アカイナセファルス

アカイナセファルス 生息範囲:白亜紀後期、76.26 万 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
復元された骨格
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†アンキロサウルス類
家族：	†アンキロサウルス科
亜科:	†アンキロサウルス亜科
部族：	†アンキロサウルス類
属:	†アカイナセファルス・ ヴィエルスマとイルミス、2018
種：	† A. ジョンソニ
二名法名
†アカイナセファルス・ジョンソニ ウィアースマとイルミス、2018

Akainacephalus (「とげのある頭」の意) は、ユタ州南部に生息していたアンキロサウルス科恐竜の単一 種の属で、白亜紀後期(カンパニアン後期、7626万年前) の現在のカイパロウィッツ累層のホースマウンテングリポサウルス採石場に生息していた。タイプ種であり唯一の種であるAkainacephalus johnsoniは、ララミディア南部で発見された最も完全なアンキロサウルスの標本から知られており、完全な頭骨、尾棍、多数の皮骨、四肢要素、骨盤の一部、その他の化石が含まれている。 2018年に Jelle P. Wiersma と Randall B. Irmis によって記載された。ノドケファロサウルスと近縁で、頭蓋骨の構造が似ている。

ユタ州ケーン郡グランド・ステアケース・エスカランテ国定公園内のホース・マウンテン・グリポサウルス（HMG）採石場から、2008年、2009年、2010年のフィールドシーズン中に、アンキロサウルス科のほぼ完全な骨格が発掘されました。^[1]ホース・マウンテン・グリポサウルス採石場は、多走性で多優勢な骨層を表しており、ハドロサウルス科のグリポサウルスのほぼ完全な、部分的に連結された骨格、ベニドガメのアルヴィナケリスのホロタイプ、小型のワニ類の連結された骨格、小型獣脚類の部分的な頭骨が産出されています。骨層は、カイパロウィッツ層の中部ユニットの下部にある細粒から中粒の砂岩のクレバススプレーの中に堆積しています。ジルコン年代測定に基づくと、この地層の年代は7626±10万年前である。2014年に頭蓋骨は内部構造を明らかにするためにCTスキャンにかけられた。その後、標本は2018年にジェレ・P・ウィアースマとランドール・B・アーミスによって記述された。^[2]

ホロタイプ標本UMNH VP 20202は、頭蓋骨、両下顎骨、歯前骨、背椎、背仙椎、仙椎、尾仙椎、尾椎、背肋骨、完全な尾棍、両肩甲骨、烏口骨、上腕骨、尺骨、部分的な腸骨、大腿骨、脛骨、腓骨、指骨、部分的な頸部皮質半輪、および様々なサイズと形態の背側および外側皮質から構成される。これは骨格要素の約45％を占め、ソルトレイクシティのユタ州自然史博物館のコレクションの一部である。^[2]

属名のAkainacephalusはギリシャ語の「akaina」（棘または背骨）と「kephalè」（頭）に由来し、ホロタイプの頭骨の棘のような頭蓋骨に由来する。種小名のjohnsoni は、ホロタイプの頭骨と下顎を作成したユタ州自然史博物館のボランティア標本作成者、ランディ・ジョンソンに敬意を表して付けられた。^[2]

記述した著者らは、いくつかの際立った特徴を示している。これらのいくつかは、独自の派生形質である自家形質である。眼窩上隆起は側面から見ると巨大で、高く後方に傾斜した隆起を形成し、眼窩の上側まで横に伸び、眼窩の前上隅と後縁を囲んでいる。頬角は三角形で、下に向かってほぼ垂直に向いている。前頭骨には、中央に大きな平らな六角形の骨皮が存在する。前頭骨と鼻骨にまたがる領域は、対称的に配置され、密集したピラミッド型の円錐形の頭蓋骨で覆われている。鼻骨には、上部と側部の骨皮から対称的に分離された円錐形の頭蓋骨の明確な中央列がある。頭蓋骨の後部では、基底後頭骨によって形成された大後頭孔の部分が後頭顆の斜め上前方に位置している。^[2]

アカイナケファルスの頭骨は、頭骨の背外側表面に沿って対称に並ぶ数列の小さなピラミッド型および円錐型の頭蓋骨からなる独特の頭蓋装飾を備えている。ノドケファルスと同様に、外鼻孔は側面を向いている。外鼻孔は正面から見ると完全に隠れているが、これは多くのアジアおよびララミディアのアンキロサウルス類では見られない状態で、比較的小さな涙形の開口部である。左鼻孔の後縁には、ピナコサウルスやミノタウラサウルスと同様に小さな骨片があり、鼻孔内開口部の存在を示唆している。外鼻孔には上縁と前縁があり、上鼻孔頭蓋骨で区切られている。眼窩はアーモンド型で、前後方向の変形により両方の頬骨が涙骨よりわずかに上にある。前上顎骨は前方に向かってわずかに先細りになり、狭いU字型の嘴を形成する。上顎骨にはそれぞれ16個の歯槽腔が保存されている。他のアンキロサウルス科やノドサウルス科と同様に、上顎骨は側方に凹んでおり、砂時計の形状を形成する。ノドケファロサウルスと同様に、涙骨は四面体の涙骨頭で装飾されているが、ノドケファロサウルスの涙骨は側面図でよく定義されており、皺のある表面テクスチャーを持っている。後眼窩骨には装飾された側面があり、眼窩の後縁を形成し、頬骨の後背部装飾と連続している。頬骨は、方形頬骨の最前部と上顎骨の後縁に接する幅広い要素からなる。頬骨は、皺のある共骨化した骨の小さな隆起で側面に向かって装飾された棚を形成する。頬骨角は前方に突出し頬骨角の前方延長部を形成する小さな骨壁である。^[2]

外鼻孔は、後部と側部で前上顎嘴に沿って配置された鼻上小頭で装飾されている。小頭の表面は滑らかで多少のざらつきがあり、近くには四面体の涙小頭がある。鼻部の背面には、対称的なパターンで整列した 8 つの小頭があるが、ピラミッド状の小頭の列によって分離されている。大きな六角形の小頭が矢状正中線列を形成し、後方に向かって頂点で終了し、矢状正中線列の側面に向かって多角形とピラミッド形の小頭の列が続く。側面に突き出た鼻小頭は、側面から見ると広がった鼻孔を形成する。各前頭骨の側面には、竜骨状の頂点を持つ亜三角形の頭骨があり、これは最前部の眼窩上隆起の前方にある。六角形の底部と球根状の形をした頭骨は、側面と前方に向かって 6 つのより小さな頭骨に囲まれており、これらは鼻の頭骨に似ているが、大きな後方頭骨とは異なる。項部棚にはほとんどしわがなく、保存状態の悪い項部頭骨が 3 つ、亜円形から細長い多角形まで変化し、最後部に存在する。眼窩周囲複合体は、眼窩上角、涙小頭骨、頬骨皮、および眼窩後縁に沿った肥厚した縁で構成される。後眼窩角は、前眼窩上頭骨と後眼窩上頭骨が癒合して形成される。鱗状角が損傷し、方形頬骨角がより垂直に向いていることから、アカイナケファルスが鱗状角と方形頬骨角を後眼窩角の幅を超えて有していたかどうかは不明である。後眼窩角は後方に向かって三角形で、表面はしわが寄って球根状になっている。涙小頭骨は小さな頭骨で表面の質感は小さく、上眼窩突起の下側に向かって配置されている。一方、頬骨頭骨は下側に向かって凹んでおり、側面に向かって伸びて小さな棚を形成している。方形骨は側面から見える。鈍い竜骨を持つ亜三角形の頭骨が下顎に存在し、他のアンキロサウルス科の頭骨よりも短い。^[2]

方形骨は、側面と中央に向かって伸びる骨幹を持ち、方頬骨の中央面と翼突骨の側面に接している。また、方形骨は比較的頑丈で、側面から見ると前方に向かって強く傾斜している。前歯骨は、前上顎骨の吻部の下顎側を形成し、下顎結合部と関節する。さらに、前歯骨の後端は滑らかな表面質感をしている。他のアンキロサウルス類と同様に、アカイナケファルスの前歯骨は横方向にほぼ直線である。歯槽骨は侵食されているため、総数は不明である。上角骨は、歯骨の後縁とともに下顎骨の最も高い部分に貢献し、鉤状突起を形成する。前関節骨は、上角骨とともに後関節突起で構成される。^[2]

後頸椎は糸巻き形の椎体と腹側に明瞭なキールを持つ。背椎の椎体は糸巻き形で、側方に向かって圧縮されているため前後に向かって長楕円形に見える。しかし、中背椎群の背椎は若干の変形が見られる。他のアンキロサウルス科とは異なり、椎体後面の下側には反り返ったフック状の突起があり、その後ろに縦方向のキールが続く。背椎の中には癒合した肋骨の一部が残っている。背椎に癒合した肋骨は断面がT字型である。合仙骨は背仙椎4個、仙椎3個、尾仙椎1個で構成され、これらはすべて椎体と神経棘に沿って癒合している。縫合接合部は個々の椎骨の間でほとんど隠されているが、これは個体発生上の特徴である可能性がある。背仙椎には短い肋骨があり、椎体および横突起に癒合している。これらの肋骨は仙骨肋骨とともに、腸骨と関節する広い接触面を形成する。仙骨肋骨は背仙椎の肋骨とは異なり、背面が水平方向にあまり発達していないため、T字型の断面はあまり顕著ではない。尾椎には短いが高いブーツと椎体があり、その前後の関節面は糸巻き形でわずかに両腔状である。尾椎の神経棘は高く、すべての近位尾椎の椎体は楕円形であるが、近位列のより遠位の尾椎はより丸いため例外である。近位肋骨の背面は水平に広がり、T字型またはL字型の断面を形成し、3つの近位肋骨はL字型の断面を持ち、下側に向かってアーチ状になっています。T字型の断面を持つ近位肋骨は、肋骨の両側の上部に広い水平方向の広がりがあり、L字型の肋骨とは異なり、それほど鋭くアーチ状になっていません。これは、近位肋骨が脊柱のより前方に位置していたことを示唆しています。^[2]

肩甲骨は側面に向かって外側に湾曲し、中央に向かって内側に湾曲している。肩甲骨の肩峰突起は関節窩の真上に位置し、肩甲骨の刃の側面に向かって正確に垂直に突出している。肩甲骨の腹面には、上腕三頭筋の尾側を支えていたと思われる明確な表面がある。肩甲骨の刃は側面から見るとパドル状で、遠位縁は凸状になっている。烏口骨は四角形で、右肩甲骨と癒合している。上腕骨には拡大した三角筋稜があり、そのすぐ後に太い上腕骨幹が続く。上腕骨頭の背面と下面に向かって大きく突出した突起があり、これは他のアンキロサウルス科の動物にも存在するが、それほど顕著ではない。三角胸骨隆起の側面には、大きくて丸い突起があり、これが広背筋の関節面となっている。左尺骨の名残は、肘頭突起と、他のアンキロサウルス類と同様の放射状の切欠き形態を持つ部分的な骨幹部のみである。腸骨は側縁に向かって凹んでおり、中央に向かってほぼ真っ直ぐである。腸骨の中央に向かって凹んだ溝があり、閉じた寛骨臼を形成している。他のアンキロサウルス類と同様に、右坐骨は側面に向かって、また内側から見るとY字型であり、前方湾曲がなく、側面に向かって圧縮された骨幹部からなる。背面の小さな突起が大腿骨頭と大転子の間に形成されている。アカイナケファルスおよび他のすべての後期白亜紀ララミディアアンキロサウルス類では、大腿骨頭は水平を向いている。腓骨はひどい破損と表面の風化により非常に劣悪であるが、長くて細い。足指骨は横幅が長さよりも広い。さらに、足指骨は前後の関節面に沿って凹状になっている。^[2]

尾棍は、ディオプロサウルスと同様に癒合した11個の尾椎からなる柄と、2個の側方骨板と1個の遠位骨板のみからなる瘤から構成される。個々の尾椎は、幅のほぼ2倍の長さがあり、糸巻き形の椎体を持つ。他のアンキロサウルス科の尾棍と同様に、柄は、次の椎骨の長さのほぼ半分に渡って伸びる細長い前接合骨によって補強されている。細長い前接合骨は、柄を強化するために、より短い後接合骨とも連結している。柄の各V字形は、隣接するV字形と連結し、側面から見ると細長い棒のように見えるように圧縮されている。さらに、V字型の構造で、尾椎の椎体下面に癒着している。尾椎の最も後ろの2つには尾棍の突起が癒着している。この突起自体は、背側と腹側から見ると全体的に亜三角形の形態を示し、2つの大骨板と1つの小骨板で構成されている。エウオプロケファルスやアンキロサウルスと同様に、大骨板は前後方向の長さが左右方向の幅よりも長い。大骨板は側縁に向かって丸みを帯びており、アノドントサウルスとは異なり凸型である。小骨板は大骨板よりもはるかに小さく、横方向の幅が長さよりも広く、ダイヤモンド型である。^[2]

前頸半輪と後頸半輪は両方とも保存されているが、両方の半輪の前縁と後縁は壊れている。各頸半輪は6つの独立した骨板で構成されており、半輪の上面に癒着しており、鋸歯状の縫合線はない。頸半輪に存在する部位は球根状で楕円形であり、同じく楕円形の二次骨板を収容している。^[2]

頸部以外の皮骨はわずか 14 個しか知られておらず、すべて背が高く、背側の縁は強く竜骨状になっている。皮骨のほとんどは体の背面と側面に沿って位置していたと思われ、一部の皮骨は前肢に位置していた可能性がある。保存されている 14 個の皮骨のうち、3 つの異なる形態が知られている。これには、S 字型にねじれた竜骨と後方に傾斜した頂点を持つ「パップテント」形状の皮骨 (タイプ 1)、背腹方向に圧縮された三角形の皮骨 (タイプ 2)、中心からずれて縦方向の竜骨を持つ平底の皮骨 (タイプ 5) がある。タイプ 1 の皮骨は、非対称で丸い頂点を持つ、ほとんどが不完全な 5 個の皮骨で代表される。これらの皮骨は、体の胸部または胸部に位置していたと考えられる。これらのタイプ 1 の皮骨の表面の質感は様々で、最小限のしわがあるものもあれば、しわがあり、浅い陥凹が密に分布しているものもある。タイプ 2 の皮骨は 8 つの部分的な皮骨で表され、すべてサイズが異なり、表面の質感はわずかにしわがあり、陥凹が最小限である。タイプ 2 の皮骨は、タルキア、サイカニア、およびスコロサウルスの標本に見られるように、胸部と尾の側面に沿って位置する皮骨に典型的に見られる形態をしている。タイプ 5 の皮骨は、中心からずれた真っ直ぐなキールと丸く平らな基部を持つ、単一の断片的な皮骨で表されている。皮骨の全体的な形態は、スコロサウルスの背部に位置する皮骨に似ている。皮骨の表面の質感は滑らかで、小さく浅い陥凹がある。^[2]

Wiersma と Irmis (2018) は、アカイナセファルスが、ノドケファロサウルスを含む南ララミディア系統群に属し、この系統群は他のララミディア分類群ではなくアジアの分類群に属していることを発見し、この系統群はララミディアアンキロサウルス類の主な放散とは独立した、アジアからの別の生物地理学的分散イベントであると示唆した。この発見は、北ララミディアと南ララミディアの恐竜個体群の間に地方性があったという強力な根拠を示している。さらに、アカイナセファルスの発見は、カンパニアン期またはその前に海面低下によりベーリング陸橋を介した大陸間の移動が可能になったときに生じた、アジアと北アメリカ間の少なくとも 2 回の動物相の移動も示している。^[2]しかし、Park et al. (2019) は、アカイナケファルスとノドケファルスの両方がサイカニア、タラルールス、タルキア、ザラアペルタの基底にあることを発見しました。これは、セノマニアン期以前に移住が起こり、アンキロサウルス亜科がアジアから北アメリカ西部に少なくとも2回分散したことを示唆しています。^[3] Frauenfelder et al. (2022) は、アカイナケファルスを2つのクレードの姉妹タクソンとして回収しました。クレードの1つはツァガンテギア、ノドケファルス、タラルールスで構成され、もう1つはサイカニア、ピナコサウルス、スコロサウルス、アノドントサウルス、エウオプロケファルス、アンキロサウルスなどのより深くネストされたタクソンで構成されています。^[4]

WiersmaとIrmis（2018）が実施した系統解析を以下に転載する。^[2]

Akainacephalusは、カンパニアン期上部の76.26 ± 0.10 Ma と年代測定されたカイパロウィッツ層の中部ユニットから知られています。^[2]カイパロウィッツ層の年代は、ダイナソー パーク、ジュディス リバー、トゥー メディシン、フルーツランド、カートランド、アグジャ層の恐竜を含む地層と同時期になります。カイパロウィッツ層は、大きな河川の水路、池、湖、湿地が大半を占める湿潤な沖積平野から海岸平野に堆積したため、北アメリカ西部内陸部の白亜紀後期の陸生脊椎動物の生態系のユニークな記録を保存しています。河川は湿潤な沖積平野から海岸平野を横切って流れ、西部内陸海路に流れ込んでいました。気候は湿潤で湿気が多く、豊富で多様な生物を支えました。水生軟体動物の存在と水生脊椎動物および植物の豊富さは、沖積地の湿潤な性質を証明しています。^[5]

アカイナケファルスは、サウロロフス亜科 のハドロサウルス 科のグリポサウルス・モニュメンシス^[6]、ランベオサウルス亜科のハドロサウルス科のパラサウロロフス・キルトクリスタトゥス^[7]、不確定なブラキロフォサウルス科の^[8]、カスモサウルス亜科の角竜類の ユタ ケラトプスとコスモケラトプス^[9]、セントロサウルス亜科の角竜類のナストケラトプス^[10]、アンキロ サウルス亜科のアノドント サウルス^[11]、不確定なノドサウルス科の^[1]、不確定な鳥脚類の^[8]、オロドロミネ科のテスケロサウルス科の「スカラドロメウス」^[12] 、カエナグナス科のハグリフス[13]、トロオドン科のタロスなど、他^の恐竜と共存していた。 、^[14]エナンティオルニス科アヴィサウルス科ミラース、^[15]ティラノサウルス科テラトフォネウス、^[16]および分類不明のオルニトミム科。^[17]アカイナケファルスと同時代の非恐竜分類群には、カメ科のボレミス^[18]、アルビナケリス^[19]、デナジンミス^{[19] 、}ノイランキルス^[19] 、テセルス^[19]、亜海亀のコンプセミス [20] 、カメ科の アドクス^[ 18 ]、ナンシュン^ケリウス科のバシレミス^[20]、スッポンのヘロパノプリア^{[18] 、}ワニ類のデイノスクス^{[21] [22]}、レイディオスクス^{[23] 、}そして分類不明のアズダルコ科翼竜^[24]が含まれる。

• 2018年の古生物学
• アンキロサウルス研究のタイムライン