がある。^[2]