ハルキエリイド

ハルキエリア 時間範囲:カンブリア紀前期から中期 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
北グリーンランド、下部カンブリア紀シリウス・パセット産の ハルキエリア・エヴァンジェリスタ
生命の回復
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
(ランク外):	スピラリア
上門:	冠状動物
門:	軟体動物
家族：	†ハルキエリ科 ポールセン、1967
属:	†ハルキエリア ・ポウルセン、1967年
タイプ種
ハルキエリア・オブリクア ポールセン、1967年[1]
種
テキストを参照

ハルキエリス科は、前期カンブリア紀 から中期カンブリア紀にかけての化石生物のグループである。その名を冠した属はハルキエリア（ Halkieria / h æ l ˈ k ɪər i ə /）であり、前期カンブリア紀から中期カンブリア紀の堆積物でほぼすべての大陸で発見されており、小型の貝化石群の大部分を占めている。最もよく知られている種は、北グリーンランドのシリウス・パッセット・ラーガーシュテッテで発見されたハルキエリア・エヴァンジェリスタで、1989年の探検で完全な標本が収集された。この化石は、1990年にサイモン・コンウェイ・モリスとジョン・ピールによってネイチャー誌に短い論文として記載された。その後、1995年にロンドン王立協会哲学論文集でより徹底した記載が行われ、より広範な進化論的意味合いが提示された。

このグループはサチティダ科と同一視されることもあるが、当初想定されていたように、このグループにはウィワキシダ科^{[2]が含まれており、したがって}ハルワキシダ科と同等である。

「甲殻板」と呼ばれる装甲板は、小型の貝化石の要素として長い間知られており、詳細な分析により、これらのいくつかは同じ動物に属し、それらがどのように組み合わさっていたかが明らかになりました。ハルキエリア・エヴァンジェリスタの最初の関節標本は、すべての硬い部分が一緒になって、1989年にグリーンランドのシリウス・パッセット ・ラガーシュテッテで収集され、1990年にサイモン・コンウェイ・モリスとジョン・S・ピールによって記述されました。^[3] H. evangelistaは、他の同様の貝殻や甲殻板をハルキエリア科として識別および再構築するためのモデルとして使用されています。^{[4] [5]}その小名エヴァンジェリスタは、前期カンブリア紀の化石記録を説明する力があることを反映しています。^[6]

アウストラロハルキエリアの甲殻は鎧のような形しか見つかっておらず、分析の多くはこれらの動物がハルキエリアに似ていると仮定している。しかし、甲殻は非常に似ているため、この仮定はかなり安全に思える。^[4]どちらの属の甲殻も「腔甲殻」と呼ばれる種類で、^[4]もともと有機組織で満たされていた空間の周りに鉱化した殻があり、外側に物質を追加して成長した形跡はない。^{[7]どちらの属にも3つの異なる形の甲殻がある。「掌状」は平らで}カエデの葉のような形で、一般的に最も小さい。「剝離型」は平らだがナイフの刃のような形をしている。「鋸状」は剝離型とほぼ同じ大きさだが、棘のような形をしており、かなり押しつぶされた円筒のような形をしている。ハルキエリアとアウストラロハルキエリアの掌状骨片と嘴状骨片には顕著な肋骨があり、基部の90°の屈曲を除いてかなり平らで、動物の体にぴったりとフィットしていたことを示しています。鋸歯状骨片にはほとんど肋骨がなく、体から約45°から90°の角度で突き出ているように見えます。^[4]

この動物は鎖かたびらをつけたナメクジのようで、体長は 1.5 センチメートル (0.59 インチ) から 8 センチメートル (3.1 インチ)、左右対称で、上から下まで平らで、下側には装甲がない。両端のすぐ近くには、樹木の年輪のような成長線が目立つ殻板がある。上面の残りの部分は、約 2,000 個の小板で覆われており、タイルのように重なり合って、異なる形状の小板で 3 つのゾーンを形成している。^{[8]カエデの}葉のような形をした「掌状板」が、殻板の間の背中の中央に沿って走っている。刃状の「剝離板」が掌状の板の両側にあり、上面の中央に向かっている。そして、細くて鎌状の「剝離板」が外縁を覆っている。小板には広い中央の空洞があり、(少なくとも一部の標本では) より細い側方の管がある。^[9]動物が成長するにつれて、外縁に材料を追加することで殻板が成長しました。^[6]個々の小板は同じ大きさのままでした。カルトラート小板は、すべてのかなり完全な標本で一定のパターンを形成するため、動物が成長するにつれて、小さすぎた古いものは脱落し、より大きなものに置き換えられた可能性があります。小板は基礎分泌物によって成長したようです。^[9]小板と皮膚の間には細い肋骨の痕跡があります。^[10]

殻板と骨片は、おそらくもともと炭酸カルシウムでできていた。^[6]保存状態から、完全に有機物だった可能性もあるとされているが、石灰化していない生物の化石は通常薄い膜状であるのに対し、ハルケイリアの化石は三葉虫やハイオリスのように立体的であるため、その可能性は低い。実際、いくつかの標本は水平面で湾曲しており、骨片に関連する筋肉が埋葬時にまだ存在していたことを示唆している^[10]。

足の裏は柔らかく、おそらく筋肉質だった。ハルキエリアは泳ぐのに適しておらず、穴を掘るための明らかな適応もなかったため、海底で生活し、筋肉質の足の裏を波立たせて「歩いて」いたに違いない。後方に突き出た鋸歯状の小板は、後方に滑るのを防ぎ、グリップ力を高めたのかもしれない。一部の標本は、ダンゴムシのように部分的に丸まった状態で発見されており、この姿勢では小板が外側に突き出ており、おそらく捕食者を阻止していた。動物の両端にある帽子型の殻の機能を特定するのは困難である。小板は十分な保護を提供していたと思われるためである。前殻の内側表面の傷跡は、内臓を固定していたことを示している可能性がある。1つの標本では、後殻が化石化する前に約45°回転していたようで、これはその下に空洞があり、そこに鰓があったことを示唆している。^[6]

いくつかの化石の後半部には腸の痕跡が見つかっている。^[10]ある標本の一部は、軟体動物の特徴である歯のあるキチン質の舌である歯舌^[6]であると解釈されているが、この標本では「scleritome」、すなわちscleritesの膜の端が折り畳まれており、推定上の歯舌はずれてしまったsicletesの集合体である可能性がある。^[10]

オーストラリアで発見された最も完全で豊富な化石の名前は「生き残った南部ハルキエリア」という意味で、ハルキエリアがボトミアン期末の絶滅を生き延びたことを証明している。この種に割り当てられた小板は、上面が凸形で下面が凹形である。また、小板は自身の平面内で湾曲していることもあり、それぞれの凹面が隣の凸面で部分的に覆われるように重なり合っている。アウストラロハルキエリアの内部空洞は、ハルキエリアの単純な管よりも複雑である。小板の約半分の高さで、円筒形の管は 2 つの縦方向の管に分かれ、中央の管は平らになっている。管はつながっていないように見える。壁も異なる微細構造をしている。^[4]

A. superstesでは、小板の中央の管は上面が平らになっており、先端の上面に窪みができている。この窪みの表面は鉱物化されていないため、この窪みによって水中の化学物質が露出した皮膚に浸透し、動物の嗅覚を助けていた可能性がある。A . superstesの小板のリン酸コーティングには、もともと薄い有機の皮膚で覆われていたことを示唆する特徴がある。外側の有機層は、サボテンに似た外観だったと考えられる固着生物であるチャンセロリス類の小板でも見つかっている。ハルキエリス類が初期の軟体動物であった場合、小板の外層は現代の軟体動物の外皮に似ていた可能性がある。 ^[4]

A. superstesの小板には右巻きと左巻きの変異体があり、同じくらい多く存在することから、A. superstesは左右対称であったことが示唆される。小板はすべて非常に小さく、掌状のものの長さは 250 マイクロメートル (0.0098 インチ) から 650 マイクロメートル (0.026 インチ)、劈開状のものは 300 マイクロメートル (0.012 インチ) から 1,000 マイクロメートル (0.039 インチ) であった。鋸歯状体は 2 つのグループに分類される。基部が浅い S 字カーブを描いているものは、長さが 400 マイクロメートル (0.016 インチ) から 1,000 マイクロメートル (0.039 インチ) で、基部がわずかにねじれていることが多い。基部が45°と90°に曲がっているものもあり、長さは400マイクロメートル（0.016インチ）から500マイクロメートル（0.020インチ）である。^[4]

カンブリア紀初期のハルキエリス科の小板には、掌状小板と冠状小板が、鋸状小板よりはるかに多くある。一方、A. superstesの鋸状小板は、冠状小板や掌状小板のどちらよりも豊富である。実際、掌状小板はまれである。おそらく死後の何らかのプロセスで、掌状小板の多くと冠状小板の一部が除去されたが、 A. superstesでは、海底に最も近い小板部分、つまり「鎖帷子」が、さらに上方および中心に向かう側方および背側の領域に比べて大きかった可能性が高い。A . superstes の小板はまた、カンブリア紀初期のハルキエリス科の小板の約 3 分の 1 の大きさである。ジョージナの化石群にはより大きな化石が含まれており、初期カンブリア紀のハルキエリス科の化石のほとんどが同じ方法、すなわちリン酸塩処理によって保存されていることから、保存上の偏りによって代表性のないサンプルが生成された可能性は低い。A . superstesの小板が小さいことの考えられる説明としては、ジョージナの化石群に代表される個体が幼体であったこと、その小板が初期カンブリア紀のハルキエリス科のものよりも多くの小板で構成されていたこと、または種自体が比較的小さかったことなどが考えられる。^[4]

ジョージナ盆地ではハルキエリア科に属すると思われる貝殻は発見されていない。これはアウストラロハルキエリアに貝殻がなかったことを証明するものではない。ハルキエリアの貝殻はめったに発見されないからである。^[4]

この種は「小さな南部ハルキエリア」を意味し、1990年に初めて記載されました。^[11] A. superstesと同様に、その小板は分割されていない縦方向の管と壁と非常によく似た構造を持っていますが、A. parvaの小板は中央の管が平らではありません。^[4]

ジョージナ盆地の他の角皮石は、アウストラロハルキエリア・スーパーステスから除外できるほど異なっているが、分類できるほど詳細に提供できるほど豊富ではない。1つのタイプは、先端が2つに分かれているなど、アウストラロハルキエリア・スーパーステスのものと非常によく似ているが、中央の管は平らではない。もう1つは、中央の管が平らで縦方向の管がなく、アウストラロハルキエリアや前期カンブリア紀のハルキエリアとは異なる、中期カンブリア紀のハルキエリス属の1つである可能性がある。^[4]

シフォゴヌチ類は殻に加えて2つの骨片形態を持っており、ハルキエリアやその同類よりも骨片が単純であった可能性があり、これは骨片のより単純な内部構造と一致している。^[12]

シフォゴヌチテス属、ダバシャニテス属、ロポキテス属、マイカネラ属はすべてシフォゴヌチテス属動物の構成要素を表しているようです。^[12]ドレパノキテス の骨片はアスペクト比に基づいて区別できます。^[12]

マイカネラは、石灰化した基質と融合したシフォゴヌチテスの小板でできた殻である。幼貝には小板が組み込まれていないように見える。 ^[13]シフォゴヌチテスの小板 の中央の空洞は単純で、側室は付いていない。^[9]

ニネラに代表されるニネリッド類は、前期カンブリア紀のグループで、さらに単純な小板節を持ち、小板の種類は1種類だけであった（ただし、小板の形態には多様性が見られ、左側と右側の小板が存在する）。ニネリッド類の小板節は鉤状またはスクープ状で、ハルキエリッド類やシフォノグヌチッド類の小板節と非常によく似ており、中は空洞で石灰質で、上面は隆起していた。^[12]

Hippopharangites ^[14]は、広い中央空洞と殻壁を貫通する小さな孔を持つ殻片を持ち、これは他のハルキエリス科の側室（およびヒザラガイの審美管？）に相当する。^{[9]この属は、} Chancelloriid の殻片に最も近い形状をしており、そのため、ハルキエリス科とChancelloriidsをCoeloscleritophoraとして統合する根拠となっている。^[12]

ロマスルカカイテス属は、硬皮岩のみで知られる属である。^[12]

Sachites Meshkova 1969は、棘のある骨片を含む属であり、多くのSachites標本は現在、他のハルキエリス科の分類群に分類されている。^[15]

ハルキエリス科と関連があると考えられているが^[16] 、最近ではチャンセロリス科との類似性が提唱されている。^[17]

シノサチテス 時間範囲:カンブリア紀初期 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
注文：	†チャンセロリダ
家族：	†サチト科
属:	†シノサチテス
種：	† S. デリカタ
二名法名
†シノサチテス・デリカタ ジェル、1981年[16]
同義語
（属） タンベトレピス

シノサカイテス属は、鱗片のみで知られる「ハルキエリス科」の属である。鱗片には、中央の管に垂直に近い内部の部屋があり、狭い溝で中央の管とつながっている。^{[9] [16]} 部屋の直径は、アウストラロハルキエリアの縦方向の管と同じ約 40 μm である。その数が多く、縦方向の管ではなく横方向の管として配置されているのは、シノサカイテスの鱗片が 1～2 mm と大きいことを反映している。^[9]

角板は、もともとオーストラリアで記載されたタンベトレピスと同義である。左手用と右手用の角板が存在するため、この動物は左右対称であった。ハルキエリアと同様に、掌状、陥凹状、および鋸歯状の角板の形態が存在する。^[9]

オイコゼテテス^[18]は、バージェス頁岩で発見され、約5億500万年前のものとされる2種類の帽子型の殻からのみ知られています。この2種類は、ハルキエリスの前殻と後殻であると考えられています。^[5]

オイコゼテテス 時間範囲:下部カンブリア紀～中部カンブリア紀[19] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	不確かな
属:	†オイコゼテテス
種：	†オオバコ
二名法名
†オイコゼテテス・セイラケリ コンウェイ・モリス 1995 [20]

生物が生きている間は石灰質だったと考えられる（ただし、続成作用により元の鉱物がシリカなどの別の鉱物に置き換わることもある）。^{[19]また、}ハルキエリア のように生物鉱物化した骨片からなる装甲被膜をまとっていたと考えられている。これらは貝殻と直接関連して発見されることは決してないが、この事実を説明できる生物層序学的プロセスは数多くある。 ^[19]

カンブリア紀後期の分類群オクルラヌス（＝エオハロビア）はオイコゼテテスの殻に相当すると考えられており^[19]、ハルキエリス型の体に属していたと思われるが^[21]、中間の殻はパレオロリカテのような体型を示唆している。^[22]

唯一、ほぼ完全な状態の標本であるハルキエリア・エヴァンジェリスタは、グリーンランドのシリウス・パッセット 堆積層で発見された。^[3]ハルキエリス科に属すると確信を持って分類される破片は、中国の新疆ウイグル自治区^[23]とオーストラリアのジョージナ盆地^[4]で発見されており、ハルキエリス科に属すると思われる貝殻は、カナダのバージェス頁岩で発見されている。^[5]ハルキエリス科に似た装甲板は「スクレライト」と呼ばれ、小型の貝類の一部として他の多くの場所で発見されている。^[7]

ハルキエリス科の甲殻類の最古の化石は、ハルキエリア・ロンガ（Halkieria longa）として分類され、シベリアの上部ネマキット-ダルディニアン期のプレラ・アンティクア帯で発見された。 ^[24]カンブリア紀末期のボトミアン期の大量絶滅により、ハルキエリス科を含む小型貝類のほとんどが絶滅したと考えられていたが、2004年にオーストラリアのジョージナ盆地の中期カンブリア紀の岩石から、アウストラロハルキエリアに分類されるハルキエリス科の化石が発見された。他のハルキエリス科の甲殻類が明らかに絶滅しているのに、なぜこの系統群が生き残ったのかは不明である。 ^[4]ボツワナ期末の絶滅を生き延びた唯一の古生物が、南アメリカ、アフリカ、インド、オーストラリア、南極大陸を含む古い超大陸ゴンドワナにも生息していることは重要な意味を持つかもしれない。^{[25] [26] [4]}

ハルキエリスやその他の小型貝化石は、常にではないものの、通常はリン酸の中に保存されているが、それが元々の鉱物組成であったかどうかは不明である。リン酸の覆いによる保存は、カンブリア紀初期にのみ一般的であったようで、海底の掘削が活発化した結果、時が経つにつれて稀になっていった。そのため、ハルキエリスやその他の小型貝化石は、最も古い化石よりも古く、最も新しい化石よりも後に生息していた可能性がある^{[27] [28] [29] 。}古生物学者は、このような不確実性をシニョール・リップス効果と呼んでいる^[30]。

ハルキエリア属のほぼすべての種は、孤立した鱗片状の小板の発見によってのみ知られています。

現在、完全な強膜節の構造は、グリーンランドの下部カンブリア系（シリウス・パッセット層）に生息するハルキエリア・エヴァンジェリスタという種の1種についてのみ知られている。 ^[6]

ハルキエリス類の進化的関係は、いまだ議論が続いている複雑なテーマです。この議論のほとんどは、ウィワクシアおよび 3 つの主要な冠状動物 門(軟体動物、環形動物、腕足動物)との関係に関するものです。明らかにはるかに原始的なカンブリア紀のグループであるチャンセロリス類との関係の問題も重要であり、いくつかの難しい問題を提起する可能性があります。

1995年にコンウェイ・モリスとピールは、化石の特徴と1990年代初頭の分子系統学の研究（ DNAとRNAへの系統解析の応用）に基づいて系統樹を発表しました。^[6]

• シフォゴノトゥク類は、カンブリア紀初期の岩石で発見されたグループであり、他のすべてのグループの「姉妹」グループでした。^[6]これらは孤立した断片からのみ知られています。^[32]
• 最も初期のハルキエリスは軟体動物の「姉妹」グループ、つまりかなり近縁の共通祖先の子孫であった。この関係は、ほとんどの研究者がハルキエリスが持っていたと想定していた筋肉質の足によって裏付けられていると研究者らは述べた。^[6]
• ハルキエリス科の別の属であるタンベトレピス/シノサチテスは環形動物の「大叔母」であり、ウィワクシアは環形動物の「叔母」であった。ハルキエリス科とウィワクシアの密接な関係についての彼らの主張は、両グループの小板が3つの同心円状の帯に分かれていることに基づいていた。ウィワクシアと環形動物の密接な関係は、バターフィールド (1990) がウィワクシアの小板と多毛類環形動物の剛毛の間に発見した類似性に基づいていた。カナディアはバージェス頁岩の化石であり、多毛類であることが広く認められている。^{[6] [33]}
• コンウェイ・モリスがグリーンランドのシリウス・パッセット 堆積層で発見したハルキエリア・エヴァンジェリスタは、腕足動物の「姉妹」グループである。腕足動物は、現代の形態では二枚貝の殻を持つが、軟体動物とは異なり、筋肉質の柄と特徴的な摂食装置であるロフォフォアを持つ。腕足動物の剛毛は環形動物の剛毛に似ており、したがってウィワクシアの硬骨動物の硬骨動物の剛毛に似ている。^[6] 腕足動物はハルキエリス科に似た幼生期を経ることや、ハルキエリス科に属すると考えられる孤立した化石の貝殻の一部に腕足動物のような微細構造があることから、腕足動物との類似性はもっともらしいと思われた。^[34]

2003年、コーエン、ホルマー、ルターはハルキエリス科と腕足動物の関係を支持し、腕足動物はハルキエリス科の系統から発生し、ハルキエリス科の系統はより短い体とより大きな殻を発達させ、その後折り畳まれ、最終的に背中だった部分から茎が成長した可能性があると示唆した。^[35]

代わりに、Vinther と Nielsen (2005) は、ハルキエリアはクラウン グループ軟体動物であり、言い換えれば、環形動物、腕足動物、または中間グループよりも現代の軟体動物に近いと提唱しました。彼らは次のように主張しました。ハルキエリアの骨片は、現代のsolenogaster の 無板状軟体動物の骨片に似ています (Scheltema, AH、Ivanov, DL (2002)「反復する背側の骨片群と古生代の化石との骨格類似性を持つ無板状軟体動物のポストラーバ」を参照) 。無脊椎動物生物学。121 : 1–10。doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x。ハルキエリアの殻は、複数の殻板を持つ現代の多板類軟体動物の一部、およびオルドビス紀の多板類エキノキトンの殻に似ている。ハルキエリアの殻は、両グループの殻に多板類の殻板に見られる管や孔の痕跡が見られないため、より貝殻類軟体動物の殻に似ている。腕足動物と環形動物の剛毛は互いに似ているが、ハルキエリアの硬骨とは似ていない。^[36]

カロン、シェルテマ、シャンダー、ラドキン（2006）もハルキエリアをクラウングループ軟体動物、ウィワクシアとオドントグリフスを幹グループ軟体動物と解釈した。 ^[38]つまり、クラウングループ軟体動物の「姉妹」と「叔母」である。ハルキエリアをクラウングループ軟体動物とみなした主な理由は、どちらも炭酸カルシウムで鉱化された装甲を持っていたことである。ウィワクシアとオドントグリフスを幹グループ軟体動物とみなしたのは、どちらもキチン質の歯のある「舌」である特徴的な軟体動物の歯舌を持っていたためである。[ 37 ^]

また、2006年にコンウェイ・モリスは、無板類と多板類の骨針の成長が複雑なハルキエリス類の甲殻から推測される成長方法に似ていないという理由で、ヴィンターとニールセン（2005年）によるハルキエリアのクラウングループ軟体動物としての分類を批判した。特に、さまざまな軟体動物の中空の棘は、複雑な内部チャネルを持つハルキエリス類の甲殻とはまったく似ていないと彼は述べた。コンウェイ・モリスは、ハルキエリス類が軟体動物と腕足動物の両方の祖先に近いという以前の結論を繰り返した。^[39]

バターフィールド (2006) は、ウィワクシアとオドントグリフスが近縁であることを認めたが、これらは軟体動物の幹グループではなく多毛類の幹グループであると主張した。彼の意見では、2 列または最大 4 列の歯からなるこれらの生物の摂食装置は、多数の歯列を持つ「ベルト状」の軟体動物の歯舌の役割を果たすことができなかった。ウィワクシアとオドントグリフスの歯列の異なる歯列は、明らかに異なる形状も備えているが、軟体動物の歯舌の歯舌は、同じグループの「工場」細胞によって次々に生成されるため、ほとんど同一である。彼はまた、オドントグリフスの化石の中央領域を横切る線は、等間隔で体の長軸に対して正確に直角に走っているため、外部分節の証拠であるとみなした。バターフィールドは以前の論文と同様に、ウィワクシアの硬骨と多毛類の剛毛との内部構造の類似性、そして多毛類が剛毛の一部が背中を覆う唯一の現生生物であるという事実を強調した。^[40]

コンウェイ・モリスとキャロン (2007) は、オルトロザンクルス・レブルスの最初の記載を発表した。これは、ハルキエリアス科に似ており、同心円状の骨片の帯があるが、2つだけで、鉱化されていない。また、前部と思われる部分には、ハルキエリアスの前殻に似た形の殻が1つあった。また、ウィワクシアのものに似た長い棘があった。コンウェイ・モリスとキャロンは、この生物を「ハルキエリアス科」が有効な分類群であり、単系統である証拠とみなした。つまり、ハルキエリアス科は共通の祖先を持ち、他の生物とは祖先を共有していない。彼らは、軟体動物、環形動物、腕足動物を含む系統である冠状動物の進化に関する代替仮説を表す2つの系統図を発表した。 ^[32]

1. これはより可能性が高いが、生物の特性が少しでも変化すると崩壊してしまう。^[32]
   • キンベレラとオドントグリフスは、骨片やいかなる種類の鉱化装甲も持たない、初期の原始的な軟体動物です。
   • ウィワクシア、シフォゴノツクシ科、オルトロザンクルス、ハルキエリアは、軟体動物の系統樹の側枝からこの順に分岐した。これは、ウィワクシアが最初に石灰化していない骨片を持った動物であり、シフォゴノツクシ科が最初に石灰化した骨片を持った動物であるが、骨片はより単純であったこと、ハルキエリア科がより複雑な骨片を発達させたこと、オルトロザンクルスでは骨片が再び石灰化せず、後甲羅が消失するか、化石に見られないほど小さくなったことを意味する。この仮説は、シフォゴノツクシ科が古い岩石に現れ、他の3つのグループよりも骨片が単純であるという難点に直面する。^[32]
   • 環形動物と腕足動物は、軟体動物を含まない科樹のもう一つの主要な枝から進化しました。
2. 別の見方は次のとおりです。
   • キンベレラとオドントグリフスは、初期の原始的な冠状動物です。
   • シフォゴノツク類、ハルキエリア、オルトロザンクルス、ウィワクシアは、軟体動物よりも環形動物と腕足動物の共通の祖先に近いグループを形成している。シフォゴノツク類は、2種類の鉱化した小板と融合した小板でできた「殻」を持ち、グループの中で最初に特徴的になった。ハルキエリア類は3種類の小板と2つの一体化した殻を持っていた。オルトロザンクルスでは小板が鉱化されなくなり、ウィワクシアでは殻が失われた。^[32]

ハルキエリス科シノサカイトの骨板内部の空洞ネットワークは多板類の審美管に例えられており、軟体動物との類似性を強めている。^[9]

ポーター（2008）は、ハルキエリアの甲殻がチャンセロリス類の甲殻と非常に似ているという1980年代初頭の考えを復活させた。チャンセロリス類は、上部に開口部がある、袋状の放射状対称の固着性生物であった。 ^[41]

化石には腸や他の器官の痕跡が見られないことから、もともと海綿動物の一種として分類されていた。バターフィールドとニコラス（1996）は、チャンセロリド科の小板の詳細な構造が現代の角質化した普通海綿動物のコラーゲンタンパク質であるスポンジンの繊維に似ていることから、チャンセロリド科の小板は海綿動物に近縁であると主張した。^{[42]しかし、ヤヌッセン、シュタイナー、チュー（2002）は、この見解に反対し、次のように主張した。スポンジンはすべての海綿動物に見られるわけではないが、普通海綿動物の特徴である可能性がある。普通海綿動物の}シリカを主成分とする棘は中空で、小板の基部で動物の他の部分とつながる軟組織で満たされている。チャンセロリド科の小板はおそらくアラゴナイトでできているが、普通海綿動物には見られない。海綿動物は、ピナコデルムと呼ばれる緩く結合した皮膚を持ち、その厚さはたった1つの細胞であるのに対し、チャンセロリス類の皮膚ははるかに厚く、ベルトデスモソームと呼ばれる結合構造の兆候が見られる。彼らの意見では、ベルトデスモソームの存在により、チャンセロリス類は海綿動物が属する海綿動物の次の上位の分類群である上皮動物に属することになる。チャンセロリス類が、組織が胚葉に組織化された「真の動物」である真正後生動物に属するかどうかを判断するのは難しいと彼らは考えた。チャンセロリス類は内臓を欠いているため、真正後生動物から除外されるように思われるが、チャンセロリス類は、固着性濾過摂食者になってからこれらの特徴を失った真正後生動物の子孫である可能性がある。^{[43]エディアカラ紀の}Ausia属がチャンセロリス類と非常によく似たハルキエリス類の祖先である可能性がある という興味深いヒントがある。^[44]

ハルキエリス類とチャンセロリス類の鞘状骨（「中空の鞘状骨」）は、すべてのレベルで互いに類似している。どちらも内部に「髄腔」があり、外部に薄い有機層がある。壁は同じ材料、アラゴナイトでできている。アラゴナイト繊維の配置はどちらも同じで、主に基部から先端に向かって走っているが、先端に最も近い端では表面に近い。全く無関係な生物が独立してこのような類似した鞘状骨を発達させたことは極めてありそうにないが、体の構造が大きく異なるため、これらがどのようにして近縁関係にあるかはわかりにくい。このジレンマは、さまざまな方法で解決できる可能性がある。^[41]

• 一つの可能​​性としては、チャンセロリス類は左右相称動物の祖先から進化したが、その後、固着生活様式を採用し、すべての不要な特徴を急速に失ったというものである。しかし、棘皮動物、鰓曳動物、運動神経節動物など、外部の左右相称性を失った他の左右相称動物では、腸やその他の内臓は失われていない。^[41]
• 一方、チャンセロリス類は、おそらく左右相称動物が進化した元の生物に似ている。それは、最も初期の左右相称動物が同様の体壁を持っていたことを意味する。しかし、5億4200万年前以前にはそのような体壁の化石は存在せず、5億5500万年前のキンベレラはほぼ間違いなく左右相称動物であったが、^[45]体壁の証拠は見つかっていない。^[41]
• このジレンマを解決する一つの方法は、小さな貝化石がリン酸の被膜で保存されていたのは比較的短期間、つまり前期カンブリア紀のみであり、藻殻石を持つ生物はリン酸で保存された時代の前後数百万年間は生息していたということである。実際、5億4200万年前から5億2100万年前の間にはリン酸で保存された例が25件以上あるが、 5億5500万年前から5億4200万年前の間には1件しかない。^[41]
• あるいは、チャンセロリイドとハルキエリイドの共通祖先は非常に類似しているが鉱化されていない体壁を持っており、いくつかの中間グループが独立してこれらの非常に類似した構造にアラゴナイトを組み込んだ可能性がある。^{[41] [46]}

• コエロスクレリトフォラン

• Palaeosのハルキエリアに関する記事[1] およびH. エヴァンジェリスタ[2]
• Pharyngula のエントリは、 Wayback Machineで 2007-03-04にアーカイブされています。Orthrozanclus reburrus