耳石膜

耳石膜
詳細
システム	前庭系
位置	内耳
識別子
ラテン	膜状構造
メッシュ	D010037
TA98	A15.3.03.085
ＦＭＡ	75573
解剖学用語 [Wikidataで編集]

耳石膜は、内耳の前庭系にある繊維構造です。脳の平衡感覚の解釈に重要な役割を果たします。この膜は、体の直線加速度に加えて、体や頭が傾いているかどうかを決定する役割を果たします。直線加速度は、走行中の車のように水平方向の場合もあれば、エレベーターが上下に動くときに感じる垂直方向の加速度の場合もあります。

耳石膜は、前庭系の耳石器官の一部です。耳石器官には、卵形嚢と球形嚢が含まれます。耳石器官は、内耳にある感覚細胞床、具体的には有毛細胞の小さな斑点です。有毛細胞とその毛束の上にはゼラチン層があり、その上に耳石膜があります。^[1]卵形嚢は水平加速度を測定する役割を果たし、球形嚢は垂直加速度に反応します。この違いの理由は、2つの器官の斑点の向きにあります。卵形嚢の斑点は卵形嚢内で水平にあり、球形嚢の斑点は球形嚢内で垂直にあります。これらの感覚床のすべての有毛細胞は、40～70本の不動毛と運動毛で構成されています。^[2]不動毛と運動毛は耳石膜に埋め込まれており、耳石器官の機能に不可欠です。有毛細胞は、耳石と呼ばれる構造によって曲げられます。

耳石は炭酸カルシウムの結晶で、耳石膜を周囲の構造物や体液よりも重くします。^[1]耳石は、ほとんどの脊椎動物の重力受容器の黄斑感覚上皮を覆う複合結晶で、直線加速度と重力の刺激入力を最適化するために必要です。^[3]魚類は耳石と呼ばれる単一の大きな結晶を持つことが多いですが、高等脊椎動物の耳石には多数の結晶があり、一見単一の結晶のように見える各結晶には、実際には有機成分と無機成分からなる複数の結晶があります。ラットの耳石の超高解像度透過型電子顕微鏡検査では、結晶の直径が50〜100 nmで、丸い縁があり、高度に整列した層状構造になっていることが示されています。^[3]耳石と耳石のバイオミネラリゼーションは、主に可溶性カルシウムイオンの放出によって起こり、それが炭酸カルシウム結晶として沈殿します。^[4]

前庭感覚上皮の表面にある耳石と有毛細胞の感覚ステレオシリアの機械的結合は、2層の細胞外マトリックスによって仲介され、それぞれが機械的変換プロセスにおいて特定の役割を果たしています。^[5]これらの層の最初の層は耳石膜で、不均一な耳石塊の慣性力をすべてのステレオシリア束に均一に分配します。円柱状のフィラメントによって形成される2番目の層は、上皮の表面より上の膜を固定します。^[5]

頭が傾くと、重力によって耳石膜が感覚上皮（黄斑）に対してずれる。その結果、耳石膜と黄斑の間にせん断運動が生じ、膜の下部のゼラチン質表面に埋め込まれた毛束がずれる。この毛束のずれによって、有毛細胞に受容器電位が発生する。^[1]傾きの感知を助けることに加えて、耳石膜は体が直線加速度を感知するのにも役立つ。耳石膜の相対質量が大きいため、耳石膜は耳石の存在によって一時的に黄斑より遅れ、毛束が一時的にずれる。^[1]

特定の頭の傾きと直線加速度によって耳石有毛細胞に及ぼされる同様の効果の1つは、耳石求心性神経がこれら2種類の刺激を区別する情報を伝達できないことです。したがって、暗闇や目を閉じているときのように視覚的なフィードバックがない場合、これらの異なる刺激は知覚的に同等になると考えられます。しかし、これは当てはまりません。なぜなら、目隠しされた被験者はこれら2種類の刺激を区別できるからです。^[1]

耳石器官の構造により、重力軸に対する頭部の傾きによって生じる静的変位と、頭部の並進運動によって生じる一時的な変位の両方を感知することができます。 ^{[1]周囲の内}リンパに対する耳石膜の質量、および膜が下にある黄斑から物理的に分離していることから、直線加速度に対しては毛束の変位が一時的に発生し、頭部の傾きに対しては緊張的に発生します。^[1]傾く前は、軸索の発火率が高く、傾きの方向に応じて増減します。頭部が元の位置に戻ると、発火レベルはベースライン値に戻ります。同様に、自発レベルからの発火率の一時的な増加または減少は、頭部の直線加速度の方向を示します。^[1]

卵形嚢と球形嚢内の有毛細胞の方向範囲を組み合わせることで、あらゆる瞬間に頭部に作用する直線的な力を 3 次元で効果的に測定できます。頭部を水平面から傾けたり、あらゆる方向に並進運動したりすると、嚢状嚢と卵形嚢の斑点にある有毛細胞の特定のサブセットが刺激され、同時にこれらの器官の他の有毛細胞の反応が抑制されます。最終的に、耳石器官内の有毛細胞の極性の変化によって前庭神経線維の活動パターンが生成され、集団レベルでは、頭部の位置とそれに影響を与える力が明確に符号化されます。^[1]

カリフォルニア大学ロサンゼルス校のチームが行った研究では、耳石膜下の活動毛束の動きと、毛束と膜の結合が解明されました。^[6]研究者らは、ウシガエルの球形嚢の毛束は耳石膜によって結合され負荷がかかっている場合、自発的に振動せず、休止状態にあると結論付けました。しかし、正弦波パルスで刺激されると、結合システムの毛束は、個々の毛束で観察される「けいれん」に似た活動的な二相性反応を示します。活動毛束の動きは、耳石膜を動かすのに十分な力を生み出すことができます。さらに、毛束と膜のほぼ完全な引き込みは、両者の結合が粘性ではなく弾性であることを示しています。^[6]さらなる研究では、耳石膜によって誘発された有毛細胞束の運動は、感覚上皮の大部分にわたって一貫して高度に位相同期していることが実証されました。^[7]

耳石機能障害の病態生理学は十分に解明されていないが、患者が直線運動や傾斜の偽感覚の症状を訴えたり、眼球運動や姿勢、定位、バランスの反応に特定の異常の兆候を示したりする場合は、末梢または中枢レベルでの耳石機能障害が疑われる可能性がある。見当識障害が重度の場合、患者は奇妙に聞こえる症状を訴え、疾患の器質的根拠に疑問が生じる可能性がある。耳石生理学と実証済みの耳石症候群の特徴に関する知識を通じて、より広い神経学的文脈における耳石の関与を理解することが重要だ。^[8]

良性発作性頭位めまい症（BPPV）は最も一般的な前庭系疾患で、耳石が卵形嚢内の耳石膜から剥がれ、三半規管の1つに集まることで起こります。一般的には、加齢に伴う耳石膜の自然な変性と関連しています。頭が静止しているとき、重力により耳石は凝集して落ち着きます。頭が動くと耳石が移動し、それがクプラを刺激して脳に誤った信号を送り、めまいを引き起こし、眼振を引き起こします。めまいに加えて、BPPVの症状には、めまい、平衡感覚の喪失、集中力の低下、吐き気などがあります。^[9]

メニエール病の患者では、耳石膜が影響を受けることがある。病気の後期には、意識を失うことなく突然転倒する（転倒発作）症状を経験する人もおり、これはトゥマルキン発作、またはトゥマルキン耳石発作と呼ばれる。 ^{[10] [11]} このような発作を経験する人（おそらくメニエール病患者の10％未満）は、後ろから床に強く押し倒されるような感覚を訴えることがある。^{[12]この現象は、耳石膜の突然の機械的障害によって引き起こされ、}前庭脊髄路の運動ニューロンが活性化されると考えられている。^[12]

片側前庭神経切除後には、耳石機能も損なわれる可能性がある。遠心刺激を受けると、観察者に対して固定された小さな光る棒が、観察者が感じるのと同じ量だけ傾いて見えるという錯覚が起こる。この錯覚は正常な患者では左右対称に感じられるが、前庭神経切除後、患者は手術した耳に力が向けられると錯覚が軽減されると感じる。^[13]

両生類と爬虫類の耳石膜の構造は、その違いを解明し、さまざまな耳石器官で膜がどのように進化したかを理解するために頻繁に研究されてきました。爬虫類と両生類の卵形嚢の耳石膜は不均一な構造の薄い板を表しているのに対し、球形嚢の耳石膜は大きな玉石のような耳石の塊に似ています。魚類、両生類、爬虫類には、人間には存在しない3番目の耳石器官もあり、耳石器ラゲナと呼ばれています。両生類の耳石器ラゲナの耳石膜は分化が不十分ですが、爬虫類ではよく分化しています。この違いは、脊椎動物が地表に生息し始めたときに膜の再編成があったという事実に対応しています。^[14]時間の経過とともに、耳石膜の進化に関して2つの変化が並行して起こりました。まず、両生類や爬虫類に存在していた耳石が、構造的に分化した耳石膜に置き換えられました。次に、紡錘形のアラゴナイト質耳石が、樽形の石灰質耳石に置き換えられました。これら2つの変化は、耳石膜の進化の2つの方向と呼ばれています。^[14]

現在、耳石膜をモデル化する手法はいくつかあり、研究者、科学者、医療専門家が耳石膜の構造と機能を説明し理解するための手段として役立っています。これらの手法の 1 つは有限要素法と呼ばれ、膜を三角形に分割し、コンピューターを使用して変位を表す関数の線形結合を決定し、複雑な連立方程式を解きます。^{[15]有限要素法は、当初は}機械工学や土木工学などの分野で楕円 偏微分方程式(PDE)を解くために開発され、大きな成功を収めました。有限要素法は、PDE を解く別の手法である有限差分法と対立しており、いくつかの研究で耳石膜のモデル化に効果的であることが示されていますが、他の研究者からも反対されています。^[15]同様のモデルは、宇宙、月、その他の惑星など、重力の影響が変化する環境で耳石膜の影響をモデル化するために、変化する重力加速度を考慮するためにも開発されています。^[16]

耳石膜のモデル化に使用される代替方法は有限差分法であるが、有限要素法は複雑な形状を処理できる利点があり、差分法の方が実装が容易である。差分モデルは、耳石膜の形状に長方形のグリッドを適用し、境界条件に適用されるさまざまな境界外挿スキームを使用する。別の方法では、最適化手法を使用して膜の形状に適合する不均一なグリッドを生成し、一般的な座標変換によってグリッドを生成する。^[17] このようなモデルの主な手順には、1)膜上に点のセットを配置する（通常は不規則な楕円としてモデル化される）、2)偏微分方程式を離散化する、3)離散方程式を解く、が含まれる。 ^[18]また、モデル化プロセスに重要な耳石膜のパラメーターもいくつかある。同様のモデルに共通するパラメーターには、弾性係数、ポアソン比、耳石の比密度などがある。 ^[19]

研究者が耳石膜を理解するために使用してきたモデルの最後のタイプは、膜と有毛細胞束の相互作用に関連している。このモデルでは、膜はケルビン・フォークト材料として扱われ、粘性と弾性の両方の特性を持つ。この技術では、外部加速度から始まり、有毛細胞の脱分極で終わる、直線加速度を感知する連鎖における情報変換のプロセスが考慮される。このモデルは、応答がゲル変位の空間依存性と有毛細胞束におけるステレオシリア高さの空間分布という2つの要因に依存することを示している。^[20]