オセダックス

オセダックス 時間範囲:アルビアン–現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
オセダックス・ロゼウス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	環形動物
クレード:	プレストアンネリダ
クレード:	セデンタリア
注文：	サベリダ
家族：	シボグリニダ科
属:	オセダックス ・ラウズら、2004年[1]
種
本文を参照してください。

オセダックスは深海に生息する多毛類シボグリニドの一種で、一般的にボーンワーム、ゾンビワーム、骨食いワームと呼ばれています。オセダックスはラテン語で「骨食い」を意味します。この名前は、このワームがクジラの死骸の骨に穴を開けて、その中に含まれる脂質にたどり着き、それを糧にしていることに由来しています。このワームは骨を掘るために特殊な根組織を利用します。同じ骨に複数のオセダックス種が生息している可能性もあります^{。 [2]また、}オセダックスはクジラの骨格に穴を開けてコラーゲン自体を食べることでも知られています。この穴は、近くの捕食者から身を守るための手段としても機能します。

モントレー湾水族館研究所の科学者らは、潜水無人探査機ティブロンを使用して、 2002年2月にカリフォルニア州モントレー湾でこの属を初めて発見した。この虫は、水深2,893メートル（9,491フィート）の モントレー渓谷で、腐敗したコククジラの骨の上で生息しているのが発見された。

オセダックスは口、肛門、腸を持たない色鮮やかなチューブワームです。^[3]体は胴体、卵嚢、根の3つの領域に分かれています。体長は2.5～7cm（0.98～2.76インチ）ですが、種によって異なります（引用）。^[4]オセダックスには性的二形性が見られ、メスはオスの20,000倍以上の大きさです。^[5]

オセダックスは、クジラのタンパク質や脂質の消化を助け、吸収できる栄養素を放出する共生細菌に依存しています。 ^[6] オセダックスには、えらとしても機能するカラフルな羽毛と、栄養素を吸収する珍しい根のような構造があります。オセダックスは、歯に頼るのではなく、酸を分泌して骨に穴を開け、栄養素にアクセスします。^[7]オセダックスの根には、高濃度の炭酸脱水酵素が含まれています。これは、嫌気呼吸によって分泌酸が生成される一般的な生物侵食メカニズムの証拠となります。このプロセスは、酸素が海水から根に運ばれ、HCO−
3 海水中に分泌される。^[8]

表皮は骨の劣化や栄養の吸収にも重要な役割を果たしている。骨の劣化のプロセスは、共生細菌との共生関係を通じて起こる。^[9]オセダックスの根の表皮細胞は、消化酵素の分泌を担っている。また、表皮には拡大した微絨毛境界があり、表面積を増加させている。^[9]

X線CT技術を用いたスキャンにより、 Osedax mucoflorisが残した穿孔は半楕円形であることがわかった。穿孔の深さは、 O. mucoflorisがどの骨に生息していたかによって異なっていた。尺骨や椎骨に比べて橈骨に深い穿孔が見られた。^[10]

オセダックスの根は粘液鞘で覆われており、これが虫の体幹を保護する役割を果たしている。いくつかの研究では、この鞘が骨を溶かす役割を果たしているという説が支持されている。また、この鞘は有害な酸を吸収することでオセダックスの皮膚へのダメージを軽減する重要な役割も果たしている可能性がある。粘液鞘のもう 1 つの潜在的な機能は、虫の骨基質の破壊を阻害する可能性があることである。骨基質は、虫が骨に直接接触している間、その位置を維持するのに不可欠であるため、これは重要である。^[8]

オスのハナミズキはメスに比べて著しく小さい。メス1匹を取り囲む管の中に、顕微鏡でしか見えないほど小さなオスのハナミズキが50～100匹住み、幼虫期を過ぎると成長せず、卵黄の蓄えから精子を作る。^{[5]オスの矮小化により、メスの}ハナミズキと餌や場所をめぐる競争が起こらなくなる。^[5]オスのハナミズキが矮小化しやすい条件は以下のとおり。

1. 資源が限られているため、オスとメスのオセダックス間の競争を排除する。 ^[11]
2. 定着生活：メスに寄生して餌を頼る、^[11]
3. 配偶者を見つけるのが難しくなる。^[11]

興味深いことに、Osedax priapusにはよく見られるオスの矮小化がありません。オスは自由に生活し、メスと場所や餌をめぐって競争します。オスは体が大きいため、より多くの精子を生産し、運びます。しかし、Osedax priapusでは性的サイズの二形性が依然として観察されており、ほとんどのオスの体積はメスの 3 分の 1 です。^[5]

メスのホシクイムシは野生と実験水槽の両方で産卵するのを観察している。 ^[12] Osedax rubiplumusは一度に数百個の卵母細胞を産むことができる。それらはメスのホシクイムシから放出された時にすでに受精している。ホシクイムシの共生細菌であるOceanospirillales目の細菌種は産卵した卵母細胞では観察されなかったため、ホシクイムシが骨に定着した後に獲得されたものと思われる。^[12]成虫では、細菌はクジラの骨に成長する根のような構造に局在している。^{[13] [14]}このホシクイムシは非常に繁殖力が強く、継続的に繁殖しているようである。これは、海洋で クジラが死ぬことはまれであるにもかかわらず、ホシクイムシがなぜこれほど多様性に富んだ属であるかを説明するのに役立つかもしれない。

オスのハナカマキリは、メスを囲むゼラチン状の管腔内で「ハーレム」として生活する、目に見えないほど小さな小人である。メスは管の中に何百匹ものオスを収容することができる。^{[15] [16]}

この属は2002年にモントレー湾水族館研究所の研究者によって発見され、2004年にサイエンス誌^{で発表されました。 [1]}

2005 年後半、スウェーデンの海洋生物学者による実験の結果、スウェーデン西岸沖の北海でこの虫の一種が発見されました。実験では、海岸に打ち上げられたミンククジラの死骸を 120 メートル (390 フィート) の深さまで沈め、数か月間観察しました。生物学者らは、以前の発見とは異なり、学名 ( Osedax mucofloris ) にちなんで「骨を食べる鼻水の花」として通称されるこの新種が、比較的浅い海域に生息していることに驚きました。

2009年11月、研究者らはカリフォルニア州沿岸のモントレー湾に15種ものボーンワームが生息しているのを発見したと報告した。^[17]

環形動物の性別は通常遺伝的要因によって決定されますが^[18]、環境による性決定のモデルがオオカミウオでは提案されており、骨に定着した幼生は雌に成熟しますが、雌のオオカミウオに定着した幼生は完全には成長せず雄に成熟しません。^[19] 特にO. japonicusは環境による性決定の形態を示しています。 ^[20]

• 成熟した雌のホソバクテリアは管に付着した粘液の中に卵を産み、胚はそこで 3 日間成長します。
• その後、幼生は水中を泳ぎ始めます。これはトロコフォア期と呼ばれます。幼生はクジラの骨の上に定着し、這い始めます。
• トロコフォア段階では、オスのハナカメムシはメスの管に定着し、メスの管の内側または外側にいる矮小オスに変態します。
• 骨に定着してから 1 日後、幼虫は 2 対の毛を使って基質に付着します。幼虫は粘液を分泌し始め、前口部の背側に 2 つの腹側の触肢を発達させます。
• 定着してから 2 日後、触肢が伸び、心臓が鼓動し始めます。骨に付着した根が消化され始めます。
• 定着後4日目に、幹と腹側の触肢が伸長し、根に共生細菌が検出されます。
• 定着後7日目に、腹側の触肢から小羽が伸びます。
• 定着後10日目には、幼虫は4つの触肢と小羽、卵管、そして明確な根系を持つようになる。^[21]

共生細菌は、オセダックスの主な栄養源です。^[22]しかし、これらの共生細菌は、オセダックスの膜を破壊し、根の先端から成体のオセダックスの再発性感染を促進する遺伝子、分泌システム、毒素も持っています。 ^{[22] [23]}オセダックスの根の共生が片利共生か相利共生かについては、文献で議論が続いています。^{[24] [23]}オセダックスとそれに付随する細菌との共生関係は、垂直伝播または水平伝播のいずれかによって伝達される可能性があります。^[23]

オセダックス属の動物は、骨の主成分であるコラーゲンを利用している。^[25]コラーゲンは、マトリックスメタロプロテアーゼ（MMP）と呼ばれるエンドペプチダーゼファミリーを使用して分解され、オセダックスによる栄養素の吸収を促進する。^[25]オセダックスの根は、 V-ATPaseと炭酸脱水酵素を大量に発現しており、これにより、オセダックスはコラーゲンと脂質を溶解して吸収することができる。^[25]溶解した栄養素は、オセダックスによって使用されるか、共生者に運ばれてさらに異化される。^{[23] [25]}

細胞内共生菌は分泌型M9ペプチダーゼを欠いているため、細胞外コラーゲンの供給源としてオセダックスワームに依存している。 ^[25]オセアノスピリラ目の共生菌は、コラーゲン分解酵素を使用してコラーゲンをさらに処理することが観察されている。^{[23] [26]}

オセダックス虫ゲノムの配列決定により、その内部共生細菌への依存が進化していることが示唆されている。^{[25 ]これはゲノムの合理化によって明らかになり、いくつかの遺伝子ファミリーが失われたにもかかわらず、機能グループの増加が観察された。 [25]}オセダックス虫ゲノムには、内部共生細菌によって補完された6つの不完全な経路が発見された。 [25]特に、オセダックス虫は、骨の脂質と炭水化物の代謝に関与する特定の遺伝子ファミリーを欠いている。^{[25]この機能は、}グリオキシル酸回路を利用してクジラの骨から栄養素を異化し、脂肪酸を炭水化物に変換するオセアノスピリラ目の共生細菌によって補完されている。^[25]オセダックス虫は、最終産物をグリコーゲンとして取り込み、貯蔵することができる。^[25]バクテリオサイトはオセダックスの下部幹の表皮下結合組織に存在し、 ^{[25]バクテリオサイトには}アミノ酸とグルコースをコードする追加の遺伝子があり、タンパク質の消化と根への吸収を助けます。 ^[27]

オセアノスピリラ目の共生細菌は、すべてのオセダックス種の特殊な根^[24]に見られ、^{[28] [23]}  、骨の分解プロセスを加速させるとともに、オセダックスの栄養吸収を促進する上で重要な役割を果たしています。^{[24] [25]}オセアノスピリラ目は、複雑な有機化合物を分解する能力があることで知られています。^{[22] [26]}

2023年の研究によると、カンピロバクター目はオセダックスの胴体に沿って豊富に生息している^{。 [24]}この目の異なる属は、オセダックスの分解過程のさまざまな時点で発見されている。

1. アルコバクター属の菌は、主に早期定着菌（24ヶ月未満）である。^[24]
2. サルフロスピリラム属の菌は、有機炭素分解の過渡期である約50ヶ月で定着する。 ^[24]
3. スルフリモナス属は140ヶ月以上で優勢となり、オセダックス宿主との共生において重要な役割を果たします。^[24]

特に、スルファリモナス属は、140ヶ月以上かけて分解されたホエールフォールで生成される潜在的に有害な副産物からオセダックスワームを保護します。[ 24 ^]スルファリモナス属細菌は、硫化物を酸化して同化するための酵素をコードするタイプIIおよびIVの硫化物：キノン酸化還元酵素遺伝子を有しています。 ^{[24]これらの反応は、宿主が}上皮バリアを越えて有毒な副産物を吸収するのを防ぎます。

海洋脊椎動物の劣化におけるホタテガイの役割については議論が続いています。ホタテガイはクジラの骨の専門家であると考える科学^{者もいますが、ホタテガイはもっとゼネラリストであると考える科学者もいます。 [30] [31]この論争は}生物地理学的なパラドックスによるものです。つまり、ホエールフォールの希少性と短命性にもかかわらず、ホタテガイは生物地理学的範囲が広く、驚くほど多様です。

この一見矛盾しているように見える現象を説明する仮説として、ホシハゼはクジラの骨以外にもさまざまな脊椎動物の遺骸に生息できるという説が提唱されている。ある研究では、ホシハゼの新種14種がクジラの他に、硬骨魚類、ウミガメ、アザラシ、牛、七面鳥の骨に生息することに成功したことが記録されている^[32] 。また、その後の研究では、ワニの骨を食べる新種が記録されている^{[33] 。} ホシハゼは、水上船の調理室の廃棄物に混じった陸生哺乳類の骨に生息することも観察されている。他の科学者^{[誰? ]}は、牛の骨の実験が自然の生息地と一致しないこと、また、陸生哺乳類の骨が大量に海底に流れ着く可能性が低いことを指摘して、この仮説に反論している。彼らはまた、ホシハゼの生息には死骸があまりにも早く消えてしまった他の食物落下例や、同様の例で生息が観察されていないことを指摘している。^[要出典]

海洋脊椎動物の化石の分解におけるホシザメの真の役割は、海洋脊椎動物の化石学にとって重要である。ホシザメ属の種が作ったものと非常によく似た巣穴が、古代の海鳥や首長竜の骨で発見されており、この属がかつてより幅広い食物を食べていた可能性があることを示唆している。^{[34] [35] [36] [37]}ホシザメの穿孔形態の多様性の研究では、骨を穿孔する種の違いは非常に多様であることが示された。同じ種の中で、穿孔形態は特定の骨でのみ一貫しており、異なる骨では一貫していない。また、ホシザメの複数の種が同じ骨に共存し、不完全な空間的ニッチ分化を起こす可能性があることも示唆された。^[2]

オセダックスとその穿孔は、ステフォニクス・アミガニ、パラロミス・カニ、ルビースピラ・腹足類などの他の種を歓迎する役割を果たしている。オセダックスの虫が骨と脂質層を分解すると、動物相はそれを利用してこれらの骨基質に定着する。全体として、オセダックスの穿孔は生物多様性を高めることが示されており、したがって、この虫は生態系エンジニアと見なされるべきである。オセダックスによって引き起こされる劣化のマイナス面は、侵食のプロセスを加速させることであり、そのため、この新しい動物相に新しい生息地を一時的にしか提供できない。 ^[38]

オセダックスの特徴を示す骨の最も古い痕跡化石は、イングランドのケンブリッジグリーンサンド層から発見されたプレシオサウルスの上腕骨で、アルビアン後期（約1億年前）の堆積物から再加工された可能性が高いものと、イングランドのチョーク層のセノマニアン期（1億～9300万年前）の堆積物から発見されたウミガメの肋骨と肋骨である。オセダックスは、白亜紀末にほとんどの大型海生爬虫類が絶滅した後も、ウミガメの骨に生息していた可能性が高い。 [ ^39]オセダックスは、さまざまな脊椎動物（魚類、海鳥、クジラの骨）を食べる汎用的な能力を持っている。^[40]

進化史研究の観点から見ると、オセダックスは棚深度での出現と海洋脊椎動物の骨格を効率的に分解する能力と相まって、化石記録の保存に悪影響を及ぼした可能性がある。^[39]

選択された種: ^{[41] [32] [42] [43]}

• オセダックス アンタークティクス グローバー、ウィクルンド & ダールグレン、2013
• Osedax braziliensis 藤原、済美、隅田、川人、北里
• オセダックス・ブリャニ・ ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン＆フリジェンフック
• オセダックス クレイグマクラー ニ バーマン、ハイリー、リード、ラウズ、2024
• オセダックス・クロウチ アモン、ウィクルンド、ダールグレン、コプリー、スミス、ジェイミソン＆グローバー、2014
• Osedax deceptionensis Taboada、クリストボ、アビラ、ウィクルンド、グローバー、2013
• オセダックス・ドクリケッツ ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン、フリージェンフック
• オセダックス・フランクプレッシ・ ラウズ、ゴフレディ＆ヴライエンフック、2004
• オセダックス ジャバ ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン & フリジェンフック
• Osedax japonicus 藤倉、藤原、川人、2006
• オセダックス クヌテイ ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン & フリジェンフック
• オセダックス・リーマニ・ ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン＆フリジェンフック
• オセダックス ロニー ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン & フリジェンフック
• オセダックス・ムコフロリス グローバー、カルストロム、スミス＆ダールグレン、2005
• オセダックス・ノルデンショエルディ アモン、ウィクルンド、ダールグレン、コプリー、スミス、ジェイミーソン、グローバー、2014
• オセダックス・プリアプス・ ラウズら、2014
• Osedax Packardorum ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン & フリジェンフック
• オセダックス ランディ ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン & フリジェンフック
• オセダックス・ロゲルシ アモン、ウィクルンド、ダールグレン、コプリー、スミス、ジェイミーソン、グローバー、2014
• オセダックス ロゼウス ラウズ、Worsaae、Johnson、Jones & Vrijenhoek、2008
• オセダックス ルビプルムス ラウズ、ゴフレディ & フリジェンフック、2004
• オセダックス・リデリ・ ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン＆ヴライエンフック
• Osedax sigridae Rouse、Goffredi、Johnson & Vrijenhoek
• Osedax talkovici Rouse、Goffredi、Johnson & Vrijenhoek
• オセダックス ティブロン ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン & フリジェンフック
• オセダックス ベンタナ ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン & フリジェンフック
• オセダックス ウェスタンフライヤー ラウズ、ゴフレディ、ジョンソン & フライエンフック

• Jones, W. J; Johnson, S. B; Rouse , G. W; Vrijenhoek, R. C (2008 年 2 月 22 日)。「海洋虫 (Osedax 属) が牛の骨に定着」。Proceedings of  the Royal Society B: Biological Sciences。275 ( 1633): 387–391。doi : 10.1098 /rspb.2007.1437。PMC 2596828。PMID 18077256。 
• AG Glover、KM Kemp、CR Smith、TG Dahlgren (2008)。「海洋脊椎動物の遺体の劣化における骨を食べる虫の役割について」。Proceedings of  the Royal Society B。275 ( 1646): 1959–1961。doi :10.1098/rspb.2008.0177。PMC 2596369。PMID 18505721。 
• RC Vrijenhoek、P. Collins、CL Van Dover (2008)。「骨を食べる海洋虫：汎用種よりも生息地に特化？」Proceedings of the Royal Society B . 275 (1646): 1963–1964. doi :10.1098/rspb.2008.0350. PMC  2596361。

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Wikispeciesには、Osedaxに関する情報があります。

• オセダックスの発見に関するプレスリリース
• BBC ウェブサイト –北海で発見されたオセダックスワームに関する記事へのリンク
• 骨虫の雑多なコレクション – モントレー湾水族館研究所
• 深海で発見：骨を食べる虫 – ガーディアン