ヒファロサウルス

ヒファロサウルス 生息範囲:白亜紀前期、1億2300万～1億 2000万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
国立自然科学博物館に展示されている化石標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	†コリストデラ
家族：	†ヒファロサウルス科
属:	†ヒファロサウルス Gao, Tang & Wang 1999
タイプ種
†ヒファロサウルス・リンユアネンシス ガオ、タン、ワン、1999
種
† H. lingyuanensis Gao et al.、1999年 † H.baitaigouensis Ji et al.、2004年
同義語
シノヒドロサウルス リー、チャン、リー、1999

ヒファロサウルス（「水中のトカゲ」の意）は、絶滅したコリストデラ目に属する淡水水生爬虫類の属である。約1億2,300万年前から1億2,000万年前の白亜紀前期（バレミアン後期からアプチアン前期）に生息していた。この属には、中国遼寧省の宜県層から発見されたH. lingyuanensisと、宜県層と九份層の両方から発見されたH. baitaigouensisの2種が含まれる。[ 1 ]これらは熱河生物^群で最もよく知られた動物の一つであり、学術コレクションや個人コレクションにはあらゆる成長段階の化石標本が何千点も存在 する。

ヒファロサウルスの化石は、一連の淡水湖を表す熱河層に比較的広く分布している。易県層からは、卵の中の胚から完全に成長した成体までの成長の全過程を含む、 H . lingyuanensisの標本が数点、H. baitaigouensisの標本が数千点発見されている。 ^[2] H. baitaigouensisは、もともと新しい九份堂層から報告されたが、その後の研究では、それが発見された化石層も易県層、具体的にはH. lingyuanensisとは異なる地域の新しい岩石に属する可能性があることが示された。^[3]しかし、2024年の研究では、九份堂層からH. baitaigouensisの存在が確認された。 ^[1] H. lingyuanensisとH. baitaigouensisは解剖学的にほぼ類似しており、どちらも成体で最大約0.8メートルの体長に達した。彼らは多数の針のような歯を持つ小さな頭と、55以上の椎骨を持つ非常に長い尾を持っていた。2つの種の主な違いは首の椎骨の数である。H . lingyuanensisは19の首椎骨を持ち、H. baitaigouensisは26の首椎を持っていた。^[2]

2007年、英国王立協会は、 H. lingyuanensisの双頭の化石を発見したと発表した。これは、このような爬虫類の化石が発見された初めての記録であり、多頭症の最古の例である。^[4]

ヒファロサウルスのいくつかの標本は、皮膚の鮮明な印象とともに記載されている。1つの標本はH. lingyuanensisを表し、もう1つの標本（より鮮明な印象を持つ）は、化石商人が別の標本の頭蓋骨を石板に移植したときに首の一部（その長さは種の重要な指標である）が破壊されたため、種を割り当てることができない。しかし、両方の標本はほぼ同じ鱗のパターンを示している。^[3]

ヒファロサウルスは、体全体では異なるものの、大部分が小さく不規則な模様の多角形の鱗で覆われていた。後肢の鱗は胴体のものよりも小さく、細かく、不規則だったが、尾の鱗はほぼ正方形で、より規則的な列に並んでいた。小さな鱗に加えて、浅い竜骨を持つ大きくて丸い甲板が2列、動物の体の側面に沿って走っていた。1列は側面に沿って走っており、もう1列はわずかに高いか低く、側面の甲板の1/4の大きさの甲板で構成されていた。側面の大きな甲板の列は尾の付け根まで伸びており、列全体にわたって大きさは均一であった。^[3]

尾自体には骨格の縁をはるかに超えた軟組織が保存されている。これは、すでに平らになっている尾椎の外観と相まって、尾の上部と下部から皮膚の隆起が伸びて小さなひれを形成していた可能性を示唆している。足と手にも水かきがあったようだ。^[3]

2023年に発見された3番目の標本はH. lingyuanensisのもので、体のほとんどの部分の鱗が部分的に保存されている。頭部の鱗の保存部分は菱形、首の鱗は長方形だった。足の水かきがあることが確認された。外皮はワニ類のものと匹敵すると考えられた。^[5]

ヒファロサウルスの胎児や新生児の標本が、1億2200万年前の宜県層から多数発見されている。^[4]

H. baitaigouensisのホロタイプ標本では、胚を含んだ卵が体の中や周囲に保存されていた。^[6]これらの卵には鉱物化した殻がないように見え、Ji らは後にこれを、ヒファロサウルスが生きた子供を産み、卵の殻が母親の体内で完全に発達することはなかった証拠であると解釈した。しかし、2006 年に Ji らはホロタイプ標本を再検査し、薄くて革のような殻ではあるが、はっきりと区別できるものがあったことに気づいた。ただし、彼らは、これらの卵は後に生きた子供を出産した母親の体内で発達したに違いなく (卵胎生と呼ばれることもある生殖方法)、母親が死亡したときに体外に排出された可能性が高いという点では一致していた。^{[2] Hou ら (2010) も、} H. baitaigouensis の胚を含んだ、柔軟な殻を持つ卵をいくつか記述している。これらの殻は柔らかく、ワニの卵よりもトカゲの卵に似ていましたが、それでも薄い鉱物質の殻を持っていました。^[7]

2010年にジ氏らが報告したH. baitaigouensisの別の化石標本は妊娠していたようで、完全に成長した胚が18個ペアになって入っていた。最後尾の胚の1つは逆向きで頭が先の位置にあり、この合併症で母親が死亡した可能性がある。これによりヒファロサウルスや他のコリストデラン類が胎生であることが確認され、中生代の淡水爬虫類で唯一生きた子供を産んだことが知られている。^[8]

ヒファロサウルスの両種は水生で、その生活様式は長い首と尾、比較的小さな四肢に反映されている。表面的には小型のプレシオサウルスに似ているが、この類似性は収斂的に生じたものであり、近縁関係を反映しているわけではない。^[7] ヒファロサウルスは最も水生に適応したコリストデラン類の1つであり、同族よりも滑らかで平らな鱗、泳ぐための高くて平らな尾、長い首、水かきのある足を持っていた。胴体はかなり硬直しており、四肢は特に水生生活に適応していなかったため、ヒファロサウルスは主に高くて平らな尾を使って泳いだと考えられる。胸部は樽型で、分厚く重い肋骨で構成されており、ヒファロサウルスが水中に留まるのに役立ったと思われる。 ^[3]

ヒファロサウルスは深水湖にのみ生息していたと思われる。すべての標本は湖の環境の最深部に特徴的なシルトの中に保存されており、深海魚や甲殻類と一緒に保存されていることも多い。ヒファロサウルスは、より沼地の多い浅水生態系を保存していた九份塘層の水生堆積物にも目立って存在しない。^[3]

ヒファロサウルスは宜県層で最も豊富な四肢動物（四肢を持つ脊椎動物）であり、おそらく水生食物連鎖において重要な役割を果たした。その長く柔軟性の高い首と小さく平らな頭蓋骨は、平らな頭蓋骨を持つ現代の水生捕食動物と同様に、横からの攻撃で魚や節足動物などの小型の獲物を捕らえたことを示している。他のコリストデラン類とは異なり、ヒファロサウルスは「じっと待つ」待ち伏せ戦略ではなく、おそらく積極的な捕食者だった。その化石は、獲物であった可能性のある小魚のリコプテラと一緒に保存されていることが多く、少なくとも1つの標本では魚の肋骨が胃の内容物として保存されていた。しかし、数千の既知の標本の中に胃の内容物が保存されていないことから、主に軟体動物の獲物を食べていた可能性がある。^[3]

H. lingyuanensisのホロタイプ標本の石板とカウンター石板は、北京の異なる研究者グループに渡された。1つは古脊椎動物・古人類学研究所から、もう1つは北京自然史博物館からだった。各チームは分類群を記述し、1999年1月に独立して結果を発表し、この動物にHyphalosaurus lingyuanensisとSinohydrosaurus lingyuanensisという2つの異なる名前を与えた。シノヒドロサウルスとHyphalosaurus は互いの鏡像であり、実際には同じ標本の異なる半分を表していることがすぐに認識された。動物の命名を管理するICZN は、古い名前を有効とすることを義務付けている。しかし、2001年6月、古生物学者のジョシュア・スミスとジェリー・ハリスは、両方の名前がほぼ同時に発表されたため、第三者がどちらの名前が客観的な上級シノニムとしてより適切かを選択する必要があると指摘した。スミスとハリスは、その機会を利用して、ヒファロサウルスを上級シノニムとして選択した。その理由は、その記載のための原稿が明らかに以前に提出されていた（ただし出版はされていなかった）ためである。したがって、彼らはシノヒドロサウルスをヒファロサウルスのジュニアシノニムとした。^[9]

ヒファロサウルスは、大型でワニのようなチャンプソサウルスや小型でトカゲのようなモンジュロスクスと近縁である。最も近い親戚は、日本の白亜紀前期に生息していた、同様の体格の種、ショウカワイコイである。コリストデレスは、ワニ類、カメ類、トカゲ類、ヘビ類とともに白亜紀末の絶滅を生き延びた水生爬虫類の系統群である。コリストデレスは中新世までに絶滅した。

ドンと同僚の分析による系統発生（2020年）: ^[10]

• ウィキメディア・コモンズのヒファロサウルスに関連するメディア
• 2つの頭を持つヒファロサウルスの化石が発見された。