秋の紅葉

紅葉は、多くの落葉樹 や低木の通常は緑の葉に起こる現象で、秋の数週間の間に、葉が黄色、オレンジ、赤、紫、茶色などさまざまな色合いに変わります。^[1]この現象は、イギリス英語ではAutumn Colours ^[2]またはAutumn Foliage ^{[3]と呼ばれ、}アメリカ英語ではFall Colours、^[4] Fall Foliage、または単にFoliage ^[5]と呼ばれます。

カナダと米国の一部の地域では、「紅葉狩り」観光が経済活動に大きく貢献しています。この観光活動は、色づきの始まりから落葉が始まるまでの間、通常、北半球では9月から11月頃、南半球では3月から5月頃に行われます。

緑の葉が緑色なのは、クロロフィルと呼ばれる色素が葉緑体と呼ばれる細胞内に存在するためです。成長期のように葉の細胞内にクロロフィルが豊富にある場合、クロロフィルの緑色が優勢となり、葉に存在する他の色素の色を覆い隠します。そのため、夏の葉は特徴的に緑色です。^[6]

クロロフィルには重要な機能があります。太陽光線を捕らえ、そのエネルギーを植物の栄養、つまり水と二酸化炭素から生成される単糖の製造に利用します。これらの糖は植物の栄養の基盤であり、成長と発達に必要な炭水化物の唯一の供給源です。栄養製造の過程でクロロフィルは分解され、絶えず「消費」されます。しかし、成長期には植物はクロロフィルを補充するため、供給量は高く保たれ、葉は緑のままです。

晩夏になると、日照時間が短くなり気温が下がると、葉の内外に液体を運ぶ葉脈が徐々に閉じられ、葉の根元に特殊なコルク細胞の層が形成されます。このコルク層が発達するにつれて、葉への水分とミネラルの摂取量は最初はゆっくりと減少し、その後急速に減少します。この間、葉のクロロフィルの量が減少し始めます。多くの場合、葉脈間の組織がほぼ完全に変色した後も、葉脈はまだ緑色のままです。

クロロフィルは葉緑体のチラコイド膜にあり、アポタンパク質といくつかのリガンドから構成されています。リガンドのうち最も重要なのはクロロフィル a と b です。秋には、この複合体が分解されます。クロロフィルの分解が最初に起こると考えられています。研究によると、クロロフィル分解の開始はクロロフィル b 還元酵素によって触媒され、クロロフィル b を 7-ヒドロキシメチルクロロフィル a に還元し、さらにクロロフィル a に還元されます。^{[7]これにより複合体が不安定になり、アポタンパク質の分解が起こると考えられています。アポタンパク質の分解に重要な酵素は FtsH6 で、これは FtsH ファミリーの}プロテアーゼに属します。^[8]

クロロフィルは、非蛍光クロロフィル分解物として知られる無色のテトラピロールに分解されます。^{[9]クロロフィルが分解されると、黄色の}キサントフィルとオレンジ色のベータカロチン の隠れた色素が現れます。

カロテノイドは一年中葉に含まれていますが、そのオレンジがかった黄色は通常、緑色のクロロフィルによって隠されています。^[6]秋が近づくと、植物の内外の特定の影響により、クロロフィルの補充速度が消費速度よりも遅くなります。この期間中、クロロフィルの総供給量が徐々に減少するため、「隠蔽」効果は徐々に薄れていきます。その後、葉の細胞に存在する他の色素（クロロフィルとともに）が透けて見え始めます。^[6]これらはカロテノイドであり、黄色、茶色、オレンジ、およびその間の多くの色調を提供します。

カロテノイドは、葉の細胞内のプラスチドと呼ばれる小さな構造物の中に、クロロフィル色素とともに存在します。時には、夏でも葉にカロテノイドが大量に含まれているため、植物に黄緑色を与えることがあります。しかし、通常は、葉がクロロフィルを失い始める秋に初めて目立つようになります。

カロテノイドは多くの生物に共通しており、ニンジン、トウモロコシ、カナリア、ラッパスイセンのほか、卵黄、ルタバガ、キンポウゲ、バナナにも特徴的な色を与えています。

鮮やかな黄色とオレンジ色は、ヒッコリー、トネリコ、カエデ、イエローポプラ、アスペン、バーチ、ブラックチェリー、シカモア、ハコヤナギ、サッサフラス、ハンノキなどの広葉樹の葉に色を添えます。カロテノイドは、樹木の約15～30%の着色に主要な色素です。^[6]

秋の紅葉は、多くの落葉樹や低木の通常は緑色の葉に起こる現象で、秋の数週間の間に、黄色、オレンジ、赤、紫、茶色などさまざまな色合いに変わります。この現象は、イギリス英語では Autumn Colours または Autumn Foliage、アメリカ英語では Fall Colours、Fall Foliage、または単に Foliage と呼ばれています。

秋の紅葉を彩る赤や紫、そしてそれらの混合色は、細胞内のアントシアニンと呼ばれる別の色素群から生じます。カロテノイドとは異なり、これらの色素は生育期を通して葉の中に存在しているわけではありませんが、夏の終わりに向けて活発に生成されます。^[6]これらは夏の終わりに葉の細胞の樹液の中で発達しますが、この発達は植物の内外の多くの影響の複雑な相互作用の結果です。それらの形成は、葉のリン酸レベルが減少するため、明るい光の存在下で糖が分解されることに依存します。^[10]

夏の成長期には、リン酸のレベルが高くなります。リン酸はクロロフィルによって生成される糖の分解に重要な役割を果たしますが、秋には、他の化学物質や栄養素とともに、葉から植物の茎へとリン酸が移動します。これが起こると、糖の分解プロセスが変化し、アントシアニン色素が生成されます。この期間に光が明るいほど、アントシアニンの生成量が増え、結果として生じる色彩がより鮮やかになります。秋の日中は明るく涼しく、夜は冷え込みますが凍えるほどではない場合、通常、最も鮮やかな色彩が生まれます。

アントシアニンは、早春に芽から展開するごく若い葉の縁を一時的に着色します。また、クランベリー、赤リンゴ、ブルーベリー、サクランボ、イチゴ、プラムなどの一般的な果物にも、おなじみの色を与えます。

アントシアニンは温帯地域の樹木の約10％に存在しますが、特定の地域（ 最も有名なのはニューイングランド北部）では、最大70％の樹木種がこの色素を生成します。^[6]秋の森では、カエデ、オーク、サワーウッド、スイートガム、ハナミズキ、トウヒ、サクラ、柿の木に鮮やかなアントシアニンが現れます。これらの同じ色素がカロテノイドの色と結合して、多くの広葉樹種に特徴的な濃いオレンジ、燃えるような赤、ブロンズ色を作り出すことがよくあります。

落葉植物が秋に葉を落とすのは、伝統的に、維持にかかるコストの高さが、光量が少なく気温が低い冬の間の光合成による利益を上回ってしまうためだと考えられてきました。^{[11]多くの場合、これは単純化しすぎであることが判明しました。他の要因としては、昆虫による捕食、 [12]}水分の喪失、強風や降雪による被害 などがあります。

赤紫色の原因となるアントシアニンは秋に活発に生産されるが、落葉には関与していない。落葉における色素生産の役割については多くの仮説が提唱されており、一般的に動物との相互作用と非生物学的要因からの保護の2つのカテゴリーに分類される。^[6]

光保護理論によれば、アントシアニンは低温時に光の有害な影響から葉を保護する。^{[13] [14]}葉は落ちようとしているので、保護は樹木にとってそれほど重要ではない。しかし、特に低温時には光酸化と光阻害により、栄養素の再吸収のプロセスが効率悪くなる。光保護理論によれば、アントシアニンで葉を保護することで、樹木は栄養素（特に窒素）をより効率的に再吸収することができる。

共進化論によると^[15] 、色は樹木を冬の宿主として利用するアブラムシなどの昆虫に対する警告信号である。色が昆虫に対する化学的防御の量に関係しているならば、昆虫は赤い葉を避けて適応度を高めるだろう。同時に、赤い葉を持つ樹木は寄生虫の負荷を減らすという利点がある。これはリンゴの木の場合に実証されており、栽培されたリンゴの品種の中には、野生種とは異なり、秋には赤い葉がないものがある。赤い葉を持つリンゴの木を避けるアブラムシは、そうでないものに比べて、成長し発達する割合が高い。^[16]さらに、果実の大きさ、葉の色、アブラムシの抵抗性の間にはトレードオフがあり、赤い葉を持つ品種は果実が小さいため、赤い葉の生産にかかるコストはアブラムシの蔓延を減らす必要性が高いことと関連している。^[16]

赤い葉の木がアブラムシの生存率を低下させることと一致して、明るい葉を持つ樹種は明るい葉を持たない木よりも専門的なアブラムシの害虫を選択する傾向があります（秋の色は秋に昆虫害虫と共進化する種にのみ役立ちます）。^[17]ある研究では、カエデの木で昆虫の食害（葉を食べることによる被害）をシミュレートすると、被害を受けていない木よりも早く赤く染まることがわかりました。^[18]

秋の色の共進化理論は、進化的シグナル理論の例として、2001年にWDハミルトンによって提唱された。^{[17] [a]}赤い葉などの生物学的シグナルは、生成にコストがかかるため、通常は正直であり、シグナル伝達者の真の品質を示し、品質の低い個体は偽造してごまかすことができないと主張されている。秋の色は、生成にコストがかかる、または偽造が不可能な場合（たとえば、秋の色素が昆虫に対する化学的防御を生成するのと同じ生化学的経路によって生成される場合）、シグナルとなる。^[要出典]

秋前の葉の色の変化は、草食動物のカモフラージュを崩すのに役立つかもしれない適応であるとも示唆されている。^[19]

ベリーの実のなる植物の多くは、特に目立つベリーや葉の色、特に鮮やかな赤色で鳥を引き寄せます。鳥はベリーや葉で餌を得る一方で、低木、蔓、または通常は小さな木は未消化の種子を運び去り、鳥の糞と一緒に堆積します。ツタウルシは、鮮やかな赤色の葉がオフホワイトの種子（鳥は食べられますが、ほとんどの哺乳類は食べられません）に鳥を引き寄せることで特に有名です。

カエデ類のいくつかの種の鮮やかな赤い秋の色は、クロロフィルの分解とは別のプロセスによって作り出されます。木が変わりやすく厳しい季節のエネルギー需要に対処しようと奮闘しているとき、カエデの木はアントシアニンを生成するために追加の代謝支出を行います。視覚的に赤い色合いを作り出すこれらのアントシアニンは、近くの苗木の成長を阻害することで種間競争を助けることがわかっています（アレロパシー）。^[20]

落葉樹があるところならどこでも多少の紅葉は見られますが、最も鮮やかな紅葉は北半球で見られ、カナダ本土南部の大部分、アメリカ北部の一部、北ヨーロッパと西ヨーロッパ、北イタリア、黒海に近いロシアのコーカサス地方、東アジア（中国北部と東部の大部分、韓国と日本を含む）などが挙げられます。^{[21] [22]}

南半球では、アルゼンチン南部と中央部、ブラジルの南部と南東部、オーストラリア東部と南東部（南オーストラリア州とタスマニア州を含む）、ニュージーランドの大部分、特に南島で色鮮やかな紅葉が見られます。^[23]

西ヨーロッパ（南ヨーロッパを除く）と比較すると、北アメリカには多くの樹木種（800種以上、オーク約70本、西ヨーロッパではそれぞれ51種と3本）があり^[24]、景色にさまざまな色彩を加えています。主な理由は氷河期の影響が異なることです。 北アメリカでは、南北に広がる山脈に沿った南部の地域では種が保護されていましたが、ヨーロッパの多くの地域ではそうではありませんでした。^[25]

地球温暖化と大気中の二酸化炭素濃度の上昇により、将来的には北部の広葉樹林で見られる紅葉や落葉の秋の光景が遅れ、森林の生産性が増加する可能性がある。^[26]具体的には、米国北東部の秋の気温上昇が紅葉を遅らせている。 [27]ポプラの木を使った実験では、気温の変化とは関係なく、二酸化炭素濃度が高いほどポプラの木の緑が長く残ることが示された。_[ 26 ^]しかし、2年間にわたる実験は、成熟した森林が時間の経過とともにどのように影響を受けるかを示すには短すぎた。150年分の植物標本を使った他の研究では、19世紀以降、秋の始まりが1か月以上遅れていることがわかり、昆虫、ウイルス、干ばつのストレスもカエデの木の秋の紅葉の時期に影響を与える可能性があることが判明した。^{[27] [28]また、地表近くのオゾン濃度の上昇（}対流圏オゾン汚染） などの他の要因も、二酸化炭素濃度上昇の有益な効果を打ち消す可能性がある。^[29]

 この記事には、米国農務省森林局の パブリックドメイン資料が組み込まれています。

• Guy, Robert D.; Krakowski, Jodie (2003). 「秋の色彩 – 自然のキャンバスはシルクの日傘」(PDF)。Davidsonia。14 (4): 111–20。 2013年10月19日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2007年5月18日閲覧。

ウィキメディア・コモンズには、秋の葉に関連するメディアがあります。

• ヘンリー・デイヴィッド・ソローによる秋の色合い
• 秋の一般的な木々を色で識別する
• サンダーソン、キャサリン (2007)。「秋の葉が赤くなる理由」。ネイチャー。doi : 10.1038/news.2007.202。