絶対的な力

絶対的な力
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	チョウ目
家族：	キバタフライ科
属:	ツタ
種：	T.アブソルータ
二名法名
	絶対的な力; （メイリック、 1917）
同義語
	Scrobipalpuloides absoluta (ポヴォルニー、1987); Scrobipalpula absoluta (Povolný、1964; Becker、1984); グノリモスキーマ・アブソルータ (クラーク、1962); フソリマエア・アブソルータ・メイリック、1917 ;

トマトハナムグリまたはPhthorimaea absolutaは、キバガ科の蛾の一種一般名として南米トマトハナムグリ、トマトハモグリバエ、トマトハモグリバエ、南米トマトガとして知られています。ヨーロッパ、アフリカ、西アジア、南米、中央アメリカのトマト作物の深刻な害虫としてよく知られており、幼虫は効果的に駆除しないと最大100%の被害を引き起こします。^[2]^{: 241}

命名の歴史

T. absoluta は、もともと 1917 年にエドワード・メイリックによってワンカヨ (ペルー) で採集された個体に基づいてPhthorimaea absolutaとして記載されました。 ^[2]^{: 240}その後、この害虫はGnorimoschema absoluta、^[3] Scrobipalpula absoluta (Povolný)、^[2]^{: 240}またはScrobipalpuloides absoluta (Povolný)、^[2]^{: 240}として報告されましたが、最終的には 1994 年に Povolný によってTuta属の下でT. absolutaとして記載されました。< ^[4]^[5]^[2]^{: 240}^[6]^{: 1330}

生物学

幼虫はトマトの植物を貪欲に食べ、葉に大きな巣を作り、茎に穴を掘り、頂芽や緑色の果実、熟した果実を食べます。収穫量が100%減少する可能性があります。^[7]^[2]^{: 241} 30 °C (86 °F) を好み、ライフサイクル全体に14～34.6 °C (57.2～94.3 °F) が必要です。^{[2] :}²⁴¹ただし、耐寒性があるため、0 °C (32 °F) でも幼虫、蛹、成虫の50%が生存します。^[2]^{: 241}

そのライフサイクルは、卵、幼虫、蛹、成虫の4つの発育段階から成り、合わせて26～75日かかります。 [ ²^]^{: 241}成虫は通常、葉や茎の裏側に黄色い卵を産みます^が、果実に産むことも少しあります。孵化後、若い幼虫は葉、地上果実（トマトなど）または茎に侵入し、そこで栄養を得て成長します。蛹（体長：5～6 mm（13 ⁄ 64～15 ⁄ 64 インチ））は円筒形で、形成されたばかりのときは緑色ですが、成虫の羽化に近づくにつれて色が濃くなります。この害虫は主に夜行性で、成虫は通常日中は隠れており、朝方から薄明薄暮にかけて活発に活動し、飛翔して作物の間を分散します。ナス科のさまざまな種の中で、トマト ( Lycopersicon esculentum Miller) がT. absolutaの主な宿主であると思われます。

再生

短日休眠の証拠はない。^[2]^{: 241}年間最大10世代。^[2]^{: 241} 性フェロモンの変動は、老化プロセスと植物の揮発性物質の影響を受けることがDominguez et al 2019によって示された。^[8]

形態学

成虫の体長は6 ～ 7ミリメートル（15⁄64～9⁄32 インチ）で、糸状の触角と銀色から灰色の鱗を持つ。[ ^{9]前翅には黒い斑点があり、メス}はオスよりも幅が広く体積が大きい。

成虫の蛾の翼開長は約1 センチメートル ( 3 ⁄ 8 インチ) です。気象条件が良ければ、1 年間に 8 世代から 10 世代発生することがあります。

ホスト

トマトが主な宿主植物ですが、T. absolutaはジャガイモ、^[2]^、ナス、ペピーノ、コショウ、タバコなど、ナス科の他の作物も寄生します。^[10]

他の宿主の導入は、これらの作物の栽培地が何度も移転されたことによるものである。^[11]

これは、 Datura stramonium^[12]やSolanum nigrum^[2]を含む多くのナス科の雑草から知られてい^ます。

ナス科以外の宿主であるヒユ科、ヒルガオ科、マメ科、アオイ科からも知られている。^[2]^{: 240}

実験室飼育

T. absolutaは産卵のために適切な宿主植物の母葉との接触を必要とするため、実験室での飼育は異常に困難である。^[2]^{: 240–241}

世界的な広がり

この蛾は、多くの南米諸国（およびイースター島）でトマトの害虫として最初に知られ^[6]^{: 1330}、ヨーロッパでも栽培を脅かすものとして認識されました。しかし、EUはこれを検査または検疫害虫としてリストしておらず、これが次に起こったことの一因となった可能性があります。^[2]^{: 241} 2006年に、スペインで確認されました^[13]^[2]^{: 242、図1aは、} 2000年代初頭にスペインに導入されたチリの親集団からでした。 ^[14]^[2]^{: 241}翌年、フランス、イタリア、ギリシャ、マルタ、アルジェリア、リビアで検出されました。2008年にはモロッコでも確認された。^[2]^{: 242、図1a} 2009年から、ヨーロッパでの対策不足を受けて、北米植物保護機関、米国、カリフォルニア州、フロリダ州、カナダ、オーストラリアが検査と検疫の準備を始めた。 ^[2]^{: 243}また、2009年にはトルコでも初めて報告された。T . absolutaは東へと進み、シリア、レバノン、ヨルダン、イスラエル、イラク、イランへと到達した。さらに南下し、サウジアラビア、イエメン、オマーン、その他のペルシャ湾岸諸国にまで到達した。アフリカでは、T. absoluta はエジプトから東へ移動し、東からはスーダン、南スーダン、エチオピアに、西からはセネガルにまで到達した。2016年にはナイジェリアとザンビア^[15]、南アフリカで報告された。^[2]^{：242、図1a}^[6]^：1331最新の世界分布地図はTuta absoluta情報ネットワークで閲覧可能。2017年までにインドとヒマラヤ山脈に到達したが、確認されていないもののパキスタンとタジキスタンにも到達した可能性がある。 ^[6]^：1331インドでは、2016年11月にマハラシュトラ州のトマト栽培がより影響を受けている。^[要出典]現在ミャンマーでは深刻な被害が出ており、特にマンダレー、サガイン、モニワなどの熱帯トマトの栽培地域で顕著です。(2017年4月) 過去数年間でTuta absolutaはケニアに広がりました。^[16]^[17]まだケニアには広がっていませんが、グアム大学T. absolutaグアムに広がる可能性を懸念しています。^[18]2017年現在、^{[アップデート]}米国農務省の動植物検疫局はT. absolutaがサハラ以南のアフリカのほとんどに存在すると想定しています。^]²⁴²2010-11年の調査以来、カーボベルデ^[2]^{: 243}とトルコ^[19]に存在しています^[2]^{: 242、図1a}

北方へのさらなる侵入の危険性が高く、中央アメリカのさらに多くの地域、米国（メキシコまで達すれば確実）^[2]^{: 243}、サハラ以南のアフリカ^[2]^{: 242}^[2]^{: 242}^[2]^{: 250}および南アジアのすべての適切な地域、オーストラリアおよびニュージーランド^[2]^{: 243。}カナダ、北ヨーロッパ、ロシア連邦の大部分のような寒冷地域では侵入の危険性は低い。^[2]^{: 243}

地中海ヨーロッパ全域に急速に広がったのは、侵入した農業害虫に対する協調的な植物保護活動が不十分だったためである。 ^[2]^{: 241}

2014年、中華人民共和国の中国農業科学院生物侵入部門は、自国^[2]^{: Sup7, Fig1}^[2]^{: Sup8, Fig2}^[21]および近隣諸国（インド、パキスタンを含む）で既に害虫が発生している監視と治療^[20]を開始しました。監視は生産地域と国際空港の近くで行われます。^[2]^{: 243–4}

ダメージ

トマトの損失は、効果的に制御されなければ、幼虫の摂食により100％に達する可能性があります。^[2]^{: 241}たとえそれほど深刻でなくても、被害には収穫後の検査費用と、見栄えの悪い果実による経済的損失が必要になります。^[2]^{: 241}ヨーロッパ人による最初の侵入により、トマトの生産コストは1ヘクタールあたり450ユーロ以上増加しました。^[2]^{: 243}

管理

T. absolutaの一部の個体群は、有機リン系およびピレスロイド系殺虫剤に対する耐性を獲得している。 ^[22]スピノサド^[23]イミダクロプリド^[^要出典^]、バチルス・チューリンゲンシス^[24]などの新しい化合物は、ヨーロッパで発生したこの蛾の駆除に一定の有効性を示している。殺虫剤のコストは急速に上昇しており、T. absolutaに対して特に効果的ではない殺虫剤を大量に散布したため、それでも必ずしも良い結果が得られたわけではない。その結果、2009年からこの害虫に特化した新規登録が取得されている。このため、2009年から2011年にかけて、スペインとチュニジアで認可されたAPIとMoAが劇的に増加した。 ^[6]^{: 1332–3}

多数の殺虫剤 MoA が有効であり、さまざまな管轄区域でさまざまなものが登録されており、その中には、アセチルコリンエステラーゼ阻害剤(IRAC グループ 1B)、電位依存性ナトリウムチャネル調節剤 (3A)、ニコチン性アセチルコリン受容体調節剤 (5)、塩素チャネル活性化剤 (6)、中腸膜破壊剤 (11)、酸化的リン酸化分離剤 (13)、ニコチン性アセチルコリン受容体遮断剤 (15)、エクジソン受容体作動薬 (18)、電位依存性ナトリウムチャネル遮断剤 (22A および 22B)、リアノジン受容体調節剤 (28)、アザジラクチン(作用不明、UN) などがあります。

実験により、この蛾の生物学的害虫防除に有望な薬剤がいくつか明らかになっており、その中には、ナビス・シュードフェルス（ドメカメムシの一種）^[25] 、バチルス・チューリンゲンシス^{[25] 、}^[6]^：1330^：1332、ボーベリア・バッシアナ^[6]^：1332 が含まれる。Fagopyrum esculentumとの混植は、寄生バチNecremnus tutaeの数を増やすことで効果を発揮する。^[2]^：8、図2

比較的自然な化学的防除法としては、リモネンやホウ砂などがある。^[6]^{: 1332}

コーネル大学の研究者らはT. absolutaの性フェロモンを特定し、雄の蛾を非常に引き付けることがわかった。^{[27]フェロモン誘引剤は、}T. absolutaの監視と大量捕獲のために、ヨーロッパ、南米、北アフリカ、中東で広く使用されている。南アフリカでは、フェロモン製品とイエローデルタトラップを組み合わせた使用が記録されている。このコンセプトは、トマト果樹園のT. absolutaの個体群を監視するために使用されている。^[26]

フェロモンと特定の光周波数の併用は、T. absolutaの個体数を抑制し、それを経済的閾値内に維持するのに効果的であることが証明され、ラッセルIPMが英国特許で開示した。^[28]

電気蚊取り器の使用も良い結果をもたらします。^[29]

殺虫剤耐性

歴史と遺伝学

有機リン系およびピレスロイド系農薬に対する耐性はチリで発達し、その後ブラジル、そして（前述のように）アルゼンチンでも発達した。^[22] スピノサド耐性もチリで最初に確認された（おそらくシトクロムP450とエステラーゼによるものと思われる）。その後、ブラジルでスピノサド/スピネトラム交差耐性が発見されたが、これは同じ標的部位における2つの脱感作変異（G275E、およびエクソンスキップ変異）によるものであり、おそらく他の要因との相乗効果によるものと考えられる。^[6]^{: 1332、T1}

その後、2006年にスペインで検出されました。このヨーロッパからの侵入種のバイオタイプは、すでにチリの親集団から少なくとも4つの耐性変異を持っていました。^[14]^[6]^{: 1331}^{: 1332–3}^{: 1334}ピレスロイドに関連するナトリウムチャネルの3つ、^[14] L1014F ^[6]^{: 1332、T1}^{: 1333}、および有機リン剤の標的酵素の1つ（A201S）です。^[30]^[6]^{: 1333}

以前は、この問題にはほとんど関心が寄せられていませんでした。その後、ヨーロッパへの侵入が始まってから約6年後に、T. absolutaの耐性に関する科学的認識と関心が急激に高まり、耐性は年々高まっていきました。^[6]^{: 1333}^{: 1334、図1}^{: 1338} 2015年にトルコのアイドゥンで、 T. absoluta の個体群はインドキサカルブ、スピノサド、クロラントラニリプロール、メタフルミゾンに高度に耐性があることがわかりましたが、アザジラクチンには耐性がありませんでした。一方、イズミールのウルラの個体群はアザジラクチンにのみ耐性があり、それも弱い耐性でした。^[19]南米やヨーロッパでは、アバメクチン、カルタップ、インドキサカルブ、キチン生合成阻害剤、スピノサド、ジアミドなどの MoA/殺虫剤の使用が普及するにつれて、多くの作用機序の効力が低下している。ピレスロイド耐性のみが低下したことが確認されている。クロルフェナピルとBt 毒素のみ、おそらく使用量が少ないため、耐性が低いままである。IRAC (殺虫剤耐性行動委員会) による耐性の発達と拡散を遅らせる取り組みは、地域の農業産業を対象とした情報キャンペーンを広く普及させることで、ブラジルとスペインで効果を上げている。^[6]^{: Abs}^{: 1336–7}^{: 1336、図2}

ブラジルのサバンナの平坦さが耐性遺伝子の拡散を加速させているのではないかという仮説が立てられている。 ^[6]^{: 1331}

T. absoluta、Bemisia tabaci、耐性、Neoleucinodes elegantalisとこれらの害虫の天敵との相互作用はまだ十分に調査されていない。今後埋める必要がある知識のギャップがかなりある。^[6]^{: 1338}

ジアミド耐性

ジアミド/リアノイド（IRACグループ28）の失敗に関する最初の報告は2015年でした^[31]^[6]^{: 1331}。2年後、関連チームが、この現象は突然変異G4903EおよびI4746 Mによって標的部位が変化したために起こっていることを発見しました。（これら2つの突然変異は、Plutella xylostellaで同じ結果を生み出すことがわかった2つの突然変異と類似しています。）突然変異G4903 VおよびI4746Tで結合親和性の変化が見られ、いくつかの耐性集団で確認されました。極端な場合（耐性対立遺伝子のヘテロ接合性）には、通常の施用率がホルメティックになります。^[32]（クロラントラニリプロールをT. absolutaに使用すると、 B. tabaciにも耐性が生じたが、この薬剤はトマトに共生しているという理由だけで、この種には使用されていない。このため、同じ地域でB. tabaciに使用する必要がある場合は、シアントラニリプロールを使用できなくなると予想される。）^[33]^[6]^{: 1338}

電位依存性ナトリウムチャネル遮断薬耐性

インドキサカルブ（IRACグループ22A）に対する耐性は、F1845YおよびV1848Iの変異により出現したが、別の電位依存性ナトリウムチャネル遮断薬であるメタフミゾン（22B）についてはまだ報告されていない。（これらの2つの変異には、上記のジアミドと同様に、P. xylostella類似体があるが、この場合、これらの類似体はインドキサカルブとメタフミゾンの両方に有効であることが知られている。）^[6]^：1332、T1^：1335

ニコチン性アセチルコリン受容体チャネル遮断薬耐性

ニコチン性アセチルコリン受容体チャネル遮断薬（IRACグループ14）であるカルタップは、2000年以降、南米で低～中程度の有効性の低下を示し始め、少なくとも2016年まで増加している。この一部は、おそらく脱メチル化およびスルホキシド化解毒の一環としてのシトクロムP450活性の上昇（下記参照）によるものであり、エステラーゼおよびグルタチオンSトランスフェラーゼによるものも少ないと考えられている。^[6]^：1334（カルタップをT. absolutaに使用すると、 B. tabaciの耐性も引き起こしたが、この種には使用されていないが、単にトマトに共生しているという理由だけでそうである。）^[33]^[6]^：1338

シトクロムP450と耐性

シトクロム P450は次のようなものに抵抗するために使用されます。

カルタップ、

おそらく脱メチル化とスルホキシド化解毒の一環として、

おそらくアバメクチンも

エステラーゼ活性の上昇による耐性とともに、

ピレスロイドではないが、

他の昆虫では重要だが、
この場合、理由は不明だが、それらはあまり役に立たない。

しかし、全体として、どのP450とどの耐性を結び付けるかという具体的な情報はまだ不足している。^[6]^{: 1334}

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外部リンク

絶対情報ネットワーク
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YouTube Tuta absoluta cicle biològic en tomàquet - 開発のショートムービー
Tuta absoluta Agrotypos SA ビデオ (ギリシャ語)
Tuta absoluta Agrotypos SA の記事 (ギリシャ語)
ビデオ「Tuta absoluta とともに生きる」管理戦略案（英語）
ビデオ「Tuta absoluta とともに生きる」管理戦略案 (アラビア語)

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