サケ科

サケ科; 時間範囲:始新世初期から現在まで前Ꞓ Ꞓ お S だＣポ T J けページいいえ
	キングサーモン( Oncorhynchus tschawytscha )
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	条鰭綱
スーパーオーダー:	プロタカントプテリギス
注文：	サケ目; Bleeker , 1859
家族：	サケ科; G. Cuvier , 1816
タイプ種
	サルモサラル; リンネ、1758
属
	（本文参照）

サケ科（/ s æ l ˈ m ɒ n ɪ d iː /、直訳すると「鮭のような」）は条鰭類の魚の科で、サケ目（ / s æ l ˈ m ɒ n ɪ f ɔːr m iː z /、直訳すると「鮭の形をした」）で唯一現存する科であり、11の現存する属と200種を超える種で構成され、総称して「サケ科」または「サケ亜科」と呼ばれる。この科には、サケ（大西洋産と太平洋産の両方）、マス（外洋性および陸封性の両方）、イワナ、グレイリング、淡水産のホワイトフィッシュ、イトウ、レノックなど、北半球の亜北極および冷温帯の海域に生息する冷水性中層の捕食魚が含まれる。大西洋サケ( Salmo salar ) は、そのラテン語名がその属Salmoの名前となったもので、科名や目名の由来にもなっています。

サケ科魚類は硬骨魚類の中では比較的原始的な外見をしており、腹鰭はずっと後ろに位置し、背部の後ろの方に脂鰭がある。体は細く、丸い鱗と二股の尾鰭を持ち、口には鋭い歯が一列に並んでいる。^[2]最も小さいサケ科魚類は成魚でも体長がわずか13cm（5.1インチ）だが、ほとんどのサケ科魚類はそれよりずっと大きく、最大のものは2m（6フィート7インチ）に達する。^[3]

すべてのサケ科魚類は回遊魚で、淡水の源流の浅い砂利床で産卵し、幼魚期を河川、小川、小さな湖、湿地で過ごすが、成熟すると下流に移動し、成魚の一生のほとんどをはるかに大きな水域で過ごす。多くのサケ科魚類は広塩性で、成魚に近づくとすぐに海または汽水の河口に移動し、繁殖のためだけに上流に戻る。このような海を遡上するライフサイクルは遡上性と呼ばれ、湖と川の間だけを移動するその他の淡水サケ科魚類は遡上性であると考えられる。サケ科魚類は中間食物連鎖の肉食捕食者で、小魚、甲殻類、水生昆虫や幼生、オタマジャクシ、時には魚の卵（同種のものも含む）を食べ、 ^[2]代わりに大型の捕食者に捕食される。そのため、サケ科魚類の多くの種は、海洋から内陸水域への大量移動によってもたらされるバイオマス移動により、淡水と陸生生態系の両方にとって重要なキーストーン生物であると考えられています。

進化

現在のサケ科魚類は、分類上は亜科として扱われる3つの主要な系統群から構成されています。Coregoninae （淡水白身魚）、 Thymallinae （カワヒメマス）、Salmoninae（マス、サケ、イワナ、イトウ、レノック）です。一般的に、これら3つの系統はすべて、単系統群を示す一連の派生形質を割り当てると考えられています。^[1]

サケ目は白亜紀後期のサントニアン期とカンパニアン期に初めて出現し、^[4]^[5]、カワカマス目の中ではカワカマスとマッドミノーに最も近縁であり、一部の研究者はカワカマス目をサケ目の中にまとめている。^[6]サケとカワカマスは白亜紀に分岐したと推測されているが、始新世以前には明確なサケ科の魚は出現していない。 [ ^7]サケ科は始新世前期の化石記録に初めて登場し^[8]、幹サケ亜科のEosalmo driftwoodensisがブリティッシュコロンビア州中央部のドリフトウッドクリークで発見された化石から初めて記載され、^{[ 7]}始新世のオカナガン高地のほとんどの遺跡から発見されている。^[9]^[10]^[11]この属は3つの亜科系統すべてに見られる特徴を共有している。したがって、E.driftwoodensisはサケ科魚類の進化における重要な段階を代表する古代サケ科魚類である。^[1]コレゴニヌスの化石鱗は、カリフォルニアの後期始新世または前期漸新世から発見されている。^[12]

E. driftwoodensisの後、約 700 万年前 ( mya ) の後期中新世までサケ科の化石記録に空白が生じ、その時期にアイダホ州のクラークア湖の湖底でマスのような化石が出現する。^[13]これらの種のいくつかは、現在の太平洋サケと太平洋マスの属であるOncorhynchusであると思われる。これらの種が内陸部にまで存在したことから、 Oncorhynchus は鮮新世 (約500～600 万年前)が始まる前に太平洋の排水域に存在していただけでなく、ニジマス、カットスロートマス、太平洋サケの系統が鮮新世が始まる前に分岐していたことが立証された。その結果、 OncorhynchusとSalmo (大西洋サケとヨーロッパマス)の分岐は、鮮新世よりかなり前に起こったに違いない。その説は、前期中新世(約 2000 万年前)まで遡る。 ^[1]^[14]

遺伝学

最新の証拠に基づくと、サケ科魚類は遅くとも8800万年前、白亜紀後期には他の硬骨魚類から分岐した。この分岐は、祖先であるサケ科魚類における全ゲノム重複によって特徴づけられ、二倍体の祖先が四倍体になった。^[15]^[16]この重複は、サケ科魚類の進化系統で発生した4番目の重複であり、2つはすべての硬骨脊椎動物に共通して発生し、もう1つは硬骨魚類に特有である。^[16]

現存するサケ科魚類はすべて部分的四倍体の証拠を示しており、研究によるとゲノムは二倍体状態に戻るための選択を受けている。ニジマス（オンチョリンクス・マイキス）の研究は、ゲノムが依然として部分的四倍体であることを示している。重複したタンパク質コード遺伝子の約半分は削除されているが、すべての見かけ上のmiRNA配列は依然として完全な重複を示しており、ニジマスのゲノムの制御に影響を与える可能性がある。この部分的四倍体のパターンは、現存するサケ科魚類の残りにも反映されていると考えられている。^[17]

真のサケ科魚類（E.driftwoodensis）を表す最初の化石種は、始新世中期まで現れません。^{[18]この化石はすでに現生のサケ科魚類に関連する特徴を示していますが、}E.driftwoodensisのゲノムを配列決定できないため、この時点でこの動物に倍数性が存在していたかどうかは確認できません。この化石は、サケ科魚類が他の硬骨魚類から分岐したと提案されている時期よりも大幅に新しく、現在知られている最も古いサケ科魚類です。これは、サケ科魚類が約3,300万年のゴースト系統を持っていることを意味します。

より早い移行化石が不足しており、現存種以外の標本からゲノムデータを抽出できないことから、サケ科魚類の全ゲノム重複イベントの年代は、歴史的に2500万年から1億年までと非常に大まかな分類となっていました。^[17]較正緩和分子時計分析の新たな進歩により、サケ科魚類のゲノムをより詳しく調べ、このグループの全ゲノム重複のより正確な年代測定が可能になり、イベントの最も遅い日付は8800万年前と推定されています。^[16]

サケ科魚類の全ゲノム重複イベントのより正確な年代測定と調査により、このグループ内の種の拡散についてさらに推測することが可能になった。歴史的には、全ゲノム重複イベントがサケ科魚類内の変異の原因であると考えられていた。分子時計分析による最新の証拠により、このグループの種分化の多くは、最後の氷河期に関連する激しい気候変動の時期に発生し、特に遡上生活様式を発達させたサケ科魚類で高い種分化率が観察されたことが明らかになった。^[16]

分類

サケ目は、近縁の目であるカワカマス目（カワカマスおよびマッドミノー）、オスメリ目（キュウリウオ目）、およびアルゼンチン目（海産キュウリウオおよびバレルアイ）とともに、プロタカントプテリギス上目を構成します。

サケ目の中で唯一現存する科であるサケ科は、3つの亜科と約10属に分かれており、約220種が生息している。種の数の概念は研究者や専門家によって異なるが、以下に示す数字は多様性のより高い推定値である：^[3]

サケ目

科:サケ科
- 亜科:コレゴニナ亜科
  - Coregonus - 白身魚類（78種）
  - プロソピウム- 丸い白身魚（6種）
  - Stenodus -ベロリビツァとネルマ（2種）
  - †ベッキウス（1種、漸新世）^[12]
  - †パラステノドゥス（1種、始新世）^[12]
- 亜科:チマリナ科
  - ティマルス- グレイリング（14種）
- 亜科: サケ科
  - †エオサルモ(1 種、始新世)
  - 部族: サルモニーニ
    - サケ-大西洋サケとマス（47種）
    - Salvelinus - イワナおよびマス（例：カワマス、レイクトラウト）（51種）
    - Salvethymus -ヒレナガイワナ（1種）
  - 部族: オンコルヒニ族
    - ブラキミスタクス-レノックス（4種）
    - イトウ（ 4種）
    - オンコルヒュンクス- 太平洋サケとマス（12種）
    - パラフチョ～サハリンイトウ（1種）

ハイブリッド交配

以下の表はサケ科魚類の雑種交配の結果を示している。^[21]

注:-: 同一種類、O: (生存性)、X: (死亡率)

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さらに読む

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