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進化において、協力とは、生物の集団が共通の利益または相互利益のために協力して働く、あるいは行動する過程である。一般的には、少なくとも部分的には、行為者の社会的パートナーの繁殖成功を高めるために進化した適応と定義される。 [ 1 ]例えば、雄ライオンによる縄張りの合唱は侵入者を威嚇し、貢献者全員に利益をもたらす可能性が高い。[ 2 ]
このプロセスは、個体が利己的な理由で互いに争う集団内競争とは対照的です。協力は人間だけでなく、他の動物にも見られます。協力行動を示す分類群の多様性は非常に大きく、シマウマの群れからシロクロヤブチメドリ、アフリカゾウまで多岐にわたります。多くの動物や植物種は、同種の個体だけでなく、他の種の個体とも協力します。
動物における協力行動は、主に直接的な利益のため、あるいは近親者間で行われるようです。近親者を助けるために時間と資源を費やすことは、最初は生物の生存の可能性を損なうように見えるかもしれませんが、実際には長期的には有益です。近親者はヘルパーの遺伝子構成の一部を共有しているため、各個体の生存の可能性を高めることは、ヘルパーの遺伝的特性が将来の世代に受け継がれる可能性を高めることにつながる可能性があります。[ 3 ]
しかし、生態学教授のティム・クラットン＝ブロックなどの研究者は、協力はより複雑なプロセスであると主張している。彼らは、援助者は一般的に報告されているよりも直接的な利益を多く、間接的な利益は少ない可能性があると述べている。これらの利益には、捕食からの保護や繁殖適応度の向上などが含まれる。さらに、協力は単に2個体間の相互作用ではなく、集団を統合するというより広範な目標の一部である可能性があると彼らは主張している。[ 4 ]
チャールズ・ダーウィン、E.O.ウィルソン、W.D.ハミルトンなどの著名な生物学者は、協力の進化を興味深いと感じてきました。なぜなら、自然選択は最も繁殖に成功した個体を有利にするのに対し、協力行動はしばしば行為者（協力行動を行う個体）の繁殖成功を低下させるからです。したがって、協力は、個体が生き残り、繁殖成功を最大化するために競争するという仮定に基づく自然選択の理論にとって、困難な問題であるように思われました。[ 2 ]さらに、一部の種は、一見すると自身の進化上の適応度に有害に見える協力行動を行うことがわかっています。たとえば、ジリスが近くにコヨーテがいることを他のグループのメンバーに警告するために警戒音を発すると、自分自身に注意が向けられ、食べられる可能性が高まります。[ 5 ]協力の進化については複数の仮説があり、それらはすべて包括適応度に基づくハミルトンのモデルに根ざしています。これらのモデルは、協力が自然選択によって有利になるのは、直接的な適応度上の利益（相互に有益な協力）または間接的な適応度上の利益（利他的協力）のいずれかによるものであると仮定している。[ 6 ]以下に説明するように、直接的な利益には副産物の利益と強制的な互恵性が含まれる一方、間接的な利益（血縁選択）には分散の制限、血縁識別、およびグリーンビアード効果が含まれる。
動物における協力の具体的な形態の一つに血縁選択があり、これは動物が血縁者の繁殖成功を促進することで、自身の適応度を高めるというものである。[ 4 ] [ nb 1 ]
血縁選択を説明するさまざまな理論が提唱されており、「滞在料支払い」仮説と「縄張り継承」仮説が含まれる。「滞在料支払い」理論は、個体が繁殖者の恩恵に報いるために、他の個体の子育てを手伝い、その土地に住まわせてもらうというものである。「縄張り継承」理論は、繁殖者が去った後に繁殖地へのアクセスを改善するために、個体が手伝うというものである。[ 9 ]
アカオオカミを対象とした研究は、ヘルパーが協力繁殖から短期的および長期的な利益の両方を得るという以前の研究者の主張を裏付けている。[ 4 ]研究者は、アカオオカミが出産後長期間群れにとどまるという決定の結果を評価した。分散の遅延は他のオオカミの子孫に利益をもたらしたが、研究によると、オスのヘルパーオオカミの寿命も延びた。これは、血縁選択が適応度の向上による長期的な利益だけでなく、生存機会の増加による短期的な利益も個体にもたらす可能性があることを示唆している。[ 10 ]
いくつかの研究では、個体はより近縁の親族により多くの援助を提供すると示唆されています。この現象は血縁差別として知られています。[ 11 ]メタ分析では、研究者らは、ニシツグミ、シロクロカワセミ、オーストラリアカササギ、ドワーフマングースなど18種の遺伝的近縁性によって媒介される血縁選択に関するデータを収集しました。彼らは、異なる種がさまざまな程度の血縁差別を示し、協力的な相互作用から最も利益を得る個体の間で最も高い頻度で発生していることを発見しました。[ 11 ]
協力は動物だけでなく植物にも存在する。つる植物であるイポメア・ヘデラセアを用いた温室実験では、血縁関係のある集団は血縁関係のない集団よりも成長効率が高いことが示された。これは血縁関係のある集団内での競争の減少から生じると考えられる。[ 12 ]
包括適応度理論は、協力という根本的な問題に対する可能な解決策の優れた概観を提供する。この理論は、協力が、個体の繁殖成功を高める（直接適応度）か、同じ遺伝子を持つ他の個体の繁殖成功を高める（間接適応度）ことによって、基礎となる遺伝子を次世代に伝えるのに役立つという仮説に基づいている。直接的な利益は、協力の単純な副産物や強制メカニズムから生じる可能性があり、間接的な利益は、遺伝的に類似した個体との協力から生じる可能性がある。[ 3 ]
これは相互に有益な協力とも呼ばれ、行為者と受益者の両方が直接的な適応度上の利益に依存しており、その利益は副産物利益と強制という2 つの異なるタイプに分類されます。
副産物的な利益は、社会的なパートナーが協力することに共通の利益を持っている結果として生じます。たとえば、ミーアキャットでは、グループの規模が大きいほど、生存率、採餌の成功率、紛争での勝利率が向上するため、グループのメンバー全員に利益があります。[ 13 ]これは、グループで生活する方が単独で生活するよりも優れており、多くの動物が同じことをしている結果として、協力が受動的に生じるためです。副産物的な利益は、死亡率が高いことが多いリーダーに支配されている巣に、下位の動物が留まって手伝うことによっても生じる可能性があります。協力は、出生グループに留まって繁殖する可能性が高い性別にとって最も有利であることが示されています。これは、下位の動物が時間の経過とともにグループ内で優位になる可能性が高くなるためです。このシナリオでの協力は、スズメバチのPolistes dominulaのように、同じ種の血縁関係のないメンバー間でよく見られます。[ 14 ]
副産物利益を表す別の用語である「囚人の喜び」は、ケネス・ビンモアが2007年に考案したもので、協力的な狩猟において、本来は「自己利益」的な行為の結果として利益が自動的に生じることを発見した。彼は、2人のハンターがいて、それぞれが狩猟（協力）するか狩猟しない（フリーライダー）かを選択できるシナリオでこれを説明した。協力的な狩猟が1人だけの狩猟よりも大きな報酬をもたらすと仮定すると、狩猟が珍しくない場合、どちらのプレイヤーも他のハンターと一緒にいる可能性が高く、したがって狩猟の成功による報酬を得る可能性が高いため、ハンターと非ハンターの両方が利益を得る。この状況は、成功した狩猟の食料が参加したかどうかに関わらず2人のプレイヤー間で共有されるため、「囚人の喜び」を示している。[ 15 ]
フリーライディング、つまり何の努力もせずに利益を得ることは、集団行動においてしばしば問題となることが示されている。フリーライディングの例としては、労働組合の従業員が組合費を支払っていないにもかかわらず、組合の代表権から利益を得ている場合などが挙げられる。1995年に発表された研究では、メスのライオンが集団の縄張り争いに参加する程度に個体差があることが科学者によって明らかになった。侵入者に近づくことで一貫して「協力」するライオンもいれば、戦うリスクを避けるために「遅れる」ライオンもいた。先頭のメスは遅れているライオンを認識していたが、罰を与えなかったことから、協力は互恵性によって維持されるものではないことが示唆された。[ 16 ]
フリーライダーが問題となる状況では、協力は強制によって維持される。強制とは、協力した者には報酬が与えられ、協力しなかった者には罰が与えられる仕組みである。これは、過去に協力者を助けた者を助けることが協力に有利になる場合に起こる。ミーアキャットでは、非協力に対する罰が記録されており、優位なメスは妊娠した下位のメスを攻撃して追い出す。妊娠は協力の失敗とみなされる。なぜなら、子孫を産むことが許されているのは優位なメスだけだからである。優位なメスは、下位のメスの子孫が追い出されないように攻撃して殺し、追い出されるとストレスが増加して生存率が低下することが多い。[ 17 ]
執行は相互に利益をもたらすこともあり、協力行為が過去に行為者を助けた個人（直接）または過去に行為者を助けた個人（間接）に優先的に向けられるため、相互協力と呼ばれることが多い。 [ 18 ]
協力行動の説明として2つ目のカテゴリーは、間接的な適応度上の利益、すなわち利他的協力である。この種の適応度上の利益を生み出す主なメカニズムは3つある。それは、分散の制限、血縁識別、そしてグリーンビアード効果である。
ハミルトンは当初、高い血縁関係は2つの方法で生じる可能性があると提唱した。個体間の直接的な血縁認識、または限定的な分散、つまり親族を一緒に留めておくことができる集団粘性である。[ 19 ]社会的パートナー間の血縁関係を生み出す最も簡単な方法は、限定的な分散であり、遺伝的類似性が空間的近接性と相関するメカニズムである。個体が遠くまで移動しない場合、通常は血縁者が周囲にいる。したがって、利他的行為は主に血縁者に向けられることになる。このメカニズムは緑膿菌で示されており、集団がよく混ざっている場合は協力が不利になるが、局所的な血縁関係が高い場合は有利になる。[ 20 ]
血縁者による差別は、行為者が血縁関係のある相手に優先的に援助を与えることができるため、協力関係にも影響を与える。血縁者は通常共通の遺伝子を持っているため、このような血縁関係に基づく差別は、行為者と相手の子孫との間に遺伝的な関連性をもたらし、それが行為者が与える可能性のある協力に影響を与えると考えられている。
このメカニズムは、グリーンビアード効果で起こることと似ていますが、グリーンビアード効果では、行為者は協力の遺伝子を共有している社会的パートナーを特定する必要があります。グリーンビアードシステムは、知覚可能な特性、他者におけるこの特性の認識、および認識された者への優先的扱いを生み出すために、個体と対立遺伝子内で常に共存する必要があります。グリーンビアード行動の例は、ヒドロ虫類、粘菌、酵母、アリで見つかっています。例として、サイドブロッチトカゲでは、青い喉のオスが互いに隣り合って縄張りを優先的に確立します。結果は、隣り合う青い喉の方が配偶者の保護に成功していることを示しています。しかし、より大きく攻撃的なオレンジ色のオスの隣にいる青いオスは、コストを被ります。[ 21 ]この戦略の青いオスは、RPSゲームに関連付けられた利他主義と相互主義の進化サイクルを交互に行っています。
多段階選択理論は、選択が複数のレベルで作用することを示唆しています。例えば、細胞内の原子・分子レベル、体内の細胞レベル、そして個体全体レベル、群集レベル、種レベルといった具合です。同じレベルの他のレベルと競争できないレベルは、たとえ下のレベルが非常に競争力が高くても、淘汰されます。典型的な例は、癌を予防する遺伝子です。癌細胞は制御不能に分裂し、細胞レベルでは、短期的には非常に増殖し、体内の他の細胞を凌駕するため、非常に成功しています。しかし、個体全体レベルでは、癌はしばしば致命的であり、生殖を妨げる可能性があります。そのため、癌を予防するゲノムの変化（例えば、損傷した細胞が協調して自己破壊するように促すなど）が有利になります。多段階選択理論は、同様の効果が起こり得ると主張しています。例えば、個体が協力して、短期的には自分に有利だが長期的には群集（およびその子孫）を破壊するような行動を避けるように促す場合などです。
協力関係の進化につながるメカニズムを示唆する理論の一つに、ノエとハンマースタインが提唱した「市場効果」がある。[ 22 ]このメカニズムは、多くの状況において、望ましい資源を得る効率性と、積極的に獲得できる資源の量との間にトレードオフが存在するという事実に基づいている。この場合、システム内の各パートナーは、特定の資源の生産に特化し、他の資源を取引によって獲得することで利益を得ることができる。パートナーが2人しかいない場合、それぞれが1つの資源に特化し、もう1つの資源を取引することができる。資源の取引には、他のパートナーとの協力が必要であり、入札と交渉のプロセスが含まれる。
このメカニズムは、種内または社会集団内、そして種システム内において信頼できる。また、資源の所有者が協力相手を選択する権限を持つ複数パートナーシステムにも適用できる。このモデルは自然システムにも適用可能であり（類人猿、クリーナーフィッシュなどの世界に例が存在する）、国際貿易のシステムは具体例として分かりやすい。アラブ諸国は膨大な量の石油を保有しているが、西側諸国から技術を求めている。一方、西側諸国はアラブの石油を必要としている。解決策は貿易による協力である。
共生とは、2種以上の生物が長期間にわたって密接に相互作用することを指します。共生には、相利共生、片利共生、寄生という3種類の相互作用が含まれますが、相利共生のみが協力とみなされる場合もあります。相利共生は、2つの異なる生物種間の密接で相互に有益な相互作用を指しますが、「協力」はより一般的な用語で、より緩やかな相互作用も含まれ、種間（種間）または種内（種内）で起こり得ます。片利共生では、参加する2つの種のうち一方が利益を得ますが、もう一方は害も利益も受けません。寄生では、参加する2つの種のうち一方が利益を得て、もう一方は損失を被ります。
共生関係には、絶対的共生と任意的共生がある。絶対的共生では、一方または両方の種が生存のために他方の種に依存している。任意的共生では、共生関係はどちらの種の生存にも必須ではない。
共生には2つの特殊な形態があり、1つの種が別の種の体内に生息する内部共生と、1つの種が別の種の体表に生息する外部共生がある。
相利共生とは、共生関係の一形態であり、関係する両方の種が利益を得るものである。
相利共生の典型的な例は、根粒菌とマメ科植物（Fabaceae ）の相互作用です。この相互作用では、根粒菌は分子シグナルの交換を介してマメ科植物の根粒形成を誘導します。[ 23 ]根粒内で、根粒菌は窒素固定酵素を使用して大気中の窒素をアンモニアに固定します。マメ科植物は根粒菌から利用可能な窒素の新たな供給源を得ることができ、根粒菌は植物からの有機酸エネルギー源と根粒による保護から利益を得ます。根粒菌はマメ科植物の中に生息しているため、これは内共生の例であり、細菌と植物の両方が独立して生存できるため、これは任意共生の例でもあります。
地衣類は相利共生のもう一つの例です。地衣類は菌類（菌類共生体）と光合成共生体（光合成共生体）から構成され、光合成共生体は通常、緑藻類またはシアノバクテリアです。菌類共生体は光合成共生体によって生成される光合成の糖産物から利益を得、光合成共生体は菌類共生体によってもたらされる保水性の向上と水やミネラル栄養素を捕捉するための表面積の増加から利益を得ます。多くの地衣類は絶対共生の例です。実際、現存する既知の菌類種の5分の1は、緑藻類、シアノバクテリア、またはその両方と絶対共生関係を形成しています。[ 24 ]
相利共生の例すべてが協力の例であるとは限りません。具体的には、副産物相利共生では、両方の参加者が利益を得ますが、協力は関与していません。たとえば、ゾウが排泄するとき、これはゾウにとって排泄物を排出する方法として有益であり、ゾウの糞を利用するフンコロガシにとっても有益です。しかし、どちらの参加者の行動も相手から利益をもたらさないため、協力は行われていません。[ 25 ]
隠れた利益とは、協力によって得られる利益のうち、分かりにくかったり、発現が遅れたりするため、すぐには明らかにならないものの、実際には得られる利益のことである。（例えば、子孫の数や生存率の増加は、隠れた利益には含まれない。）
隠れた利点の一例として、オーストラリアムシクイ（Malarus cyaneus）が挙げられます。オーストラリアムシクイでは、巣にヘルパーがいることで雛の体重が増加するわけではありません。しかし、ヘルパーがいることで隠れた利点がもたらされます。それは、母親が翌年に繁殖できる可能性が高まることです。[ 15 ]
隠れた利益のもう一つの例は、間接的な互恵性である。これは、寄付者が受益者を助けることで、たとえ寄付者が受益者とそれ以上交流がなくなったとしても、観察者が将来的に寄付者に投資する可能性が高まるというものである。
79 人の学生を対象とした研究では、参加者は繰り返し他人に金銭を与えたり、他人から受け取ったりできるゲームをプレイしました。参加者には、相互的な役割で同じ人とやり取りすることは決してないと伝えられました。匿名でのやり取りのたびに、プレイヤーの寄付履歴が表示され、以前のやり取りで他の人に寛大だった受取人への寄付は有意に多くなりました。[ 26 ]間接的な互恵性は、人間でのみ発生することが示されています。[ 27 ]
たとえグループのメンバー全員が協力から利益を得るとしても、個人の利己心は協力を好まないかもしれない。囚人のジレンマはこの問題を体系化したものであり、理論的にも実験的にも多くの研究の対象となってきた。囚人のジレンマゲーム（PDG）の原型は、裁判を待つ囚人AとBの2人が、それぞれ相手を裏切るか沈黙を守るかの選択を迫られるというものである。この「ゲーム」には4つの結果があり得る。（a）両者が互いを裏切り、両者とも懲役2年の刑を宣告される。（b）AがBを裏切り、Aは釈放され、Bは懲役4年の刑を宣告される。（c）BがAを裏切り、（b）と同じ結果になるが、釈放されるのはBであり、Aは懲役4年の刑を宣告される。（d）両者とも沈黙を守り、それぞれ懲役6ヶ月の刑を宣告される。明らかに（d）（「協力」）が最善の相互戦略ですが、個人の観点からは裏切りは無敵です（釈放されるか、2年の刑で済む）。沈黙を守ると、4年または6ヶ月の刑になります。PDGの別の例でこれを例示します。見知らぬ二人が一緒にレストランに行き、割り勘にすることにしました。相互に最善の策は、両者がメニューの中で最も安いものを注文することです（相互協力）。しかし、一方の人が状況を利用して最も高いものを注文した場合、もう一方の人も同じようにするのが最善です。実際、一緒に食事をする人の性格が全く分からず、二人が二度と会う可能性が低い場合、常にできるだけ高いものを食べるのが自分の利益になります。 PDGと同じダイナミクス（報酬と罰則）に従う自然界の状況は、協力行動を定義します。相互協力は他のどの戦略よりも2人の競争者（一緒に）に大きな報酬を与えるにもかかわらず、協力することは決して個体の適応度利益にはなりません。[ 28 ]ナッシュ均衡で説明されているように、このような状況下では協力は進化できません。
しかし、1981年にアクセルロッドとハミルトン[ 29 ]は、PDGの同じ参加者が繰り返し会う場合（いわゆる反復囚人のジレンマゲーム、IPD）、しっぺ返し（ロバート・トリヴァーズの1971年の互恵的利他主義理論[ 30 ]によって予見されていた）は利他主義を促進する強力な戦略であると指摘した。[ 28 ] [ 29 ] [ 31 ]「しっぺ返し」では、両プレイヤーの最初の動きは協力である。その後、各参加者は相手プレイヤーの最後の動きを繰り返すため、一見無限に続く相互協力の動きのシーケンスとなる。しかし、ミスはしっぺ返しの効果を著しく損ない、裏切りの長いシーケンスを生み出し、それは別のミスによってのみ修正できる。これらの最初の発見以来、他のすべての可能な IPD ゲーム戦略が特定されています (たとえば、「寛大なしっぺ返し」など、合計 16 通りの可能性があり、これは「しっぺ返し」のように振る舞いますが、相手の最後の行動が「裏切り」だった場合に、低い確率で協力します。[ 32 ] )。しかし、プレイヤーの 1 人がそのような戦略に切り替えると、すべての戦略は少なくとも他の戦略の 1 つに負けてしまいます。結果として、進化的に安定している戦略はなく、代替戦略がランダムに発生する反復囚人のジレンマゲームの長期にわたるシリーズは、終わりのない戦略変更の混沌としたシーケンスを生み出します。[ 28 ] [ 33 ] [ 34 ]
反復囚人のジレンマゲームと互恵的利他主義理論が協力の進化的安定性に対する完全な答えを提供できないことを踏まえ、いくつかの代替的な説明が提案されている。
協力行動と、一部の動物、特にクジャクなどの特定の鳥類に見られる誇張された性的装飾の間には、驚くべき類似点がある。どちらも適応度の観点からコストがかかり、どちらも一般的に集団または種の他のメンバーにとって目立つ。このことから、アモツ・ザハヴィは、どちらも彼のハンディキャップ原理によって進化的に安定させられた適応度シグナルである可能性があると示唆した。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]シグナルが信頼できるままであり、一般的に偽造に抵抗するためには、シグナルは進化的にコストがかかっていなければならない。[ 39 ]したがって、(適応度の低い)嘘つきが、実際の適応度を著しく損なう非常にコストのかかるシグナルを使用した場合、見かけや正常性を維持することは困難になるだろう。[ 40 ]ザハヴィは、「ハンディキャップ原理」という用語をスポーツのハンディキャップシステムから借用した。これらのシステムは、パフォーマンスの格差を減らし、それによって競技の結果を予測しにくくすることを目的としている。競馬のハンディキャップレースでは、本来速いことが証明されている馬には、本来遅い馬よりも鞍の下に重い重りが付けられます。同様に、アマチュアゴルフでは、上手なゴルファーは、才能のないプレーヤーよりもスコアから減点されるストローク数が少なくなります。したがって、ハンディキャップはハンディキャップなしのパフォーマンスと相関関係があり、馬について何も知らなくても、どのハンディキャップなしの馬がオープンレースで勝つかを予測することが可能です。それは、鞍に最も重いハンディキャップを付けられた馬です。自然界におけるハンディキャップは非常に目に見えるため、例えば、クジャクのメスは、潜在的な交尾相手のハンディキャップ（クジャクの尾の大きさ）を他のオスのハンディキャップと比較することで、その健康状態を推測することができます。ハンディキャップによってオスの体力が低下することは、メスへのアクセスが増えることで相殺されます。メスへのアクセスが増えることは、オスの健康状態と同様に、体力面で重要な問題です。協力行為は、定義上、同様にコストがかかる（例えば、血縁関係のない鳥のつがいの巣で雛を育てるのを手伝うことと、自分の子供を産んで育てること）。したがって、協力行為は適応度を示すシグナルでもあり、おそらくメスにとっては身体的なハンディキャップと同じくらい魅力的である。もしそうであれば、協力は性淘汰によって進化的に安定化される。[ 37 ]
一方の性別が誇張された性的装飾やその他のハンディキャップを持っていることに依存しない、適した配偶者を見つけるための別の戦略があり、これはおそらくほとんどすべての有性生殖生物に一般的に適用できる。これは、非サイレント突然変異によって引き起こされる外見と機能の変化は、一般的に集団内で目立つという概念から派生している。これは、その変化した外見と機能が、その集団内の規範とは異質で、独特で、異なるからである。これらの異常な特徴を判断する基準となる規範は、自然選択によって多数派になった適した属性で構成されており、適応度の低い属性は少数派または明らかにまれである。[ 42 ]突然変異の特徴の圧倒的大多数は不適応であり、進化の将来の方向を予測することは不可能であるため、有性生殖生物は異常または少数派の特徴が最も少ない配偶者を好むと予想される。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]これにより、性的個体群は周辺的な表現型の特徴を急速に失い、その結果、すべての個体の外見と行動全体が均一化されます。アフリカコビトカワセミ( Ispidina picta)の添付写真に示されているように、個体群はあらゆる点で非常に速やかに互いに驚くほど似通った姿になります。個体群がほとんどの種に典型的なように外見が均一になると、協力的、利他的、社会的相互作用を含む行動のレパートリー全体も進化的に安定します。したがって、上記の狩猟群から離れて待機しているが、それでも戦利品に加わる利己的な個体の例では、その個体は標準とは異なると認識され、そのため配偶者を引き付けることが困難になります (コイノフィリア)。[ 45 ]そのため、その遺伝子が次世代に受け継がれる確率は非常に小さくなり、その結果、その集団で標準となっている複雑さのレベルに関わらず、協力と社会的相互作用が進化的に安定化される。[ 34 ] [ 47 ]
動物の協力について最初に言及した人物の一人はチャールズ・ダーウィンで、彼はそれを自身の自然選択説の潜在的な問題点として指摘した。[ 48 ] 19世紀の大半において、トーマス・ヘンリー・ハクスリーやピョートル・クロポトキンといった知識人たちは、動物が互いに協力し合うかどうか、また動物が利他的な行動を示すかどうかについて熱心に議論した。[ 49 ]
1900 年代後半、動物の協力に関する初期の研究のいくつかは、集団生活の利点に焦点を当てていました。集団で生活することは、捕食者の攻撃の頻度の増加や交配競争の激化という形でコストを生み出しますが、一部の動物は、利益がコストを上回ることを発見します。集団生活を行う動物は、寄生虫の除去の支援、より多くの配偶者へのアクセス、採餌におけるエネルギーの節約から利益を得ることがよくあります。[ 50 ]当初、動物の協力の最も明白な形態は血縁選択でしたが、最近の研究は、利益がそれほど明白ではないように見える非血縁協力に焦点を当てています。非血縁協力には、操作や強制を含む多くの戦略が含まれることが多く、これらの相互作用を研究することがより複雑になります。[ 2 ]操作の例として、托卵鳥であるカッコウが挙げられます。カッコウは、別の種の鳥の巣に卵を産みます。[ 15 ]その後、その鳥は騙されてカッコウの雛に餌を与え、世話をします。この現象は一見協力関係のように見えるかもしれないが、実際には一方の受益者のみに利益をもたらす。
過去には、古典的な協力狩猟や囚人のジレンマモデルのような単純なゲーム理論モデルが、協力関係にある動物の意思決定を決定するために使用されていました。しかし、動物間の複雑な相互作用により、ナッシュ均衡のようなより複雑な経済モデルの使用が必要になりました。ナッシュ均衡は、個体の意思決定が他の個体の戦略に関する知識によって影響を受けると仮定する非協力ゲーム理論の一種です。この理論は、動物の高度な認知能力を考慮に入れた点で斬新でした。[ 51 ] [ 52 ]進化的に安定な戦略は、戦略が遺伝可能であり、自然選択の対象となると仮定する点で、ナッシュ均衡の洗練されたバージョンです。経済モデルは、協力が選択肢である場合に個体がどのように行動するかについての予測を提供するので、協力関係を分析するのに役立ちます。経済モデルは完璧ではありませんが、協力関係がどのように機能するかについての一般的な考えを提供します。
主流のドグマに反して、最近発表された論文[ 53 ]は、エージェントベースモデルを用いて、血縁選択、罰、多段階選択、空間構造などのいくつかの重要なメカニズムが協力の進化を救うことはできないことを示している。この新しい発見は、進化論における長年の謎を再び解き明かすものである。さらに、この研究は、多くの不治の病に対する治療上の利点をもたらす可能性がある。
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