アミラーゼ

α-アミラーゼ（EC 3.2.1.1）（CAS 9014–71–5）（別名：1,4-α- D-グルカングルカノヒドロラーゼ、グリコゲナーゼ）はカルシウムメタロ酵素です。α-アミラーゼはデンプン鎖に沿ってランダムな場所に作用し、長鎖糖類を分解し、最終的にアミロースからマルトトリオースとマルトース、またはアミロペクチンからマルトース、グルコース、および「リミットデキストリン」を生成します。これらはグリコシドヒドロラーゼファミリー13（https://www.cazypedia.org/index.php/Glycoside_Hydrolase_Family_13 ）に属します。

α-アミラーゼは基質のどこでも作用できるため、β-アミラーゼよりも作用が速い傾向があります。動物では主要な消化酵素であり、最適pHは6.7～7.0です。^{[ 3 ]}

ヒトの生理機能において、唾液アミラーゼと膵臓アミラーゼはどちらもα-アミラーゼである。

α-アミラーゼは、植物、真菌（子嚢菌類および担子菌類）、および細菌（バチルス属）にも見られる。

アミラーゼの別の形態であるβ-アミラーゼ（EC 3.2.1.2）（別名：1,4-α- D-グルカンマルトヒドロラーゼ、グリコゲナーゼ、サッカロゲンアミラーゼ）も、細菌、真菌、植物によって合成されます。β-アミラーゼは非還元末端から働き、2番目のα-1,4グリコシド結合の加水分解を触媒し、一度に2つのグルコース単位（マルトース）を切り離します。果実の成熟中、β-アミラーゼはデンプンをマルトースに分解し、熟した果実の甘味を生み出します。これらはグリコシドヒドロラーゼファミリー14に属します。

α-アミラーゼとβ-アミラーゼはどちらも種子に存在します。β-アミラーゼは発芽前に不活性な形で存在しますが、α-アミラーゼとプロテアーゼは発芽が始まると出現します。多くの微生物は細胞外デンプンを分解するためにアミラーゼを産生します。動物組織にはβ-アミラーゼは含まれていませんが、消化管内の微生物には存在する可能性があります。β-アミラーゼの最適pHは4.0～5.0です。^{[ 4 ]}

γ-アミラーゼ（EC 3.2.1.3）（別名：グルカン1,4-α-グルコシダーゼ、アミログルコシダーゼ、エキソ-1,4-α-グルコシダーゼ、グルコアミラーゼ、リソソームα-グルコシダーゼ、1,4-α- D-グルカングルコヒドロラーゼ）は、α(1–6)グリコシド結合、およびアミロースとアミロペクチンの非還元末端の最後のα-1,4グリコシド結合を切断し、グルコースを生成します。 γ-アミラーゼは、pH 3付近で最も活性が高いため、すべてのアミラーゼの中で最も酸性の最適pHを持っています。これらは、真菌のグリコシドヒドロラーゼファミリー15、ヒトMGAMのグリコシドヒドロラーゼファミリー31、細菌のグリコシドヒドロラーゼファミリー97など、さまざまなグリコシドヒドロラーゼファミリーに属しています。

α-アミラーゼとβ-アミラーゼは、デンプン由来の糖から作られるビールや酒類の醸造において重要な役割を果たします。発酵において、酵母は糖を摂取し、エタノールを排出します。ビールや一部の酒類では、発酵開始時に存在する糖は、穀物やその他のデンプン源（ジャガイモなど）を「糖化」することによって生成されます。伝統的なビール醸造では、麦芽大麦を熱湯と混ぜて「マッシュ」を作り、これを一定の温度に保つことで、麦芽中のアミラーゼが大麦のデンプンを糖に変換します。異なる温度は、α-アミラーゼまたはβ-アミラーゼの活性を最適化し、発酵性糖と非発酵性糖の異なる混合比をもたらします。醸造者は、マッシュ温度と穀物と水の比率を選択することで、完成したビールのアルコール度数、口当たり、香り、風味を変えることができます。

アルコール飲料を製造する歴史的な方法の中には、醸造者が穀物を噛んで唾液と混ぜることからデンプンを糖に変換するものもある。^{[ 5 ]}この方法は、ヒマラヤのチャーン、 アンデスのチチャ、ブラジルとスリナムのカシリなど、一部の伝統的な飲み物の家庭での製造で今も行われている。

アミラーゼはパン作りに使用され、小麦粉に含まれるデンプンなどの複雑な糖を単純な糖に分解します。酵母はこれらの単純な糖を栄養源として、エタノールと二酸化炭素という老廃物に変換します。これにより風味が増し、パンが膨らみます。アミラーゼは酵母細胞に自然に存在しますが、酵母がパンに含まれるデンプンを大量に分解するのに十分な量の酵素を生成するには時間がかかります。これがサワー種のような長時間発酵の生地の理由です。現代のパン作りの技術では、アミラーゼ（多くの場合、麦芽大麦の形で）をパン改良剤に組み込むことで、プロセスをより速く、商業的に実用的にしています。^{[ 6 ]}

α-アミラーゼは、市販の包装済み小麦粉の成分として記載されていることが多い。アミラーゼが添加された小麦粉に長期間さらされるパン職人は、皮膚炎^{[ 7 ]}や喘息^{[ 8 ]}を発症するリスクがある。

分子生物学において、アミラーゼの存在は、抗生物質耐性に加えて、レポーター構築物の正常な組み込みを選択するための追加的な方法として利用できる。レポーター遺伝子はアミラーゼの構造遺伝子の相同領域に挟まれているため、正常な組み込みはアミラーゼ遺伝子を破壊し、デンプンの分解を阻害する。これはヨウ素染色によって容易に検出できる。

アミラーゼは、膵酵素補充療法（PERT）にも医療用途があります。ソルプラ（リプロタマーゼ）の成分の一つで、糖類を単糖に分解するのを助けます。 ^{[ 9 ]}

唾液α-アミラーゼは生理的ストレスのバイオマーカーとして機能します。^{[ 10 ]}交感神経系の活動（例えば、現実生活のストレス要因による）に反応して、唾液中のα-アミラーゼのレベルが増加することが知られています。したがって、唾液中のα-アミラーゼの量は、ストレス反応の交感神経系の活動成分について研究者に具体的な情報を提供することができます。他のストレスのバイオマーカーと同様に、職業性燃え尽き症候群の人では、ストレスに対する唾液α-アミラーゼ反応の強度が低下することが知られています。^{[ 11 ]}

アルファアミラーゼ阻害剤であるフェーズオラミンは、潜在的なダイエット補助剤として試験されている。^{[ 12 ]}

食品添加物として使用されるアミラーゼは、E番号E1100を持ち、豚の膵臓またはカビ菌から抽出されることがある。

桿菌性アミラーゼは、衣類や食器用洗剤にも使用され、布地や食器からデンプンを溶かすのに役立てられている。

上記いずれかの用途でアミラーゼを扱う工場労働者は、職業性喘息のリスクが高くなります。パン職人の5～9％が皮膚テストで陽性反応を示し、呼吸器系の問題を抱えるパン職人の4分の1～3分の1がアミラーゼに過敏です。^{[ 13 ]}

糖類はエネルギーが豊富な食品源です。デンプンなどの大きなポリマーは、口の中でアミラーゼという酵素によって部分的に加水分解されてから、さらに糖に分解されます。多くの哺乳類では、アミラーゼ遺伝子のコピー数が大幅に増加しています。これらの重複により、膵臓アミラーゼAMY2が唾液腺に再標的化され、動物は味覚でデンプンを感知し、より効率的に、より多くのデンプンを消化できるようになります。これは、農業革命後にマウス、ラット、イヌ、ブタ、そして最も重要なことにヒトで独立して起こりました。^{[ 22 ]}

1万2000年前の農業革命以降、人類の食生活は狩猟採集から植物や動物の家畜化へと移行し始めた。デンプンは人類の食生活の主食となった。

明らかな利点があるにもかかわらず、初期の人類は唾液アミラーゼを持っていませんでした。この傾向は、チンパンジーやボノボなど、唾液アミラーゼを生成する遺伝子のコピーを1つまたはまったく持たない、人類の進化上の近縁種にも見られます。^{[ 23 ]}

他の哺乳類と同様に、膵臓α-アミラーゼAMY2は複数回複製された。ある出来事により、唾液特異性が進化し、唾液中のアミラーゼ産生につながった（ヒトではAMY1と命名）。ヒト染色体1の1p21.1領域には、AMY1A、AMY1B、AMY1C、AMY2A、AMY2Bなどと様々に命名されたこれらの遺伝子のコピーが多数存在する。^{[ 24 ]}

しかし、すべての人間が同じ数のAMY1遺伝子のコピーを持っているわけではありません。糖類に多く依存していることが知られている集団は、それに比べてデンプンをほとんど摂取しない人間集団よりも AMY1 のコピー数が多いです。人間のAMY1遺伝子のコピー数は、ヨーロッパ系アメリカ人や日本人（デンプンを多く摂取する 2 つの集団）のような農業集団では 6 コピーであるのに対し、ビアカ族、ダトグ族、ヤクート族のような狩猟採集社会ではわずか 2 ～ 3 コピーです。^{[ 24 ]}

デンプン摂取量と集団特異的なAMY1コピー数との間に存在する相関関係は、デンプン摂取量の多い集団ではAMY1コピー数が多いことが自然選択によって選択され、それらの個体にとって好ましい表現型であると考えられていることを示唆している。したがって、デンプン摂取量の多い集団においてAMY1コピー数が多い個体は適応度が高まり、より健康で適応度の高い子孫を生み出す可能性が高い。^{[ 24 ]}

この事実は、地理的に近いものの食習慣が異なり、AMY1遺伝子のコピー数が異なる集団を比較すると特に明らかになります。アジアの一部の集団では、アジアの一部の農業集団に比べてAMY1のコピー数が少ないことが示されています。これは、この遺伝子が遺伝的浮動によって広がった可能性ではなく、自然選択がこの遺伝子に作用したという強力な証拠となります。^{[ 24 ]}

犬のアミラーゼ遺伝子コピー数の変動は人間の集団の変動を反映しており、犬が人間について回るうちに余分なコピーを獲得したことを示唆している。^{[ 25 ]}食事中のデンプン含有量によってアミラーゼレベルが変化する人間とは異なり、幅広い食物を食べる野生動物はアミラーゼ遺伝子のコピー数が多い傾向がある。これは主に消化ではなくデンプンの検出に関係している可能性がある。^{[ 22 ]}