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| ハルテリア | |
|---|---|
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科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | アルベオラータ |
| 門: | 繊毛虫 |
| クラス： | 貧毛類 |
| 注文： | ハルテリダ |
| 家族： | ハルテリダエ科 |
| 属: | ハルテリア |
| 種 | |
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H. grandinella | |
ハルテリアは、ジャンピングオリゴトリクとも呼ばれ、多くの淡水環境に生息する一般的なプランクトン性繊毛虫の属です。ハルテリアは、その豊富さと独特の行動により見つけやすく、ハルテリアの観察は17世紀にまで遡り、微生物が発見されました。 [1]時間の経過とともに、その形態と行動について多くのことが解明され、分類の面で多くの変化がもたらされました。
ハルテリア属の種は栄養型と被嚢型の両方の形態で存在するが、最も一般的には栄養型で説明されている。[2]ハルテリア属の種は、赤道上に並んだ硬い触角が一斉に拍動することで可能になる独特の跳躍運動によって識別でき、これにより生物は後方に非常に速く移動することができる。[3]
ハルテリア
属は従属栄養性で、生息する生息地では重要な細菌食動物として働くほか、主に後生動物に捕食される。2022年12月27日に発表された論文では、ハルテリア属がウイルスを餌とする生物として初めて特定された「ウイルス食動物」であるとされた。 [4]ハルテリアの細胞はほぼドーム型で、赤道繊毛に加えて、摂食と移動に使われる頬の開口部の周りに繊毛の襟がある。[3]ハルテリアが果たす重要な生態学的役割と独自の移動戦略により、ハルテリアは原生生物研究のさまざまな分野で注目される属となっている。
知識の歴史
ハルテリア属は多くの淡水環境に豊富に生息している。[5]この属の普遍性が、数百年前から観察が行われている理由であると考えられる。この属の元々の記述は明確に確立されていないが、ハルテリアの観察は、1675年にアントニー・ファン・レーウェンフックが雨水を満たした土鍋で観察された4番目の微小生物として観察されたことに遡る可能性がある。彼が観察した生物は小さく、素早い動きをし、すぐに方向転換してまっすぐ移動する前はじっとしているように見えたが、これはハルテリアの特徴的な動きと一致している。[1]
ハルテリアの学名は、1840年にフェリックス・デュジャルダンが付けたものである。彼は、それ以前にミュラーとエーレンベルクによってそれぞれH. grandinellaとH. voraxに分類されていたTrichodina grandinellaとTrichodina voraxを、それぞれH. voraxと再分類した。 [6] 2種がVorticellina亜科に当てはまらないことが判明したため、新しい属ハルテリアが作られた。この亜科にはTrichodina属も属していた。 [7]当時のハルテリアの記述はまだかなり漠然としており、繊毛を振って素早く跳躍する動きと口に繊毛があることに焦点が当てられていた。[6]
1858年、エドゥアール・クラパレードとヨハネス・ラックマンはハルテリア・グランディネラについてさらに詳しく記述した。繊毛は細胞の周囲の赤道帯にのみ見られることを初めて明確に指摘した。口腔に関する新たな詳細も発見された。クラパレードとラックマンは、口腔器官の一部にへこみがあり、この部位には口腔繊毛が存在しないことを観察した。これは、口腔繊毛が口腔の周囲に不完全な円を形成し、これまで想定されていたように口腔を完全に取り囲んでいないことを意味する。[8]
ハルテリアの分類に関する疑問は、近年再び浮上している。ハルテリアは、不完全な円形に配置された特徴的な突出した口繊毛を持つため、繊毛虫類の寡毛群に分類されるのが最も一般的である。しかし、ハルテリアの最近のディープシーケンシングとRNA分析によると、ハルテリアは寡毛類よりもオキシトリヒド類に近い可能性があり、寡毛類との口腔装置の類似性は収斂進化の結果である可能性が示唆されている。[9]
説明
ハルテリアは栄養段階、繊毛段階、または嚢胞段階で存在することができ、細胞の形態は段階によって大きく異なります。[2]
栄養段階
栄養段階では、ハルテリア細胞は球形で、大きさは15～35μmです。[2]細胞は口腔繊毛と硬い赤道繊毛の両方を持っています。[2]ハルテリア細胞の前端には、口腔を部分的に取り囲むように、目立つ口腔繊毛の襟があります。[8]この口腔装置は、口蓋周囲を取り囲む15個の膜状体と、口腔内の7個の膜状体で構成されています。[2]
ハルテリアの硬い触角は、跳躍剛毛とも呼ばれ、それぞれ15～25μmの長さである。[ 2]触角は、細胞の周囲に7～10列の縦列で赤道状に配置されている。[2]各列は、さらに4つの触角のグループに分かれている。ハルテリアの種がこれらの触角を一斉に動かすと、ハルテリアに特有の跳躍運動が生じるため、この動きを観察すれば、ハルテリア を視覚的に識別するのに十分であると考えられている[3]。
ハルテリアの皮質は4つの膜で構成されている。[2]これらの膜のうち2つ、内肺胞膜と外肺胞膜は、残りの2つの膜の真下にある扁平肺胞を覆っている。[ 2]細胞膜は外肺胞膜の真上にあり、繊毛を含む細胞全体を覆っている。 [2]ペリレンマは、細胞のごく一部を覆う脆弱な最外膜である。[2]ペリレンマの脆弱さは、保存が難しいため、このような分布の原因である可能性がある。 [ 2]皮質膜の真下では、バスケット構成の微小管によってハルテリアの体型が安定化されている。 [2]
ハルテリア細胞内では、収縮性液胞が細胞の前端と後端のほぼ中間に位置している。[2]ハルテリアのミトコンドリアは通常、管状のクリステを持つ球形である。[10] H. geleiana のミトコンドリア内では、マトリックス内に微生物が観察されている。[10]微生物は棒状で、様々な長さと数で観察された。[10]これらの微生物の機能や起源、寄生性か共生性かは現在のところわかっていない。ハルテリアには 1 つの小核と、大きな帯状の核小体を持つ大核がある。[11] [12]大核は長楕円形であるのに対し、小核はより球形である。[2]
嚢胞化
ハルテリア細胞が栄養段階から嚢胞段階に移行すると、最初は球状体が主に前端で伸長し、細胞の長さがほぼ2倍になります。 [2]不均一な伸長により、口腔は平らになり、口腔装置の膜状組織は細胞の中心に近づき、繊毛の列は細胞の後端に近づきます。[2]細胞が伸長する間に、細胞質は5μmの長さの円錐構造を発達させます。[2]この伸長段階の後、細胞はより丸くなり、粘液膜が押し出されます。また、この次の嚢胞化段階では、細胞質内に形成された円錐構造が、発達中の嚢胞の外層（エクトシストと呼ばれる）に付着します。[2] エクトシストに付着すると、円錐構造はレピドソームと呼ばれます。[2]嚢胞形成後、嚢胞は粘液膜を利用して利用可能な基質にしっかりと付着します。[2]
生息地と生態系
ハルテリア属は、典型的にはプランクトン生活を送る淡水繊毛虫類から構成される。種ハルテリア・グランディネラは世界中に生息すると考えられており、つまり世界中の生息地で発見されている。[13]他の種はそれほど一般的ではないため、あまり明確に定義されていないが、ハルテリア・グランディネラの頻繁な記述は、属全体についての洞察を提供している。ハルテリアは従属栄養性であり、ペラゴハルテリアなどの多くの近縁属とは異なり、光合成を行う共生生物を持たない。ハルテリアは緑藻類を頻繁に食べるが、それが食物胞で観察されると、過去には共生生物と間違えられ、誤分類につながったことがある。[14]
ハルテリア属の種は、多くの淡水生息地で細菌食として特に大きな役割を果たしている。蛍光標識細菌を養魚池で使用して原生生物の細菌食を観察する研究では、繊毛虫の食草摂取は原生生物全体の56％を占め、ハルテリア属は他の2つの繊毛虫属、ペラゴハルテリア属とリモストロムビディウム属とともに、繊毛虫の細菌食草摂取全体の約71％を占めていた。[15] ハルテリア属は多くの後生動物の捕食者の餌食にもなる。[16]ハルテリア属の特徴的な跳躍行動は、そのような捕食を避けるための逃避戦略として進化したのではないかと提案されている。 [5] ハルテリア属はウイルス食としても機能し、クロロウイルスなどのウイルスを消費して成長と分裂を促進することができる。[17] [18]
ハルテリアに関する研究の多くは、その動きと生態学的役割に焦点を当てています。ハルテリアは繊毛運動による跳躍運動の研究のためのモデル生物として機能します。ハルテリアは、捕食者と獲物の両方として他の生物と相互作用しながら、さまざまな淡水生息地に豊富に生息しています。[16] [15]
ハルテリアは、ほとんどの時間を静止しているか、先端の繊毛の推進力で水中を滑らかに動いているかのどちらかで過ごします。[5]ハルテリアに最も関連のある停止跳躍運動は、流れなどの外部刺激の結果であり、ハルテリアの跳躍が実験室環境で誘発されたことから知られています。[16]ハルテリアの跳躍行動には生物全体の代謝率の41%が必要であり、[16]あまりに頻繁に行うとエネルギーの非効率的な使用になります。
再生
無性生殖
ハルテリアは横方向二分裂によって無性生殖できる。この複製中に、娘細胞に存在する繊毛の大部分は新たに形成される。[19]唯一の例外は、親細胞の口腔繊毛で、これはプロター娘細胞に受け継がれる。[19]親の繊毛は分裂中に細胞に吸収され、両方の娘細胞の繊毛は繊毛原基から新たに生成され、オピステ娘細胞の口腔繊毛は細胞の後端に口腔原基が形成されることで新たに生成される。[19]大核と小核の両方がこの過程で分裂し、親細胞と遺伝的に同一の2つの娘細胞が生じる。[19]
活用
ハルテリア細胞は、 H. grandinellaで特に研究されているプロセスを通じて有性生殖を行うことができます。[12]有性生殖の際、2つのハルテリア細胞の腹側が融合します。その後、成熟分裂を通じてさまざまな形態変化が発生し、両方の細胞で繊毛の数が減少し、ペアの1つで頬側膜が失われ、もう1つでは口腔装置全体が消失します。[12]残りの膜は前端の細胞間で共有されます。[12] 核レベルでは、接合中に元の大核が断片化し、小核が成熟して3回分裂し、最初の2回の分裂の1つの派生物のみが分裂を続け、3回目の分裂で2つの前核を形成します。 [12]各細胞から前核が1つ交換され、各細胞に残った2つが融合して合核を形成します。[12]シンカリオンは2回分裂し、2回目の分裂で得られた派生体がそれぞれ退化し、残った派生体が新しい小核と大核の類似体となる。[12]シンカリオンの分裂が完了すると、接合体が分離し、親細胞とも互いにも異なる遺伝子を持つ2つの細胞が生成される。[12]
参考文献
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