錐体細胞

錐体細胞
ゴルジ法で染色したヒト大脳新皮質錐体細胞。頂端樹状突起は細胞体（細胞体）の上に垂直に伸び、多数の基底樹状突起は細胞体の基部から横方向に放射状に伸びています。
詳細
位置	大脳皮質の第3層と第5層、海馬、扁桃体
形	多極ピラミッド型
関数	興奮性投射ニューロン
神経伝達物質	グルタミン酸
識別子
メッシュ	D017966
ニューロレックスID	sao862606388
TH	H1.00.01.0.00044
ＦＭＡ	84105
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

錐体細胞、または錐体ニューロンは、大脳皮質、海馬、扁桃体などの脳の領域に見られる多極性ニューロンの一種です。錐体細胞は、哺乳類の前頭前野と皮質脊髄路の主要な興奮単位です。錐体ニューロンの主な構造的特徴の 1 つは、円錐形の細胞体、つまり細胞体であり、このニューロンの名前の由来となっています。錐体細胞のその他の重要な構造的特徴は、単一の軸索、大きな先端樹状突起、複数の基底樹状突起、および樹状突起棘の存在です。^[1]

錐体ニューロンは、狂犬病感染者の死後に特徴的な 兆候であるネグリ小体が見つかる2つの細胞タイプの1つでもあります。 ^{[2]錐体ニューロンは、}サンティアゴ・ラモン・イ・カハールによって初めて発見され、研究されました。^{[3] [4]それ以来、錐体ニューロンの研究は、}神経可塑性から認知まで幅広いトピックに焦点を当ててきました。

錐体ニューロンの主な構造的特徴の1つは、円錐形の細胞体であり、この細胞体にちなんでニューロンの名前が付けられています。錐体細胞のその他の重要な構造的特徴は、単一の軸索、大きな先端樹状突起、複数の基底樹状突起、および樹状突起棘の存在です。^[1]

頂端樹状突起は錐体細胞の細胞体の頂点から立ち上がる。頂端樹状突起は一本の長く太い樹状突起で、細胞体からの距離が増すにつれて数回分岐し、皮質表面に向かって伸びる。^[1]

基底樹状突起は細胞体の基部から発生する。基底樹状突起は3～5本の一次樹状突起から構成される。細胞体からの距離が増すにつれて、基底樹状突起は豊富に分岐する。^[1]

錐体細胞は脳内で最も大きなニューロンの 1 つです。ヒトとげっ歯類の両方において、錐体細胞体 (細胞体) の長さは平均で約 20 μm です。錐体樹状突起の直径は通常、0.5 μm から数 μm です。1 つの樹状突起の長さは通常数百 μm です。分岐により、錐体細胞の樹状突起の全長は数 cm に達することがあります。錐体細胞の軸索は、さらに長く、広範囲に分岐しており、全長が数 cm に達することがよくあります。

樹状突起棘は、錐体細胞に入る興奮性インパルス ( EPSP )のほとんどを受け取ります。樹状突起棘は、1888 年にゴルジ法を使用して、ラモン・イ・カハールによって初めて発見されました。ラモン・イ・カハールは、ニューロンの受容表面積を増やすことの生理学的役割を提唱した最初の人物でもあります。錐体細胞の表面積が大きいほど、ニューロンが大量の情報を処理して統合する能力が高まります。樹状突起棘は細胞体上にはなく、細胞体から離れるにつれて数が増えます。^[4]ラットの典型的な先端樹状突起には、少なくとも 3,000 本の樹状突起棘があります。平均的なヒトの先端樹状突起はラットの約 2 倍の長さであるため、ヒトの先端樹状突起に存在する樹状突起棘の数は 6,000 本にもなります。^[5]

錐体細胞の分化は大脳の初期発達中に起こる。前駆細胞は皮質下増殖性脳室帯（VZ）と脳室下帯（SVZ）の神経細胞系統に委ねられる。未熟な錐体細胞は移動して皮質板を占有し、そこでさらに多様化する。エンドカンナビノイド（eCB）は、錐体細胞の発達と軸索の経路探索を指示することが示されている分子の1つのクラスである。^{[6] Ctip2やSox5などの} 転写因子は、錐体ニューロンが軸索を向ける方向に寄与することが示されている。^[7]

ラットの錐体細胞は、生後早期に多くの急速な変化を起こすことが示されています。生後3日目から21日目の間に、錐体細胞は細胞体の大きさが2倍になり、頂端樹状突起の長さが5倍、基底樹状突起の長さが13倍に増加することが示されています。その他の変化には、膜の静止電位の低下、膜抵抗の減少、活動電位のピーク値の上昇などがあります。^[8]

他のほとんどのニューロンの樹状突起と同様に、樹状突起は一般にニューロンの入力領域であり、軸索はニューロンの出力です。軸索と樹状突起はどちらも高度に分岐しています。分岐が多いため、ニューロンはさまざまなニューロンとの間で信号を送受信できます。

錐体細胞は、他のニューロンと同様に、多数の電位依存性イオンチャネルを持っています。錐体細胞では、樹状突起にNa ⁺、Ca ²⁺、K ⁺チャネルが豊富に存在し、細胞体にもいくつかのチャネルがあります。^{[9] [10]}錐体細胞の樹状突起内のイオンチャネルは、錐体細胞の細胞体内の同じイオンチャネルタイプとは異なる特性を持っています。^{[11] [12]錐体細胞の樹状突起内の電位依存性Ca 2+}チャネルは、閾値下EPSPと逆伝播活動電位によって活性化されます。錐体樹状突起内の活動電位の逆伝播の程度は、K ⁺チャネルに依存します。錐体細胞の樹状突起内のK ⁺チャネルは、活動電位の振幅を制御するメカニズムを提供します。^[13]

錐体ニューロンが情報を統合する能力は、受け取るシナプス入力の数と分布に依存します。1つの錐体細胞は約30,000の興奮性入力と1700の抑制性（IPSP ）入力を受け取ります。興奮性（EPSP）入力は樹状突起棘でのみ終了し、抑制性（IPSP）入力は樹状突起の軸、細胞体、さらには軸索で終了します。錐体ニューロンは神経伝達物質 グルタミン酸によって興奮し、^{[1] [14]神経伝達物質}GABAによって抑制されます。^[1]

錐体ニューロンは、400～1000 ミリ秒の電流パルスに対する発火反応に基づいて、さまざまなサブクラスに分類されています。これらの分類は、RSad、RSna、IB ニューロンです。

RSad錐体ニューロン、または適応性規則スパイクニューロンは、個々の活動電位（AP）で発火し、その後に過分極後電位が続きます。後電位の持続時間が増加し、ニューロンにスパイク周波数 適応（SFA）が作成されます。 ^[15]

RSna錐体ニューロン、または非適応性規則性スパイクニューロンは、パルス後に一連の活動電位を発火する。これらのニューロンは適応の兆候を示さない。^[15]

IB錐体ニューロン、または本質的にバーストするニューロンは、閾値パルスに反応して2～5回の急速な活動電位のバーストを生じる。IB錐体ニューロンは適応を示さない。^[15]

単一細胞シーケンシングによって測定された遺伝子発現から、錐体細胞の形態的および電気的特性を推測できることを示す研究がいくつかあります。^{[16]いくつかの研究では、遺伝子発現に基づくマウス[17]}およびヒト^[18]ニューロンの単一細胞分類が、さまざまなニューロン特性を説明できると提案されています。これらの分類におけるニューロンタイプは、興奮性、抑制性、および対応する数百のサブタイプに分かれています。たとえば、ヒトの第2-3層の錐体細胞はFREM3タイプに分類され^{[16] 、} HCNチャネルによって生成されるIh電流^[19]の量が多いことがよくあります。

錐体細胞は皮質脊髄路の主要な神経細胞です。正常な運動制御は、皮質脊髄路の軸索と脊髄の間の接続の発達に依存しています。錐体細胞の軸索は、成長因子などの合図に従って特定の接続を形成します。適切な接続により、錐体細胞は視覚誘導運動機能を担う回路に参加します。^[20]

前頭前皮質の錐体細胞は認知能力に関係している。哺乳類では、錐体細胞の複雑さは脳の後方から前方にかけて増加する。錐体細胞の複雑さの程度は、さまざまな類人猿種の認知能力に関連している可能性が高い。前頭前皮質内の錐体細胞は、一次聴覚皮質、一次体性感覚皮質、一次視覚皮質からの入力を処理する役割を担っているようで、これらはすべて感覚様相を処理する。^[21]これらの細胞は、皮質の視覚処理領域内で複雑な物体認識にも重要な役割を果たしている可能性がある。^[3]他の種と比較して、錐体細胞のサイズが大きく複雑であること、および細胞の組織化と機能の特定のパターンは、人間の認知の進化と相関している。^[22]

海馬の錐体細胞は、特定の種類の記憶と学習に不可欠です。錐体細胞は、顆粒細胞の苔状繊維との相互作用を通じて、複雑な樹状突起全体にわたるシナプス電圧の統合を助けるシナプスを形成します。苔状繊維の活性化によって生成されるシナプス後電圧に影響を与えるため、基底樹状突起と先端樹状突起上の棘状突起の配置は、記憶形成にとって重要です。CA3錐体細胞の感度の動的制御を可能にすることで、錐体細胞上の苔状繊維シナプスのこのクラスター化は、体細胞スパイクの開始を促進する可能性があります。

錐体細胞と推定41個の苔状線維小胞（それぞれが固有の顆粒細胞に由来）との相互作用は、記憶と学習に不可欠な情報処理とシナプス接続におけるこれらの小胞の役割を浮き彫りにしている。基本的に、苔状線維入力は海馬の錐体細胞によって受信され、樹状構造内でシナプス電圧を統合する。棘突起の位置とシナプスのクラスター化は感度に影響し、記憶と学習に関する情報の処理に寄与する。^[23]

• 錐体路
• シャンデリア細胞- 錐体軸索の最初の部分を神経支配する
• ローズヒップニューロン

• 錐体細胞 - 細胞中心データベース
• 図
• 画像
• 図（スライドショーの一部）Wayback Machineで 2016-11-02 にアーカイブ