Loading article…
| パキレムール 時間範囲:
| |
|---|---|
| |
| Pachylemur insignis の頭蓋骨 の右側面図 | |
絶滅 （西暦680～960年）
| |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| 注文： | 霊長類 |
| 亜目: | ストレプシリニ |
| 家族： | キツネザル科 |
| 属: | †パキレマー ・ランバートン、1948年 |
| 種 | |
| |
| |
| Pachylemurの亜化石サイト[1]赤= P. インシグニス;青= P. ジュリー;黒= P. sp. (不明) | |
| 同義語 | |
| |
Pachylemurは絶滅したオオキツネザルの一種で、 Varecia属のエリマキキツネザルに最も近い。Pachylemur insignisとPachylemur jullyi の2種が知られているが、実際に同種であるかどうかは疑問視されている。Pachylemurはオオエリマキキツネザルと呼ばれることもあるが、これは現生のエリマキキツネザルと歯や骨格は似ているものの、Pachylemur の方が頑丈で、体格も3～4倍も大きいためである。DNA研究では、これら2種類のキツネザルは姉妹群の関係にあることが確認されている。現生のエリマキキツネザル同様、 Pachylemur は果実を食べることに特化しており、そのため重要な種子散布者であり、エリマキキツネザルでも飲み込めないほど大きな種子を持つ樹木種にとっての種子散布者だった可能性がある。マダガスカル南西部のとげだらけの茂みでは、毛皮に付着して運ばれるように進化した種子を散布していた可能性もある。エリマキキツネザルとは異なり、パキレムールの前肢と後肢はほぼ同じ長さで、そのためゆっくりと慎重に木登りしていたと考えられます。しかし、どちらも後肢を使って枝の下にある小さな枝の果実に届きました。
他のキツネザル類と同様に、パキレムールはマダガスカル島でのみ発見されており、その亜化石は主に島の中央部と南西部の場所で発見されています。断片的で不確定な化石もマダガスカル北部で発見されています。パキレムールはかつてその生息域内で多様なキツネザルのコミュニティに生息していましたが、これらの場所の多くでは元のキツネザル種の20%以下が残っています。パキレムールは紀元前350年頃に人類がマダガスカルに到着した後、減少しました。生息地の喪失、森林の断片化、野生動物の肉の狩猟が絶滅の理由であると考えられています。パキレムールは西暦680年から960年の間に絶滅したと考えられていますが、マダガスカル南西部の洞窟の穴で亜化石が発見されており、500年前まで生きていたことを示している可能性があります。
Pachylemur の化石は、1895年にフランスの動物学者アンリ・フィヨールによって初めて記載され、当初はワオキツネザルや、現在キツネザル科に分類されている他の近縁種とともに、キツネザル属に分類されていた。1948年にフランスの古生物学者チャールズ・ランバートンがこの種をPachylemur亜属に分類し、亜属は1979年までに属として認められた。しかし、 Pachylemurという名称が以前に使用されていたこと、 1905年にギヨーム・グランディディエによって提案された別の属名の優先権、およびランバートンによる1948年の属の記載における誤りにより、動物命名法の規則の下でのこの名称の利用可能性は疑わしいものと見なされた。2011年に、この名称を保存するために国際動物命名委員会に請願書が提出された。
進化の歴史
パキレムールは現生のエリマキキツネザル（Varecia属 ）に似ているが、かなり大きくて頑丈だった。[2] [3]一般的な形態に加えて、歯の研究（歯の解剖学）でも近縁関係が示唆されている。[4] 1953年、ウィリアム・チャールズ・オスマン・ヒルは、 P. insignisとP. jullyi（当時はLemur insignisとL. jullyiと呼ばれていた）の頭蓋骨は、当時キツネザル属に分類されていた他のキツネザルよりもエリマキキツネザルに似ていると指摘した。 [5]
その類似性から、パキレムールはオオエリマキキツネザルと呼ばれることもある。[6]形態的類似性に加え、分子生物学的研究でも近縁関係が裏付けられている。[4] DNA研究によると、パキレムールとエリマキキツネザルは、キツネザル科の他のキツネザル類に対して姉妹群を形成する。この姉妹群自体は、茶キツネザル（Eulemur）、ワオキツネザル（Lemur）、オオタケキツネザル（Prolemur）、コタケキツネザル（Hapalemur ）を含む系統群（近縁群）と姉妹群を形成する。[1]
分類学上の分類
フランスの動物学者アンリ・フィヨールは、パキレムール属の種を初めて科学的に記載した人物である。彼は1895年に数個の亜化石骨に基づいてLemur insignisとLemur intermediusと命名した。 [7]現在パキレムール属に分類されている他の種の記載がすぐに続いた。1899年、ギヨーム・グランディディエは、中央マダガスカルのアンツィラベで発見された2本の歯に基づいて、新しい属と種であるPalaeochirogalus jullyi [a]を命名した。彼は、この歯がコビトキツネザル（Cheirogaleus）に似ていると考えていた。 [8] 1903年、グラフトン・エリオット・スミスは、この種をキツネザル属（ Lemur jullyi）に分類し、[9] 1905年にはグランディディエ自身がこの種をLemur insignisのシノニムとみなした。[10]
一方、1904年にハーバート・F・スタンディングは、同じ名前を使って別の種をLemur jullyiと命名し[13]、別の種をLemur maziensisと名付けた。[14]彼はこのグループとエリマキキツネザルとの類似点に注目し、当時は単一種と考えられていたLemur variusと命名した。[15] 1908年にスタンディングは、このグループの別の種をLemur majoriと命名し[16]、彼のLemur maziensisをL. jullyiに含めた。[17] Pachylemurという名前は、1948年にチャールズ・ランバートンによってこれらの動物に導入され、彼はLemur insignis、Lemur majori、およびLemur jullyiをキツネザル属の亜属に分類した。[18]
1979年以来、Pachylemurは一般に別個の属とみなされてきたが、いくつかの分類ではLemurの属やエリマキキツネザル属Vareciaを含む。[19] [20] 1982年のレビューで、Ian TattersallはLemur insignisとLemur jullyiの2種を認めた。彼はPachylemurを別個の属どころか亜属ともみなしていなかった。Tattersallが指摘したように、 Lemur jullyi Standing, 1904はPalaeochirogalus jullyi Grandidier, 1899によって占有されており無効である。しかし、両方の名前はマダガスカル中央高原の資料に基づいており、そのためTattersallはこれらが同一種に属していると推定し、引き続きLemur jullyiと呼び続けることができた。[21]最近の分類では、パキレムール属は2種（ P. insignis（Filhol、1895）とP. jullyi（Grandidier、1899））を含む有効な属として認められているが、2種の区別については疑問が呈されている。[4] [19]
Pachylemurという名称の現在の使用には、いくつかの命名上の問題がある。[22]まず、フィホル自身が1874年に、アダピスを含む原始的な霊長類のグループに対して、厚皮動物とキツネザルの中間であると考え、Pachylemurという名称を使用していた。[23] 19世紀から20世紀初頭にかけて、この名称について言及した著者は数人いたが、動物命名法の規則に従ってこの名称を使用できると誰かが述べたかどうかは疑わしい。[24]それでも、この名称は、同名性原則の下でPachylemur Lamberton, 1948 を無効にしてしまう可能性がある。[19]さらに、属名Palaeochirogalus Grandidier, 1899 はPachylemur Lamberton, 1948 より半世紀前に遡るため、優先権の原則により優先され、Pachylemur Lamberton 自体は Lamberton がタイプ種を選定できなかったため利用できない。[25] Pachylemurという名称を保護するため、Jelle Zijlstra、Colin Groves、Alex Dunkel の 3 人は 2011年に国際動物命名委員会に請願書を提出した。 [26]この請願書では、委員会に対してPachylemur Filhol, 1874、Pachylemur Palmer, 1904 (Filhol の名に基づく)、およびPalaeochirogalus Grandidier, 1899という名称の使用を控え、 Pachylemur Lamberton, 1948 を遡及的にLemur insignisとともにタイプ種として利用できるようにするよう求めている。[27]
解剖学と生理学
パキレムールは現生のエリマキキツネザルに似ていたが、3～4倍大きく、P. insignisの推定体重は10 kg (22 lb) 、より大型のP. jullyiの推定体重は13 kg (29 lb) であった。[4] [28]さらに、骨格はより頑丈である。[4]
歯の処方は2.1.3.32.1.3.3全てのキツネザル科動物がそうであるように、歯冠（下の前歯で形成される櫛状の構造で、キツネザルとロリソイド類に特徴的）は他のキツネザル科動物のものと類似している。下顎（下あご）の2つの半分は下顎結合部で癒合しない。[4]しかし、現生のチャキキツネザルやワオキツネザルとは歯の形態に若干の違いがあり、エリマキキツネザルと他の属の違いに似ている。パキレムールでは、距骨盆（下の大臼歯の後端にある盆地）がより細長く、内小体尖頭で裏打ちされていない。上顎の最初の2つの大臼歯では、舌側帯状部（歯の内側または舌側の棚）が前方に向かって広がっている。[3] 2種は歯の形態の細部において異なる。P. insignis は下顎の小臼歯と大臼歯がより狭く、これらの歯の頬側（外側）の咬頭は舌側の咬頭よりも前方に位置している。[4]エリマキキツネザルと比較すると、パキレムールは顎がより大きく、大臼歯が大きい。[3]
パキレムールの頭蓋骨は比較的幅広いが、眼窩（眼窩）はエリマキキツネザルよりも小さく、より前方を向いている。[3] [4]頭蓋骨以降の骨格には、パキレムールの最も顕著な特徴が見られる。エリマキキツネザルよりも四肢が短く頑丈で、前肢と後肢の長さが近い（間脳指数は約97）。[4]
エリマキキツネザルの軸骨格と比較すると、マキキツネザルの椎骨は椎体が短く、棘突起の背斜が小さい。大腿骨頭も比較的大きい。[29] 2001年時点では、どちらの種も指の骨は発見されていない。[30]
行動
歯の摩耗や虫歯の存在に基づくと、[31] [32] パキレムールは、近縁種のエリマキキツネザルと同様に果実専門だった可能性が高いが、 [31] [33] [34]マダガスカルに生息する他のほとんどの葉食の絶滅したオオキツネザルとは異なっている。[32]主に果実を食べていたが、季節に応じて葉やその他の葉で食事を補っていた可能性がある。 [35]パキレムールの歯はエリマキキツネザルのものと外見が似ているが、臼歯や不均一な歯の摩耗から、今日のチャッポキツネザル種よりも葉は少なく、硬い果実や茎を多く食べていたことが示唆される。[31]
パキレマールはエリマキキツネザルよりも大きく、硬く、繊維質の果実を食べていたため、[36] より葉食性の絶滅したオオキツネザルに比べて重要な種子散布者であった可能性が高い。 [31]マダガスカル南西部のとげのある茂みの中では、 P. insignisと絶滅したサルキツネザルの一種であるArchaeolemur majoriのみが、特にC3炭素固定と呼ばれる光合成を行う植物の大型種子散布者であったと疑われている。[37]これらの絶滅したオオキツネザルに依存していた可能性のある植物には、Adansonia (バオバブ)、Cedrelopsis、Commiphora、Delonix、Diospyros、Grewia、Pachypodium、Salvadora、Strychnos、Tamarindus、Uncarinaなどがある。[38]
クロシロエリマキキツネザルは、直径30ミリメートル（1.2インチ）までの種子を飲み込むことができ、これは現生のどのキツネザルよりも大きい。体長が2倍以上あったパキレムールは、さらに大きな種子を飲み込むことができただろう。[39]バオバブの場合、果実には栄養価の高い果肉に囲まれた大きな種子があり、摂取による種子散布が必要だった可能性がある。[38]マダガスカル西部では、Commiphora guillaminiiの遺伝的多様性から、過去にはより広範囲に種子を散布していたことが示唆されているが、今日では、種子散布者を失っていない同属のアフリカの種と比較すると、より局所的な多様性の兆候が見られる。[39]
トゲのある茂みに生える多くの小木や低木、例えば固有種の ウンカリナは、肉質の果実ではなく、フックやトゲのある種子を生産することで水を節約している。これらの種子は散布のために通りすがりの動物の皮膚や毛皮に付着し、現在でもキツネザル類や牛などの外来種によって散布されている。パキレムールもこの方法で種子散布を助けた可能性がある。[40]
古人類学者は長年、パキレムールは頭蓋骨から後部が頑丈なことから地上性キツネザルであると考えていた。[2]しかし、より最近の軸骨格と付属骨格、特に椎骨と大腿骨の分析では、樹上性（樹上性）であったことが示唆されている。[2] [29]エリマキキツネザルと同様に、パキレムールも樹上性の四足動物で、小さな枝の果実や葉に届くように後肢で懸垂することが多い。しかし、パキレムールは、上部の樹冠を跳躍して進むエリマキキツネザルとは異なり、ゆっくりと慎重に木登りをする動物だった。[41] [42]現生および絶滅したキツネザルと同様に、パキレムールは、その食事、小さな脳、ゆっくりと木登りをするため、エネルギーを節約していた可能性が高い。[33]
パキレムールの目の大きさは現代に生息する（昼行性の）キツネザルの目と同等であったことから、おそらくパキレムールも、絶滅した他の多くの巨大なキツネザルと同様に昼行性であったと考えられる。しかし、同サイズの類人猿と比較すると、その視力は比較的劣っていた。[43]
分布と生息地
パキレムールの亜化石はマダガスカル全土で発見されているが[44]、東部熱帯雨林では亜化石の発見地が知られていない。[45]この2種は典型的にはマダガスカル南部/南西部のとげのある茂みや多肉植物の林( P. insignis ) と中央高地の亜湿潤林( P. jullyi ) で発見されているが、その他の不確定または断片的な化石がマダガスカル南西部のアンキリテロ洞窟[46]や、北西部のアンパリヒンギドロ (おそらくP. insignis ) と島の北端のアンカラナ(おそらくP. jullyi ) の乾燥した落葉樹林でも発見されている。[47]
P. insignisのある亜化石遺跡には、アンドロノンビー、[48]ベロハ (アナボハ近く)、ベマファンドリー、アンドラホマナ、マノンボ トリアラ、アンボリサトラ、アンバララタ マハボ、アンポザ アンカゾアボ、ベロ シュル メール、ランボハラナ、タオランビビ、ツィアンドロイナ、ツィラベが含まれます。南部と南西部ではマダガスカル。[1] P. jullyi は、マダガスカル中央高地のアンパサンバジンバ、アンツィラベ、モララノ・ベタフォで記録されています。 [1]
一般的に、キツネザルの多様性は、生息地の喪失、森林の断片化、野生動物の狩猟により、人間の到来以来減少しています。一部の亜化石遺跡では、パキレムールは19〜20種もの他のキツネザル種と共存していましたが、現在ではそれらの種のわずか20％がその地域に残っています。[49]
絶滅
人類は紀元前350年頃にマダガスカルに到着した が、パキレムールや他のオオキツネザルの絶滅はすぐには引き起こさなかった。その代わりに、生息地の喪失、森林の断片化、野生動物の狩猟、外来種の導入、そして島の一部の段階的な乾燥化など、人間に関連する多くの要因が、千年以上かけてオオキツネザルの減少と絶滅を引き起こした。[50]同じ要因が今日生きているすべてのキツネザル種を脅かしている。[51]
パキレムールの最初の減少は、人間の入植から500年以内、しかし大規模な人間の居住地が確立される前に始まりました。中央高地と棘のある茂みでの狩猟が、その個体数の大幅な減少を引き起こした可能性があります。[51]パキレムールを含む大型のキツネザルは、中央高地、多肉植物の森、棘のある茂みで西暦950年頃まで生き残りました。[51] [52] 2010年までに収集された化石の放射性炭素年代測定に基づくと、 17の年代測定された標本のうち P. insignisの最も新しい化石は、多肉植物の森のアンキリベハンドリで発見され、西暦680年から780年の間に遡ります。8つの年代測定された標本のうち、 P. jullyiの最も新しい化石は、中央高地のアンパスアンバジンバで発見され、西暦620年から680年の間に遡ります。[53] パキレムールは一般的に西暦680年から960年の間に絶滅したと考えられていますが、[47] P. insignisの化石がアンキリテロ洞窟（マダガスカル南西部の竪穴洞窟）で発見されており、500年未満であると推定されています。[54]
注記
- ^ スペルはZijlstra、Groves、Dunkel 2011、p. 276により修正されました。
参考文献
- ^ abcd ゴッドフリー、ユンガーズ、バーニー、2010、p. 354.
- ^ abc ミッターマイヤーら。 2010、p. 35.
- ^ abcd ゴッドフリー & ユンガーズ 2002、p. 114.
- ^ abcdefghi Godfrey、Jungers & Burney、2010、p. 361.
- ^ ab Crovella et al. 1994 年、p. 519.
- ^ ゴッドフリー、ユンガース、シュワルツ、2006、p. 43.
- ^ フィホル1895年、12ページ。
- ^ グランディディエ 1899年、345ページ。
- ^ スミス1903年、337ページ。
- ^ グランディディエ 1905年、78ページ。
- ^ Pastorini、Forstner & Martin 2002、p. 471.
- ^ ヨーダー＆アーウィン1999、358ページ。
- ^ 1904年版、306ページ。
- ^ 1904年版、309ページ。
- ^ 1904年版、305ページ。
- ^ 1908年版、119ページ。
- ^ 1908年版、121ページ。
- ^ ランバートン 1948年、7ページ。
- ^ abc Zijlstra、Groves & Dunkel 2011、p. 277.
- ^ Godfrey & Jungers 2002、p. 105.
- ^ タッタソール 1982年、240-241頁。
- ^ Zijlstra、Groves & Dunkel、2011.
- ^ フィホル1874年、18ページ。
- ^ Zijlstra、Groves & Dunkel 2011、275–276 ページ。
- ^ Zijlstra、Groves & Dunkel 2011、276–277 ページ。
- ^ Zijlstra、Groves & Dunkel 2011、p. 275.
- ^ Zijlstra、Groves & Dunkel 2011、p. 278.
- ^ Godfrey & Jungers 2002、p. 106、表7.1。
- ^ ab Jungers et al. 2001 年、391 ～ 392 ページ。
- ^ ユンガースら。 2001 年、p. 394.
- ^ abcd ゴッドフリー、ユンガース、バーニー、2010 年、361–362 ページ。
- ^ ab ゴッドフリー、ユンガース、シュワルツ、2006、p. 50.
- ^ ab ゴッドフリー、ユンガース、シュワルツ、2006、p. 57.
- ^ Godfrey & Jungers 2003、p. 1249。
- ^ ユンガースら。 2001 年、p. 387.
- ^ Nowak 1999、77ページ。
- ^ クロウリー、ゴッドフリー、アーウィン 2011、31ページ。
- ^ クロウリー、ゴッドフリー、アーウィン 2011、33ページ。
- ^ クロウリー、ゴッドフリー、アーウィン 2011、34ページ。
- ^ クロウリー、ゴッドフリー、アーウィン 2011、33-34ページ。
- ^ Godfrey & Jungers 2003、p. 1248。
- ^ シモンズ 1997、148ページ。
- ^ ゴッドフリー、ユンガース、シュワルツ、2006、p. 53.
- ^ ゴッドフリーら。 1997 年、p. 236.
- ^ Godfrey & Jungers 2002、p. 117.
- ^ マルドゥーン2010、343ページ。
- ^ ab ゴッドフリー、ユンガーズ、バーニー、2010、p. 354、361。
- ^ クロウリー、ゴッドフリー、アーウィン 2011、28ページ。
- ^ Godfrey & Jungers 2002、117–118 ページ。
- ^ ゴッドフリー、ユンガーズ、バーニー、2010、p. 363.
- ^ abc Crowley 2010、p.2601。
- ^ バーニーら2004年、38ページ。
- ^ Crowley 2010、補足データ。
- ^ ゴッドフリー & ラソアザナバリー 2011、p. 171-172。
引用文献
- Burney, DA; Burney, LP; Godfrey, LR; Jungers, WL; Goodman, SM; Wright, HT; Jull, AJT (2004 年 7 月)。「後期先史時代のマダガスカルの年表」。Journal of Human Evolution。47 ( 1–2): 25–63。Bibcode :2004JHumE..47...25B。doi : 10.1016/j.jhevol.2004.05.005。PMID 15288523 。
- クロベラ、Ｓ．モンタニオン、D.ラコトサミマナナ、B.ランプラー、Y. (1994)。 「絶滅したキツネザルの分子生物学と系統学：Pachylemur insignis」。霊長類。35 (4): 519–522。土井：10.1007/BF02381961。S2CID 31774375。
- Crowley, BE; Godfrey , LR; Irwin, MT (2011)。「過去を振り返る：マダガスカル南部における亜化石、安定同位体、種子散布、およびキツネザル種の消失」。 アメリカ霊長類学ジャーナル。73 (1): 25–37。doi : 10.1002/ ajp.20817。PMID 20205184。S2CID 25469045 。
- Crowley, BE (2010). 「先史時代のマダガスカルの改良された年表と大型動物の消滅」第四紀科学レビュー29 ( 19–20): 2591–2603. Bibcode :2010QSRv...29.2591C. doi :10.1016/j.quascirev.2010.06.030.
- フィルホル、H. (1874)。 「リン酸塩の機械による新しい観察 (Lémuriens et Pachylémuriens)」。地質学科学紀要。5 (4): 1-36。
- フィルホル、H. (1895)。 「マダガスカルの現代動物の観察に関する観察」。国立自然史博物館紀要。1：12～14。
- Godfrey, LR; Jungers, WL (2002)。「第 7 章: 第四紀の化石キツネザル」。Hartwig, WC (編)。霊長類の化石記録。ケンブリッジ大学出版局。pp. 97–121。Bibcode : 2002prfr.book..... H。ISBN 978-0-521-66315-1。
- Godfrey, LR; Jungers, WL (2003)。「亜化石キツネザル」。Goodman, SM; Benstead, JP (編)。マダガスカルの自然史。シカゴ大学出版局。pp. 1247–1252。ISBN 978-0-226-30306-2。
- Godfrey, LR; Jungers, WL; Burney, DA (2010)。「第 21 章: マダガスカルの亜化石キツネザル」。Werdelin, L.、Sanders, WJ (編)。アフリカの新生代哺乳類。カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0-520-25721-4。
- Godfrey, LR; Jungers, WL; Reed, KE ; Simons, EL; Chatrath, PS (1997)。「第 8 章: 亜化石キツネザル」。Goodman, SM; Patterson, BD (編)。マダガスカルにおける自然の変化と人間の影響。Smithsonian Institution Press。pp. 218–256。ISBN 978-1-56098-682-9。
- Godfrey, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006)。「第 3 章: マダガスカルの亜化石キツネザルの生態と絶滅」。Gould, L.; Sauther, ML (編)。キツネザル: 生態と適応。Springer。pp . 41–64。ISBN 978-0-387-34585-7。
- Godfrey, LR; Rasoazanabary, E. (2011)。「第 8 章: ベットヘッジャーの終焉: マダガスカルの過去と現在のキツネザルに対する人間の影響の事例研究」。Sodikoff、GM (編)。絶滅の人類学: 文化と種の死に関するエッセイ。インディアナ大学出版。ISBN 978-0-253-22364-7。
- グランディディエ、G. (1899)。 「レムリアンのディスパルスの説明」。国立自然史博物館紀要。5 : 344–348。
- グランディディエ、G. (1905)。 「マダガスカルにおける不平等と特に生き生きとした研究」。自然歴史博物館のヌーヴェル アーカイブ。7：1-142。
- Jungers, WL; Godfrey, LR; Simons, EL; Wunderlich, RE; Richmond, BG; Chatrath, PS (2001)。「第 10 章: マダガスカルの絶滅した巨大キツネザルの生態形態と行動」。Plavcan, JM; Kay, RF; Jungers, WL; 他編。霊長類の化石記録における行動の再構築。Springer。ISBN 978-0-306-46604-5。
- ランバートン、C. (1948)。 「マダガスカルの動物亜化石の観察に関する寄稿: 注 XVII. Les Pachylémurs」。アカデミー・マルガッシュ速報。27：7-22。
- ミッターマイヤー, RA ;ルイス, EE ;リチャードソン、M.シュウィッツァー、C.他。 （2010年）。マダガスカルのキツネザル。イラストはSDナッシュ（第3版）。コンサベーション・インターナショナル。ISBN 978-1-934151-23-5. OCLC 670545286.
- Muldoon, KM (2010). 「アンキリテロ洞窟の古環境 (完新世後期、マダガスカル南西部): オオキツネザル絶滅への影響」Journal of Human Evolution . 58 (4): 338–352. Bibcode :2010JHumE..58..338M. doi :10.1016/j.jhevol.2010.01.005. PMID 20226497.
- Nowak, RM (1999)。Walker 's Mammals of the World (第 6 版)。ジョンズ ホプキンス大学出版局。ISBN 978-0-8018-5789-8。
- Pastorini, J.; Forstner, MRJ; Martin, RD (2002). 「Lemuridae (霊長類) の系統関係: mtDNA からの証拠」Journal of Human Evolution . 43 (4): 463–478. Bibcode :2002JHumE..43..463P. doi :10.1006/jhev.2002.0587. PMID 12393004.
- Simons, EL (1997)。「第 6 章: キツネザル: 古いものと新しいもの」。Goodman, SM、Patterson, BD (編)。マダガスカルにおける自然の変化と人間の影響。Smithsonian Institution Press。pp. 142–166。ISBN 978-1-56098-682-9。
- スミス、GE (1903)。「哺乳類の脳の形態について、特にキツネザル類の脳の形態について、最近および絶滅したキツネザルについて」ロンドン・リンネ協会紀要、動物学。8 (10): 319–432。doi :10.1111/ j.1096-3642.1903.tb00497.x。
- 立っている、HF (1904)。 「Rapport sur des ossements sub-fossiles proventant d'Ampasambazibma. 1. — Les Lémuriens (組曲)」。アカデミー・マルガッシュ速報。3：305～310。
- スタンディング、HF（1908）。「マダガスカルで最近発見された亜化石霊長類について」ロンドン動物学会誌。18 （2）：59-162。
- タッタソール、I. (1982)。『マダガスカルの霊長類』ニューヨーク：コロンビア大学出版局、p. 382。ISBN 978-0-231-04704-3。
- Yoder, AD; Irwin, JA (1999). 「キツネザル科の系統発生:キツネザル属内の種関係の解明における特徴と分類群のサンプリングの影響」Cladistics . 15 (3): 351–361. Bibcode :2002clad.book.....S. doi :10.1111/j.1096-0031.1999.tb00271.x. PMID 34902953. S2CID 221580568.
- Zijlstra, J.; Groves, C.; Dunkel, A. (2011). 「事例 3563. Pachylemur Lamberton, 1948 (霊長類、キツネザル科): 属名の保全案」. Bulletin of Zoological Nomenclature . 68 (4): 275–280. doi :10.21805/bzn.v68i4.a4. S2CID 81099654.