Loading article…
| スパラソドンタ 時間範囲: 白亜紀後期の記録の可能性
| |
|---|---|
| |
| リコプシス | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 哺乳類 |
| クレード: | メタテリア |
| クレード: | 有袋類 |
| 注文： | † Sparassodonta Ameghino、1894 |
| 家族 | |
|
†Hathliacynidae | |
スパラッソドンタ（ギリシャ語の σπαράσσειν [ sparassein ]（引き裂く、裂く）とὀδούς（属名ὀδόντος [ odous、odontos ]（歯）に由来）は、南アメリカ原産の絶滅した肉食後 獣亜綱の哺乳類で、現代の有袋類と関連がある。かつては真の有袋類と考えられていたが、現在ではすべての現代の有袋類の最後の共通祖先以前に分岐した別の側枝であると考えられている。[1] [2] [3] [4] [5]
これらの哺乳類捕食動物の多くは、他の大陸で別々に進化した胎盤捕食動物とよく似ており、収斂進化の例として頻繁に引用されている。これらは、パタゴニアのサンタクルス層で発見された化石から、フロレンティーノ・アメーギーノによって初めて記述された。スパラソドン類は、新生代に南米が長く「孤立無援」だった時代に存在し、この間、飛べない恐るべき鳥類と大型温血捕食動物の地位を共有していた。以前は、これらの哺乳類は鮮新世のアメリカ大陸大交流期に「より競争力のある」胎盤肉食動物との競争に直面して絶滅したと考えられていたが、最近の研究では、スパラソドン類は真獣類の肉食動物が南米に到着するはるか前に絶滅していたことが示されている（スパラソドン類が直接競合しなかったと思われるプロキオニデス科は除く）。[6] [7] [8]
スパラソドン類は、一部の研究者によってボルヒアエノイド類と呼ばれてきたが[9] [10] [11] 、現在ではボルヒアエノイド上科という用語は、ボルヒアエノイド類とその近縁種を含むスパラソドン類の限定されたサブグループを指している。[12] [13]
解剖学
ほぼ全てのスパラソドン類、特にティラコスミリッド類は、例外的に短い吻部を持つ。ハスリアキニッド類は通常、他のグループよりも吻部が長い。鼻骨は眼窩を越えて伸び、しばしば涙骨に達する。パタゴスミルスより上位のティラコスミリッド類を除き、スパラソドン類は眼窩が開いており、後眼窩突起がより周辺化している（それでも目立つ）のが特徴で、後眼窩突起は、本来は額と頬をつなぎ、目を縁取る後眼窩棒を形成する。彼らは顕著な後眼窩狭窄を示す。（頬と眼窩の間の）眼窩突起は通常縮小しているが、頬骨弓（頬骨）は強い。彼らは平らな頭蓋骨の正中線に沿った顕著な矢状隆起を特徴とし、隆起の強さはボリヒアエニッド類の間でかなりばらつきがある。後頭骨は大きく広がっており、後頭部の隆起がはっきりしている。[14]
スパラソドン類の体の大きさは、2.2ポンド（1kg）のイタチやジャコウネコのような形から、ヒョウほどの大きさのティラコスミルスまで、幅広い範囲にわたります。[7] [15]オーストラリアのティラコレノイド類とともに、スパラソドン類には最大級の後獣亜綱の肉食動物が含まれます。[7]
スパラソドン類は恥骨上骨（袋を支える骨盤骨）が非常に縮小しており、 [16]初期の分析ではその証拠すら見つからなかったほどである。[17]これはオーストラリアのフクロオオカミと共有される特徴であり、歴史的には共形質進化であると主張されてきたが、[16]現在では十分に解明されていない理由により独立して発達したと考えられている。フクロオオカミ類と同様に、代わりに長い軟骨要素を持っていた可能性が非常に高い。[10]
歯
スパラソドン類の歯の構造は大きく異なっている。ボルヒアエニド類では、3.1.3.43.1.3.4、各顎の半分に上下各3本の切歯、上下各1本の犬歯、上下各3本の小臼歯、上下各4本の臼歯がある。プロボヒアエ科は通常、カリストエを除いて下顎切歯が3本ではなく2本しかない。ティラコスミリッド科は上顎切歯が少なくとも2本、下顎切歯が2本のみ（上顎は細長いサーベル状に成長）、上下各2本の小臼歯を持つ。[12] [18]ボルヒアエナとアルクトディクティスのいくつかの標本はまた、上顎最後の臼歯を失っており、この歯の存在はこれらの種で変動していたことを示している。[16]
スパラッソドン類は、他の近縁哺乳類と区別される歯の相同形質を特徴とする。最古のスパラッソドン類に共通する明確な特徴は以下の通りである。[12] [19]
- 上から見たときに犬歯の周りに顕著な膨らみを形成する鼻先
- 歯の長軸に対して前頬側（頬に向かう）を向いた上顎臼歯の隆起（プレパラクリスタ）。
- パラコニドの前部の基部近くに顕著なキールがある
- 下顎臼歯（ポストプロトクリストス-メタクリストス）の隆起は下顎の軸に対して平行または斜めである。
- 非常に背の高い原生子（歯の長さの90％以上、ホンダデルフィスとスティロキヌスでは二次的に失われている）で、側面に膨らんでおり、中間部が基部よりも広い。
- 下顎臼歯の距骨端（圧潰端）は、三角骨端（剪断端）に比べて狭い。
ボルヒアエニド類では、他の後獣類と同様に、生涯で第3小臼歯のみが置換された。 [20]ティラコスミリド類では、下顎第3小臼歯のみが置換された。[21]
スパラッソドント臼歯の咬頭は、粉砕機能よりも切断機能に関係している。上顎臼歯では、パラコーン（舌側、つまり舌寄りの側）が縮小してメタコーン（遠位、口の奥側）と癒合し、ポストメタクリスタ（メタコーンの舌側の縁）を膨らませている。また、ほとんどの場合、柱頭棚（頬側、つまり頬寄りの側）と付随する柱頭咬頭が欠落している。下顎臼歯では、トリゴニッド（頬側のせん断側）のパラクリスタが膨らみ、メタコーンが辺縁化または欠損している。タロニッド（遠位、つまり後端側の粉砕側）は縮小または消失している。[22]
分類
分類
スパラソドン類は、6 つの主なグループに分けられます。基盤的スパラソドン類(最も初期の暁新世- 後期中新世)は、他のどのスパラソドン類グループにも簡単には分類できず、その歯は雑食性への適応を示すことが多い種です。ハスリアキニ類(後期漸新世- 初期鮮新世/後期鮮新世) は、体長がテンからフクロオオカミ程度で、肉食に非常に適したキツネのような長い鼻先と歯を持っています。基盤的ボリアエノイド類(中期始新世- 後期中新世) は、ボリアエノイド科、ティラコスミリダエ科、プロボリアエノイド科に簡単に分類できず、形状とサイズが幅広いボリアエノイド類です。ボルヒアエニド類（前期中新世～後期中新世）は、現生の肉食動物やフクロオオカミほどではないが、走ることに最も特化したスパラッソドン類のグループである。プロボルヒアエニド類（中期始新世～後期漸新世）は、常に成長する上顎犬歯と下顎犬歯を持つ、頑丈でクズリに似た形態である。ティラコスミリド類（前期中新世～後期鮮新世）は、常に成長するサーベル状の上顎犬歯を持つ、もう1つの陸上で特化したグループである。[12]
以下の分類学上の分類は、このグループの最新のレビューであるPrevostiとForasiepi（2018）[23]に従っており、より最近の研究からの追加が行われています。[12] Mayulestesはもともとスパラッソドン類として説明されていましたが、その後の系統解析ではこのグループには属さない可能性が高いことが示されました。 [12] [24]しかし、より最近の研究では、スパラッソドン類と密接に関連していることが示されています。[25]同様に、 LycopsisやProthylacynusなどの基底的なborhyaenoidはかつては別の科（Prothylacynidae）に属すると考えられていましたが、系統解析ではこれらの動物が単系統グループを代表していないことがわかりました。[12] [26] [27] [28]ほとんどの標本に関連する正確な地層情報が欠如していることと、カサマヨラン SALMAが最近ヴァカンSALMAとバランカンSALMAに 分割されたことを考えると、始新世のスパラソドン類のほとんどの種の正確な年代は不明である。
- スパラッソドンタ目
- アルコキルス属[19]
- マユレステス属[19]
- アルギロレステス属
- ネモレステス属
- パテネ属
- プロクラドシクティス属
- ホンダデルフィダエ科
- ハスリアキニ科
- アキオン属
- オーストラロガレ属
- ボルヒアエニジウム属
- カシコスティルス属
- クラドシクティス属
- ノティティス属
- ノトキヌス属
- ノトガレ属
- シュードノティティス属
- ペラテロイテス属
- サラキオン属
- シパロキオン属
- ボリャエノイデア上科
他のいくつかの後獣亜綱は、スパラッソドン類か、スパラッソドン類と近縁であると示唆されている。オーストラリアのマーゴン綱アーケオノトスはスパラッソドン類に類似していることが指摘されているが、現在その関係は完全には結論付けられていない。[36]カルネイロ（2018）は、スパラッソドン類の基底メンバーとして、北米の白亜紀後期からバラルファドン属を発見した。 [37]しかし、バラルファドンをスパラッソドン類とするこの解釈は、その後の系統解析によって裏付けられておらず、バラルファドンとスパラッソドン類の間の相同性のほとんどは、実際にはバラルファドンには存在しないか、収斂進化によるものであると示唆されている。[19] [29]スパラソドン類は、モンゴルの白亜紀後期ネメグト層で発見された部分的な頭蓋骨から知られる無名の化石類「グルリン・ツァヴ頭蓋骨」と近縁であると考えられることがある。[5]
以下のスパラッソドン類の系統樹は、Engelman et al.（2020）によるものです。 [34]ここで発見されたティラコスミリダエ科とボルヒアエニダエ科の姉妹群関係については、すべての研究が一致しているわけではなく、他の研究では、ティラコスミリダエ科はプロボルヒアエニダエ科に属するとされています。[26]ハスリアキニダエ科間の関係も比較的不安定です。[32]
2016年の系統解析グループによると、メタテリア属の中で、ボルヒアエニド類はアジアの「グルリン・ツァヴの頭蓋骨」や南米の他の分類群と系統を形成することがわかった。同じ系統解析により、有袋類は北アメリカの白亜紀のさまざまな種にグループ化されることがわかった。系統樹を以下に再現する。[ 38]
進化
スパラッソドンタの初期の歴史はほとんど分かっておらず、このグループの暁新世と始新世のほとんどのメンバーは孤立した歯と断片的な顎しか知られていない。しかし、中期始新世の Callistoe vinceiという種の 1 つは、ほぼ完全な関節骨格で知られている。[26] Callistoe は、最も特殊化したスパラッソドンタグループの 1 つに属しているため、他の主要なグループ (例えば、ボリャエニド、ハスリアキニドなど) もこの頃までに出現していたに違いない。もともと、暁新世初期の後獣類Mayulestes がスパラッソドンタの最古のメンバーであると考えられていたが、系統解析によると、この種はPucadelphysにより近縁の肉食後獣類から独立した放散を表していることが示唆されている。[12]しかし、最近の研究では、これらの分類群がボリャエニドと近縁であることが示されている。[25]本稿執筆時点では、真正スパラッソドン類として知られている最古の化石は、マユレステスと同じ場所で発見されたがスパラッソドン類ではない可能性があるAllqokirus australisと、アルゼンチンのプンタ・ペリグロにある最古の暁新世の遺跡から発見された孤立したアストラガルスのいずれかである。[39]
スパラソドン類は、他の様々なグループの後獣類と関連があると示唆されている。このグループの化石を最初に記述したフロレンティーノ・アメギーノは、スパラソドン類はクレオドン類と近縁であり、後獣類と肉食有胎盤類（現代の食肉類を含む）との間の過渡的グループであると考えていた。[40] [12] 19世紀後半から20世紀初頭の同時代の著者はこの仮説を否定し、スパラソドン類はオーストラリアのフクロオオカミやダシジュウカラ科と近縁であると考えた。[41] [42] [43] [44] 20世紀のほとんどの間、最も有力だった仮説は、スパラソドン類がオポッサムと近縁であるというものだ。[45] [9] 1990年、マーシャルらは、スパラソドン類が後獣類と近縁であるという仮説を発表した。 (1990) は白亜紀のスタゴドン類をスパラッソドン類とみなしたが、これは後の著者らから批判された。[13]マーシャルとキーラン・ヤウォロウスカ (1992) はスパラッソドン類をデルタテロイダン類と近縁とみなしたが、これも批判された。[46]これらの仮説のほとんどは、スパラッソドン類、オポッサム、ダシロモルフ類、スタゴドン類、デルタテロイダン類が肉食に同様に適応していることに基づいており、これらは哺乳類内で収斂進化を起こしやすい。[47]サライ (1994) は足首の特徴に基づいてスパラッソドン類をパウキトゥベルキュラタン類と近縁とみなした。 [48]近年、スパラッソドン類は冠グループである有袋類のすぐ外側に位置し、より広い系統群（フクロウ目）に属し、フクロウ目とスパラッソドン類が含まれるという見解が広まりつつある。 [12] [19] [29]
スパラソドン類は現在、南米固有のグループとみなされており、南極大陸のような近隣の大陸（南米固有のリトプテルス類、アストラポテリウム類、ミクロビオテリウム類、ポリドロピド類などの他のグループが生息）でも発見されていない。[49] [29]
古生物学
ダイエット
スパラソドン類は肉食性で、一部の基底的な例外を除けば、このグループの全種が超肉食性（食事の70%以上が肉）であった。[7] [50]ホンダデルフィスとスティロキヌスだけが雑食性への適応を示したようで、それでもスティロキヌスは雑食性というよりはイヌ科に似た中肉食性の食事をしていた可能性がある。[8]中型から大型のテンジクネズミ目 齧歯類や齧歯類に似た哺乳類（小型の無蹄動物など）は、スパラソドン類の一般的な獲物であったと思われる。Lycopsis longirostrusの亜成体のホロタイプには、化石化した腸の内容物としてディノマイド類の Scleromys colombianusの遺骸が保存されている。[51]サンタクルス層のスパラソドント糞石には、チンチラ科やオクトドントイド科の齧歯類の骨が保存されている。 [52]中型のスパラソドントによる咬み跡が、小型の無蹄類であるパエドテリウムに見つかっている。[53]中新世後期のリコプシス・ビベレンシスとティラコスミルス・アトロクスの安定同位体データは、これらの種が開けた生息地でC3草食動物、おそらく無蹄類を食べていたことを示唆している。[54]
古代の海鳥の営巣地で発見されたペンギンや飛べない海鳥の遺骸には、おそらくハスリアキニド科のスパラソドン類に関係すると思われる噛み跡が見つかっており、これは、今日の多くの捕食性哺乳類と同様に、スパラソドン類が卵や死肉、その他の獲物を求めて海鳥の巣を襲っていたことを示唆している。[55] [56]
ボルヒアエニド科およびプロボルヒアエニド科のスパラッソドン類は、その深い顎、根が深く先端が顕著に摩耗した球根状の小臼歯、広範囲に癒合または連結した下顎結合、大きな咬筋窩、歯のエナメル質の微小骨折、および推定される高い咬合力に基づき、現代のハイエナ、クズリ、またはタスマニアデビル（Sarcophilus harrisii）と同様に骨を砕く能力があったと解釈されている。 [57] [58] [59] Australohyaena antiquuaは、非常に深い顎と強く弓状に曲がった鼻骨を持ち、現代のハイエナ科の動物に見られるものと類似しており、骨を砕くための適応が特に顕著である。[33]
頭蓋骨以降の研究に基づくと、ほとんどのスパラッソドン類は斜駈歩（木登りに適応）であったように思われるが、陸生適応はリコプシス・ロンギロストラス、ボルヒアエニド、プロボルヒアエニド、ティラコスミルスで進化した。[60] [61] [62]ほとんどのスパラッソドン類は蹠行性であり、ボルヒアエナは趾行性であったと示唆されているが[63]、これは疑問視されている。[12]唯一の例外はティラコスミルスであり、趾行性の前足と半蹠行性の後足を有していたと解釈されており[63] [64]これは化石の足跡によって裏付けられている。[65]
スパラソドン類の古生態学における珍しい側面の一つは、ほとんどの化石の産地において、その化石が世界の他の地域の化石産地の肉食哺乳類との比較に基づいて予想されるよりも10倍近くも希少であるということである。[66] [67] [68] [69]この正確な理由は明らかではないが、これは新生代南米の陸生肉食動物（すなわち、恐怖の鳥）の他のグループにも当てはまるより広いパターンであるように思われる。[69]
社会性
スパラソドン類の行動や生物学については、一般的な運動習慣や食習慣以外ほとんど知られていない。アルゴット (2004) は、サーベル歯は一般的に、幼獣がそれを効果的に使うのに必要な技術を身につけるまでに長い幼年期が必要であると示唆されていることから、ティラコスミルス・アトロクスは子の離乳後も親として長期にわたる世話をしていた可能性があると提唱した。 [11]しかし、これはそれ以上検証されていない。スパラソドン類は後獣類としては比較的大きく複雑な脳を持ち、オーストラリアのポッサムなどのオーストラリアの有袋類の脳に匹敵するが、[70]相対的な脳サイズの推定値を生成するために使用された体重は、これらの値が過大評価されている可能性があることを示唆する後の研究と比較して低い。[71]
Borhyaena tuberataとSipalocyon gracilisの標本の顔には傷跡が記録されており、現代のタスマニアデビル（Sarcophilus harrisii）に似た攻撃的な習性があった可能性を示唆している。[42]
感覚
スパラソドン類は両眼視力がほとんどなかったようで、ボルヒアエニド類は奥行き知覚が最も優れていた（それでも現代の肉食動物よりは劣るが）一方、ティラコスミルスの目はほぼ完全に横を向いていた。[72]しかし、その後の研究では、ティラコスミルスは頭を下向きにしていた可能性が高いことがわかっており、これによりこれまで考えられていたよりも両眼視力が優れていたと考えられる。[73]
病理学
ハスリアキニド科のいくつかの標本（シパロキオンとクラドシクティス）は、下顎の表面に腫瘍が存在するという病的障害を示しており、最も極端な場合には骨の病的腫瘍により数本の歯が失われることもある。[16]この疾患の正確な原因（感染、ウイルス、寄生虫）と、なぜ小型のスパラソドン類にのみ発生するように見えるのかは不明であるが、この疾患は微生物類でも記録されている。[74]
絶滅
中期中新世以降、スパラッソドン類の多様性は徐々に減少し始めた。基盤的ボリアエノイド類は後期中新世初期のものが最後に知られており（Pseudolycopsis cabreraiとLycopsis viverensis）、この時期以降は少なくとも部分的には、スティロキヌスなどの大型の基盤的スパラッソドン類に置き換えられた。この優位性の変化は、基盤的スパラッソドン類のより雑食性の習性が、後期新第三紀のより季節的な南米の気候に適応していたためであると提唱する者もいる。[75]ボリアエノイド類は後期中新世のものが最後に知られているが、この時期のこのグループの化石は断片的なものしか知られていない。[6]このグループに割り当てられた後の化石は、その後、ティラコスミリッド類またはプロキオニド類として再同定されている。鮮新世までに、南アメリカにはハスリアキニダエ科とティラコスミリダエ科の2科のスパラソドン類のみが残っていた。鮮新世のハスリアキニダエ科の化石は稀で、この頃に出現したルトレオリナなどの大型肉食のハスリアキニダエ科と競合していた可能性がある。 [76]ハスリアキニダエ科は、化石は稀ではあるものの、鮮新世初期のものが最後に確認されている。
一方、ティラコスミリッド類はより繁栄し、数も豊富で、鮮新世には南米で数少ない大型肉食哺乳類の一つであったが、この時代中期の動物相の入れ替わりの間に絶滅した（ティラコスミリッド類の最年少の標本は約330万年前のものである）。[7]スパラソドン類がなぜ多様性を低下させ、新生代後期に絶滅したのかはまだ明らかではないが、真獣類の 肉食動物との競争は要因ではなかったようで、スパラソドン類の胎盤類類似体（イヌ、イタチ、サーベルタイガー）は、スパラソドン類が絶滅してから数百万年後の中期更新世まで南米には入らなかった。[6] [12] [77]スパラソドン類は後期中新世と鮮新世にキノスア属のプロキオニド類と共存していたが、キノスア属のプロキオニド類は主に雑食性で、スパラソドン類が占めることのなかった生態学的ニッチを満たしていたようで、これが後期中新世の多様な捕食者ギルドにもかかわらずこれらの動物が南アメリカに定着できた理由の1つかもしれない。[8]後期中新世から鮮新世末期にかけてのスパラソドン類の多様性の全体的な低下は、後期新第三紀を特徴づける気候の寒冷化と第四紀の氷河期の始まりに関連している可能性がある。 [78]さらに、アンデス山脈の隆起によって引き起こされた南アメリカの乾燥化の進行も原因である可能性が高い。[79]
参考文献
- ^ Guillermo W. Rougier、John R. Wible、Michael J. Novacek。デルタテリディウム標本が有袋類の初期の歴史に及ぼす最初の影響、Nature 396、459–463（1998年12月3日）
- ^ Bi, S.; Jin, X.; Li, S.; Du, T. (2015). 「中国河南省から発見された白亜紀後獣類の新たな哺乳類」. PeerJ . 3 : e896. doi : 10.7717/peerj.896 . PMC 4400878. PMID 25893149 .
- ^ ギジェルモ・ルージェ、モンゴル後期白亜紀の Deltatheroides cretacicus (Metatheria、Deltatheroida) の新標本、CARNEGIE MUSEUM OF NATURAL HISTORY 36 (2004 年 12 月):245-266 · 2009 年 9 月
- ^ Rougier, Guillermo W.; Davis, Brian M.; Novacek, Michael J. (2015). 「モンゴル東部の上部白亜紀のベインシャリー層から発見されたデルタテロイド類の哺乳類」。白亜紀研究。52 :167–177。doi : 10.1016 /j.cretres.2014.09.009。
- ^ ab Wilson, GP; Ekdale, EG; Hoganson, JW; Calede, JJ; Vander Linden, A (2016). 「白亜紀後期の大型肉食哺乳類および有袋類の北米起源」Nat Commun . 7 : 13734. Bibcode :2016NatCo...713734W. doi :10.1038/ncomms13734. PMC 5155139. PMID 27929063 .
- ^ abc フォラシエピ、アナリア M.;アグスティン・G・マルティネリ;フランシスコ J. ゴイン (2007)。 「パラヒアエノドン・アルゼンティヌス・アメギノとアメリカ南米の肉食動物の巨頭の再考」。アメギニアナ。44 (1): 143–159。
- ^ abcde Prevosti, Francisco J.; Analía Forasiepi; Natalia Zimicz (2013). 「南米における新生代陸生哺乳類捕食者ギルドの進化：競争か置き換えか？」Journal of Mammalian Evolution . 20 : 3–21. doi :10.1007/s10914-011-9175-9. hdl : 11336/2663 . S2CID 15751319.
- ^ abc Engelman, Russell K.; Croft, Darin A. (2019). 「見知らぬ土地の異邦人：後獣類の肉食動物との生態学的相違は、キョナスア属のプロキオニドによる南米への初期の植民地化を部分的に説明する可能性がある」。古生物学。45 ( 4): 598–611。doi : 10.1017/pab.2019.29。
- ^ ab シンプソン、ジョージ・ゲイロード（1941年）。「ボルヒアエニダエ科の類似点」アメリカ博物館新人誌（1118）：1-6。
- ^ ab Naish, Darren. 「有袋類のイタチ、イヌ、ネコ、クマの侵略…それともそうなのか？」。テトラポッド動物学。サイエンティフィック・アメリカン。 2016年6月15日閲覧。
- ^ abアルゴット、クリスティン（2004 年4月）。「南米の哺乳類捕食動物（ボルヒアエノイデア）の進化：解剖学的および古生物学的意味」リンネ協会動物学雑誌。140 （4）：487–521。doi ：10.1111/ j.1096-3642.2004.00110.x。
- ^ abcdefghijkl フォラシエピ、アナリア M. (2009)。 「Arctodictis sinclairi (哺乳類、メタテリア、スパラソドンタ) の骨学と南米の新生代メタテリア肉食動物の系統発生」。アルゼンチン自然科学博物館のモノグラフィー。6：1-174。
- ^ ab Marshall, Larry G.; JA Case; MO Woodburne (1990). 「有袋類の系統関係」Current Mammalogy 2 : 433–505.
- ^ ゴイン2016、166-167頁。
- ^ エルコリ、マルコス D.;フランシスコ J. プレボスティ (2011)。 「Sparassodonta (哺乳類、Metatheria) の種の推定と、Santacrucense (Mioceno Temprano) の一部の要素の中心部分の推定: 古生物学の推定」。アメギニアナ。48 (4): 462–479。土井：10.5710/amgh.v48i4(347)。S2CID 129838311。2013 年 12 月 12 日のオリジナルからアーカイブ。2013 年12 月 3 日に取得。
- ^ abcd マーシャル、ラリー G. (1978)。絶滅した南米の捕食性有袋類、ボルヒアエニダエ科の進化。第 117 巻。pp. 1–89。ISBN 9780520095717。
{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ) - ^ Wm. J. Sinclair, The Marsupial Fauna of the Santa Cruz Beds, Proceedings of the American Philosophical Society . Vol. 44, No. 179 (Jan. – Apr. 1905), pp. 73–81 . 発行元: American Philosophical Society
- ^ ab Shockey, Bruce J.; Anaya, Federico (2008). 「ボリビア、サラ（後期漸新世）の哺乳類の頭蓋後骨学：形態、機能、系統発生的意味」。Eric J. Sargis、Dagosto, Marian（編）「哺乳類の進化形態学：Frederick S. Szalayへのトリビュート」。Springer。pp. 135–157。ISBN 978-1-4020-6997-0。
- ^ abcde クリスチャン・デ・ムイゾン;サンドリーヌ・ラデヴェーズ。シャルレーヌ・セルバ。ロビン・ヴィニョー。フロラン・グサール (2018)。 「ティウパンパ（ボリビア）の暁新世初期の Allqokirus australis (Sparassodonta、Metatheria) と南米におけるメタテリアの肉食放射線の台頭」。ジオダイバーシタス。40 (16): 363–459。土井：10.5252/geodiversitas2018v40a16。
- ^ Marshall, Larry G. (1976). 「Borhyaenidae (有袋類: Borhyaenoidea) の落葉歯列に関する注記」. Journal of Mammalogy . 57 (4): 751–754. doi :10.2307/1379446. JSTOR 1379446.
- ^ Forasiepi, Analia M.; Marcelo R. Sanchez-Villagra (2014). 「異時性、歯の個体発生的多様性、および有袋類哺乳類と絶滅した近縁種における制約の回避」Paleobiology . 40 (2): 222–237. doi :10.1666/13034. hdl : 11336/182938 . S2CID 84605309.
- ^ ゴイン2016、167-169頁。
- ^ Prevosti, Francisco J.新生代における南米の哺乳類捕食動物の進化：古生物地理学的および古環境的偶発事象。Cham: Springer。pp. 1–196。
- ^ de Muizon, Christian (1998). 「ボリビアの暁新世初期に生息したボルヒアエノイド類（後獣亜綱、哺乳類） Mayulestes ferox。系統発生学的および古生物学的意味」Geodiversitas . 20 : 19–142.
- ^ ab Wilson, GP; Ekdale, EG; Hoganson, JW; Calede, JJ; Linden, AV (2016). 「白亜紀後期の大型肉食哺乳類と有袋類の北米起源」Nature Communications . 7 : 13734. Bibcode :2016NatCo...713734W. doi :10.1038/ncomms13734. PMC 5155139. PMID 27929063 .
- ^ abc バボット、マリア J.;ジェイミー・E・パウエル;クリスチャン・ド・ミュゾン (2002)。 「アルゼンチンの始新世前期の新しいプロボルヒャエノイダエ (ボルヒャエノイデア、メタテリア、哺乳綱)の Callistoe vincei 」。ジオビオス。35 (5): 615–629。土井：10.1016/S0016-6995(02)00073-6。
- ^ フォラシエピ、アナリア M.;マルセロ・R・サンチェス・ビジャグラ、マルセロ・R。フランシスコ J. ゴーイン、フランシスコ J.高井正成、マサナル。重原信雄、ノブオ。リチャード F. ケイ、リチャード F. (2006)。 「ボリビアのケブラダ・ホンダの中新世中期に生息したハトリアシニ科の新種（メタテリア、スパラソドンタ）」。脊椎動物古生物学のジャーナル。26 (3): 670–684。土井：10.1671/0272-4634(2006)26[670:ANSOHM]2.0.CO;2. S2CID 85711428。
- ^ de Muizon, Christian (1999). 「ボリビアのデセアダン（後期漸新世）の有袋類の頭蓋骨とボリャエノイデアの系統発生分析」Geobios . 32 (3): 483–509. doi :10.1016/s0016-6995(99)80022-9.
- ^ abcd ランゲル、カイオ C.;カルネイロ、レオナルド M.ベルククヴィスト、リリアン P.オリベイラ、エジソン 5 世。ゴーイン、フランシスコ J.バボット、マリア J. (2019) 「基底スパラソドントの多様性、親和性、および適応、パテン・シンプソン、1935年（哺乳類、メタテリア）」。アメギニアナ。56 : 263.土井:10.5710/AMGH.06.05.2019.3222. S2CID 195547494。
- ^ Engelman, Russell K.; Anaya, Federico; Croft, Darin A. (2018). 「Australogale leptognathus, gen. et sp. nov.、ボリビア、ケブラーダ・ホンダの中期中新世の地域から発見された小型スパラッソドント類（哺乳類：後獣亜科）の2番目の種」。Journal of Mammalian Evolution。27 : 1–18。doi : 10.1007 /s10914-018-9443-z。S2CID 49473591 。
- ^ Engelman, Russell K.; Flynn, John J.; Gans, Philip; Wyss, André R.; Croft, Darin (2018). 「Chlorocyon phantasma、後期始新世の Borhyaenoid (Mammalia: Metatheria: Sparassodonta)、中央チリ、アンデス山脈、ロス・エラドス産」。American Museum Novitates (3918): 1–23. doi :10.1206/3918.1. S2CID 92580823.
- ^ ab Suárez, C.; Forasiepi, AM; Goin, FJ; Jaramillo, C. (2015). 「アメリカ大陸大移動以前の熱帯地域に関する考察: 北コロンビア中新世における哺乳類捕食者の新たな証拠」Journal of Vertebrate Paleontology . 36 : e1029581. doi :10.1080/02724634.2015.1029581. hdl : 11336/53653 . S2CID 86264178.
- ^ a b Analía M. Forasiepi、M. Judith Babot、Natalia Zimicz (2014)。「Australohyaena antiqua (Mammalia、Metheria、Sparassodonta)、パタゴニアの後期漸新世の大型捕食者」。Journal of Systematic Palaeontology。13 ( 6): 1–23。doi : 10.1080 /14772019.2014.926403。hdl : 11336/ 59430。S2CID 83669335 。
- ^ ab エンゲルマン、ラッセル K.;ジョン・J・フリン;ウィス、アンドレ R.ダリン・A・クロフト（2020年7月17日）。 「エオマカイラ・モロッサス、チリ、アンデス主山脈の漸新世初期（ティンギリリカン）カチャポアル産の新しい剣歯スパラソドン類（メタテリア：ティラコスミリナ科）」。アメリカ博物館ノビテーツ(3957): 1.土井:10.1206/3957.1。S2CID 220601822。
- ^ フォラシエピ、アナリア M.;アルフレッド A. カルリーニ (2010)。 「アルゼンチン、パタゴニアの中新世からの新しいチラコスミリ科 (哺乳綱、メタテリア綱、スパラソドンタ綱)」(PDF)。ズータキサ。2552 : 55-68。土井：10.11646/zootaxa.2552.1.3。
- ^ Beck, RMD (2013). 「オーストラリアの始新世初期に生息した特異な動物食性後獣類」Acta Palaeontologica Polonica 60 ( 1): 123–129.
- ^ Leonardo M. Carneiro (2018). 「北米ユタ州南部の上部セノマニアンから発見されたVaralphadon (Mammalia、Metheria、Sparassodonta) の新種: 系統発生学的および生物地理学的知見」白亜紀研究84 :88–96. doi : 10.1016/j.cretres.2017.11.004.
- ^ Wilson, GP; Ekdale, EG; Hoganson, JW; Calede, JJ; Linden, AV (2016). 「白亜紀後期の大型肉食哺乳類と有袋類の北米起源」Nature Communications . 7 : 13734. Bibcode :2016NatCo...713734W. doi :10.1038/ncomms13734. PMC 5155139. PMID 27929063 .
- ^ Forasiepi, Analía M.; Guillermo. W. Rougier (2009). 「プンタ・ペリグロ（アルゼンチン、サラマンカ層）の初期暁新世後獣類（哺乳類）に関する追加データ：岩石形態に基づくコメント」Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 47 (4): 391–398. doi :10.1111/j.1439-0469.2008.00519.x.
- ^ フロレンティーノ、アメギーノ (1887)。 「カルロス・アメギーノ・アン・ロス・テレノス・エオセノス・デ・パタゴニア・オーストラルの動物種の列挙システム」。ボレティム ラ プラタ博物館。1：1～26。
- ^ マシュー、WD (1907)。 「II.—「スパラッソドンタ」の関係。".地質学雑誌. 4 (12): 531–535.書誌コード:1907GeoM....4..531M. doi :10.1017/S0016756800134090. S2CID 128404109.
- ^ abシンクレア、ウィリアム J. ( 1906)。「サンタクルス層の哺乳類。有袋類」。プリンストン大学パタゴニア遠征隊の報告書。4 : 333–460。
- ^ ウッド、ホレス・エルマー（1924年）。「「スパラッソドント」の位置：有袋類の関係と歴史に関する注記付き」アメリカ自然史博物館紀要。51 （4）：77–101。
- ^ カブレラ、アンヘル (1927)。 「アルヘンティノスの死を目撃せよ」。ラ プラタ博物館の歴史博物館。30 : 271–315。
- ^ Marshall, LG (1977年12月1日). 「Borhyaenoid、Dasyuroid、Didelphoid、およびThylacinid（有袋類：哺乳類）の親和性の分岐論的分析」。系統生物学。26 （4）：410–425。doi ：10.1093/ sysbio /26.4.410。
- ^ Marshall, Larry G.; Kielan-Jaworowska, Zofia (1992年10月). 「犬のような有袋類、デルタテロイダン類、初期のトライボスフェニック哺乳類の関係」. Lethaia . 25 (4): 361–374. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01639.x.
- ^ Muizon, Christian; Lange-Badré, Brigitte (1997). 「摩擦性哺乳類の肉食性歯の適応と系統学的再構築」Lethaia . 30 (4): 353–366. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00481.x.
- ^ Szalay, Frederick S. (1994).有袋類の進化史と骨学的特徴の分析. ケンブリッジ: ケンブリッジ大学出版局. pp. 1–496. ISBN 978-0521025928。
- ^ ゴーイン、フランシスコ J.ビエイテス、エマ C.ゲルフォ、ハビエル N.チョルノグブスキー、ローラ。ジミッチ、アナ N.マルセロ・A・レゲロ（2018年9月20日）。 「南極の始新世前期の新しいメタセリアン哺乳類」。哺乳類進化ジャーナル。27：17～36。土井：10.1007/s10914-018-9449-6。S2CID 91932037。
- ^ Croft, Darin A.; Engelman, Russell K.; Dolgushina, Tatiana; Wesley, Gina (2018). 「スパラッソドント類（後獣亜科）の多様性と相違は、古代南米の哺乳類肉食動物ギルドの非類似性を明らかにする」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 285 (1870): 20172012. doi :10.1098/rspb.2017.2012. PMC 5784193 . PMID 29298933.
- ^マーシャル、ラリー G. (1977)。「 南米コロンビアのラ・ベンタ動物群（後期中新世）から発見されたリコプシス（ボルヒアエニダエ科：有袋類）の新種」。古生物学ジャーナル。51 ( 3): 633–642。ISSN 0022-3360。JSTOR 1303691 。
- ^ トマッシーニ、ロドリゴ L.;モンタルボ、クラウディア I.バルゴ、M. スザナ。ビスカイノ、セルジオ F.クイティーニョ、ホセ I. (2019 年 12 月 23 日) 「パタゴニア（アルゼンチン）の中新世初期から中期（サンタクルス紀）のスパラッソドンタ（メタテリア）糞石。食糞昆虫による搾取の証拠がある。」パライオス。34 (12): 639–651。Bibcode :2019Palai..34..639T。土井：10.2110/palo.2019.080。S2CID 209473467。
- ^ Tomassini, Rodrigo L.; Garrone, Mariana C.; Montalvo, Claudia I. (2017年1月). 「南米固有種のパキリュカ亜科 Paedotherium Burmeister, 1888 (Notoungulata, Hegetotheriidae) に関する新たな知見: 化石化と古組織学的分析」. Journal of South American Earth Sciences . 73 : 33–41. Bibcode :2017JSAES..73...33T. doi :10.1016/j.jsames.2016.11.004. hdl : 11336/59404 . 2024年11月5日閲覧– Elsevier Science Direct経由。
- ^ ドミンゴ、ローラ;トマッシーニ、ロドリゴ L.モンタルボ、クラウディア I.サンス・ペレス、ダナエ。アルベルディ、マリア・テレサ（2020年12月）。 「偉大なアメリカ生物交流の再考: アルゼンチンのパンパス化石哺乳類の安定同位体記録からの新たな視点」。科学的報告書。10 (1): 1608。ビブコード:2020NatSR..10.1608D。土井：10.1038/s41598-020-58575-6。ISSN 2045-2322。PMC 6994648。PMID 32005879。
- ^ シオーネ、アルベルト・ルイス;カロライナ州アコスタ・ホスピタレッチェ。ペレス、レアンドロ・マルティン。ラザ、ホセ・エルミニオ。セザール、イネス (2010)。 「アルゼンチン南部チュブの中新世のペンギンの骨の化石を追跡」。Alcheringa: オーストラリアの古生物学ジャーナル。34 (4): 433–454。土井：10.1080/03115511003793470。S2CID 140681677。
- ^ メンドーサ、リカルド S. デ;ハイドル、ナディア S. (2018 年 10 月) 「ガイマン層（中新世初期、アルゼンチン、チュブ州）からのカヤオア・ブルネティ・トンニ（アベス、アンセリ目）の新標本における捕食痕跡化石」。アメギニアナ。55 (4): 483–488。土井：10.5710/AMGH.02.02.2018.3111。hdl : 11336/82810。S2CID 134488773。
- ^ Blanco, R. Ernesto; Jones, Washington W.; Grinspan, Gustavo A. (2011 年 9 月). 「南米の化石有袋類捕食者 (有袋類、ボルヒアエノイデア): 咬合力学と古生物学的意味」. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 35 (3): 377–387. doi :10.1080/03115518.2010.519644. S2CID 85017417.
- ^ エルコリ、マルコス D.プレボスティ、フランシスコ J.フォラシエピ、アナリア M. (2013 年 10 月 8 日) 「サンタクルス層における哺乳類捕食者ギルドの構造（中新世後期後期）」(PDF)。哺乳類進化ジャーナル。21 (4): 369–381。土井：10.1007/s10914-013-9243-4。S2CID 6240294。
- ^ Echarri, Sebastian; Ercoli, Marcos D.; Amelia Chemisquy, M.; Turazzini, Guillermo; Prevosti, Francisco J. (2017年1月16日). 「南米の絶滅した後獣類捕食者（哺乳類、後獣亜科、スパラッソドンタ類）の下顎骨の形態と食性」。Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 106 (4): 277–288. doi : 10.1017/S1755691016000190 . hdl : 11336/40736 .
- ^ アルゴット、クリスティン (2004)。「ラベンタのボルヒアエノイド、Lycopsis longirostris (有袋類、後獣亜科) の頭蓋後部骨格の機能適応分析」。Journal of Vertebrate Paleontology。24 ( 3): 689–708。doi : 10.1671 /0272-4634(2004)024[0689: FAOTPS ]2.0.CO;2。S2CID 86041312 。
- ^ Ercoli, Marcos D.; Francisco J. Prevosti; Alicia Álvarez (2012). 「系統学的枠組みにおける形態と機能：現存する捕食動物と一部の中新世スパラッソドンタ類の移動習慣」Linnean Society 動物学ジャーナル165 : 224–251. doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00793.x. hdl : 11336/67894 .
- ^ アルゴット、クリスティン、ジュディス・バボット (2011)。「アルゼンチン北西部サルタの始新世に生息する捕食性後獣類 Callistoe vincei の頭蓋後部の形態、機能的適応、古生物学」。古生物学54 (2): 447–480。doi : 10.1111/ j.1475-4983.2011.01036.x。
- ^ ab Riggs, Elmer S. (1934). 「アルゼンチン鮮新世の新たな有袋類サーベルタイガーと南米の他の捕食性有袋類との関係」アメリカ哲学協会紀要. 24 (1): 1–32. doi :10.2307/3231954. JSTOR 3231954.
- ^アルゴット、クリスティン（2004年1 月）。「後期中新世のサーベルトゥース類ボルヒアエノイドThylacosmilus atrox（Metatheria）の頭蓋後部骨格の機能的適応的特徴と古生物学的意味」。アルチェリンガ：オーストラリア古生物学ジャーナル。28 （1）：229–266。doi ：10.1080/03115510408619283。S2CID 129220124。
- ^ アラマヨ、シルビア A. (2007)。 「アルゼンチン、リオネグロ州の北大西洋岸の新第三紀の脊椎動物の古昆虫学」。アルキーヴォス ド リオデジャネイロ国立美術館。65 (4): 573–584。
- ^ クラデラ、ヘラルド;ルイゴメス、エドゥアルド。ヤウレギザル、エドガルド・オルティス。ボンド、マリアーノ。ロペス、ギレルモ (2004)。 「タフォノミア・デ・ラ・グラン・ホンドナダ（フォルマシオン・サルミエント、エダド・マミフェロ・ムスターセンス、エオセノ・メディオ）アルゼンチン、チュブ州」。アメギニアナ（スペイン語）。41 (3): 315–330。ISSN 1851-8044。
- ^ Croft, Darin A. (2006). 「有袋類は良い捕食者か？捕食者と被食者の多様性比からの洞察」進化生態学研究8 ( 7): 1193–1214. ISSN 1522-0613.
- ^ ビスカイノ、セルジオ F.バルゴ、M. スザナ。ケイ、リチャード F.ファリーニャ、リチャード A.ディ・ジャコモ、マリアナ。ペリー、ジョナサンMG。プレボスティ、フランシスコ J.トレド、ネストル。カッシーニ、ギレルモ H.フェルニコラ、フアン C. (2010 年 6 月)。 「アルゼンチン、パタゴニアの大西洋岸にあるサンタクルス層（中新世後期から初期）のベースライン古生態学的研究」。古地理学、古気候学、古生態学。292 (3–4): 507–519。Bibcode :2010PPP...292..507V。土井：10.1016/j.palaeo.2010.04.022。11336/135189 .
- ^ ab エンゲルマン、ラッセル K.;アナヤ、フェデリコ。クロフト、ダリン A. (2015)。 「ボリビア、ケブラーダ・ホンダ産のアシオン・ミクトデロス（メタテリア、スパラッソドンタ）の新標本」。アメギニアナ。52 (2): 204.土井:10.5710/AMGH.19.11.2014.2803。S2CID 128596671。
- ^ ドーゾ、マリア・テレサ (1994)。 「南アメリカ大陸における有袋類の「肉食動物」絶滅の研究室: 神経形態学とエンセファリザシオン」。マスト動物学 新熱帯。1 (1): 5-16。
- ^ エルコリ、マルコス・ダリオ;プレボスティ、フランシスコ・フアン（2011年12月1日）。 「スパラッソドンタ（哺乳類、メタテリア）の種の推定、エダド・サンタクルセンス（ミオセノ・テンプラノ）のタマニョ・デル・セントロイデ・デ・ロス・エレメント・アペンディキュラーレスの推定：古生態学に関する推定」。アメギニアナ。48 (4): 462.土井:10.5710/AMGH.v48i4(347)。S2CID 129838311。
- ^ サベージ、RJG（1977）。「肉食哺乳類の進化」。古生物学。20 （2）：237-271。
- ^ フォラシエピ、アナリア M.;デラウェア州ロスのマクフィー。ピノ、サンティアゴ・エルナンデス・デル（2019年6月14日）。 「南米の先食性剣歯類、ティラコスミルス・アトロクス（哺乳綱、メタテリア目、スパラソドンタ目）の尾側頭蓋」。アメリカ自然史博物館の紀要。2019 (433): 1.土井:10.1206/0003-0090.433.1.1。S2CID 196653788。
- ^ ゴーイン、フランシスコ J.アベロ、マリア・アレハンドラ（2013年2月1日）。 「ロス・メタセリア・スダメリカーノス・デ・コミエンソス・デル・ネオジェノ（ミオセノ・テンプラノ、エダッド・マムフェロ・コルウエワペンセ）：微生物テリアとポリドロピモルフィア」。アメギニアナ。50 (1): 51.土井:10.5710/AMGH.9.11.2012.570。hdl : 11336/76812。S2CID 129111824。
- ^ バボット、M. ジュディス;パブロ E. オルティス (2008)。 「トゥクマン州のボルヒャエノイデア（哺乳類、メタテリア、スパラッソドンタ）の入門書（Formacion India Muerta、Grupo Choromoro; Mioceno tardío）」。アクタ ゲオロジカ リロアナ。21 (1): 34-48。
- ^ ゴーイン、フランシスコ J.ユリシーズ FJ パルディーニャス (1996)。 「一般的なハイパーディデルフィス・アメギノの改訂版、1904 年 (哺乳綱、有袋類、ディデルフィダ科。重要な繊維遺伝学、分類学と適応性、ネオジェノ デル コノ スル スダメリカーノ」。Estudios Geológicos . 52 (5–6): 327–359。土井：10.3989/egeol.96525-6275。
- ^ Prevosti, Francisco J.; Ulyses FJ Pardinas (2009). 「DH Verzi と CI Montalvo による「南米最古の齧歯類とイタチ類：アルゼンチン中央部における中新世後期の動物相の転換とアメリカ大陸の生物的大交流」へのコメント [Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 267 (2008) 284–291]」. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 280 (3–4): 543–547. Bibcode :2009PPP...280..543P. doi :10.1016/j.palaeo.2009.05.021. hdl : 11336/94480 .
- ^ ジミック、ナタリア（2014）。「競争の回避：南米における後期新生代後期獣類肉食動物の生態史」。哺乳類進化ジャーナル。21 （4）：383–393。doi ： 10.1007 /s10914-014-9255-8。S2CID 10161199 。
- ^ Tarquini, Sergio Daniel; Ladevèze, Sandrine; Prevosti, Francisco Juan (2022年1月24日). 「南米原産の哺乳類捕食動物（Metatheria、Sparassodonta）の多因的な薄暮」. Scientific Reports . 12 (1). doi :10.1038/s41598-022-05266-z. ISSN 2045-2322. PMC 8786871. PMID 35075186. 2024年11月5日閲覧。
さらに読む
- Goin, Francisco J (2003)。「南米における初期の有袋類の放散」。Menna Jones、Mike Archer、Chris Dickman (編)。袋を持つ捕食者: 肉食性有袋類の生物学。CSIRO。pp. 30–42。ISBN 9780643099487。
- Goin, F.; Woodburne, M.; Zimicz, AN; Martin, GM; Chornogubsky, L. (2016).南米のメタテリアンの簡潔な歴史: 進化的背景と大陸間分散. Springer. ISBN 978-94-017-7418-5。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、スパラッソドンタに関連するメディアがあります。
Wikispeciesには、Sparassodontaに関する情報があります。
